中国海洋大学细胞生物学课件12细胞骨架02.ppt

3.3.有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器染色体染色体染色体染色体中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒 纺锤体微管纺锤体微管纺锤体微管纺锤体微管 动粒微管动粒微管动粒微管动粒微管 动粒动粒动粒动粒 星体星体星体星体有丝分裂器的模式图解有丝分裂器的模式图解有丝分裂器的模式图解有丝分裂器的模式图解2021/5/271纤纤纤纤毛毛毛毛虫虫虫虫纲纲纲纲有有有有盘盘盘盘亚亚亚亚纲纲纲纲(Suctoria)(Suctoria)动动动动物物物物:能能能能伸伸伸伸缩缩缩缩,是是是是捕捕捕捕食食食食“器器器器官官官官”4.4.轴足轴足轴足轴足(axopodia)(axopodia)太阳虫的光镜照片太阳虫的光镜照片太阳虫的光镜照片太阳虫的光镜照片(a)(a)及一条轴足横切面的电镜照片及一条轴足横切面的电镜照片及一条轴足横切面的电镜照片及一条轴足横切面的电镜照片(b)(b)(a)(a)太阳虫伸出许多辐射样轴足太阳虫伸出许多辐射样轴足太阳虫伸出许多辐射样轴足太阳虫伸出许多辐射样轴足;(b);(b)一条轴足在横切面上排列成双螺旋一条轴足在横切面上排列成双螺旋一条轴足在横切面上排列成双螺旋一条轴足在横切面上排列成双螺旋第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管(a)(a)(b)(b)2021/5/272某某某某些些些些杆杆杆杆菌菌菌菌和和和和弧弧弧弧菌菌菌菌在在在在表表表表面面面面上上上上长长长长有有有有线线线线状状状状的的的的运运运运动动动动结结结结构构构构，称为鞭毛。称为鞭毛。称为鞭毛。称为鞭毛。七、细菌鞭毛七、细菌鞭毛细细细细菌菌菌菌鞭鞭鞭鞭毛毛毛毛无无无无论论论论是是是是在在在在结结结结构构构构上上上上还还还还是是是是在在在在运运运运动动动动机机机机制制制制上上上上，与与与与真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞的的的的鞭鞭鞭鞭毛毛毛毛完完完完全全全全不不不不同同同同。它它它它没没没没有有有有9+29+2式式式式的的的的微微微微管结构，但在功能上二者有相似之处。管结构，但在功能上二者有相似之处。管结构，但在功能上二者有相似之处。管结构，但在功能上二者有相似之处。第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管2021/5/273第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管在细胞壁的外在细胞壁的外在细胞壁的外在细胞壁的外面，鞭毛的基面，鞭毛的基面，鞭毛的基面，鞭毛的基部包围着的一部包围着的一部包围着的一部包围着的一层弯形鞘层弯形鞘层弯形鞘层弯形鞘基粒基粒基粒基粒(motor)(motor)(stator)(stator)转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动鞭毛外表无质膜包围鞭毛外表无质膜包围鞭毛外表无质膜包围鞭毛外表无质膜包围 (长长长长10151015 m)m)鞭丝鞭丝鞭丝鞭丝弯钩弯钩弯钩弯钩基粒基粒基粒基粒鞭毛鞭毛鞭毛鞭毛肠杆菌鞭毛基肠杆菌鞭毛基肠杆菌鞭毛基肠杆菌鞭毛基部结构模式图部结构模式图部结构模式图部结构模式图 2021/5/274第一节第一节第一节第一节 微管微管微管微管一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成 微管蛋白微管蛋白微管蛋白微管蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白 MAPMAP三、微管的特性三、微管的特性三、微管的特性三、微管的特性4.4.稳定性稳定性稳定性稳定性3.3.极性极性极性极性2.2.微管组织中心微管组织中心微管组织中心微管组织中心1.1.自我装配自我装配自我装配自我装配五、微管的功能五、微管的功能五、微管的功能五、微管的功能1.1.支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态6.6.纤毛和鞭毛运动纤毛和鞭毛运动纤毛和鞭毛运动纤毛和鞭毛运动5.5.植物细胞壁形成植物细胞壁形成植物细胞壁形成植物细胞壁形成4.4.纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动3.3.细胞运动细胞运动细胞运动细胞运动2.2.细胞内运输细胞内运输细胞内运输细胞内运输六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器4.4.轴足轴足轴足轴足3.3.有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器2.2.纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛1.1.中心体中心体中心体中心体四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素紫杉酚紫杉酚紫杉酚紫杉酚、NacodazoleNacodazole七、细菌鞭毛七、细菌鞭毛七、细菌鞭毛七、细菌鞭毛2021/5/275第二节第二节 纤丝纤丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝(microfilament,MF)(microfilament,MF)：微丝微丝微丝微丝中间丝中间丝中间丝中间丝(intermediate filament,IF)(intermediate filament,IF)：10nm10nm丝丝丝丝10nm10nm/中间丝蛋白中间丝蛋白中间丝蛋白中间丝蛋白15nm15nm/肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白/肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞粗丝粗丝粗丝粗丝(thick filament,TF)(thick filament,TF)：肌球蛋白丝肌球蛋白丝肌球蛋白丝肌球蛋白丝纤纤纤纤 丝丝丝丝(粗细粗细粗细粗细化学性质化学性质化学性质化学性质)67nm67nm/肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白/近质膜下方近质膜下方近质膜下方近质膜下方2021/5/276培养细胞中的微管培养细胞中的微管培养细胞中的微管培养细胞中的微管(MT)(MT)、肌动蛋白丝、肌动蛋白丝、肌动蛋白丝、肌动蛋白丝(MF)(MF)和中间丝和中间丝和中间丝和中间丝(IF)(IF)微管微管微管微管肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/277粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝(thick myofilament)(thick myofilament)细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝(thin myofilament)(thin myofilament)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝粗丝粗丝粗丝粗丝非肌肉细胞非肌肉细胞非肌肉细胞非肌肉细胞肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝2021/5/278（二）非（二）非（二）非（二）非 肌肌肌肌 细细细细 胞胞胞胞 中中中中 的的的的 肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（三）中（三）中（三）中（三）中 间间间间 丝丝丝丝小小小小小小 结结结结结结第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/279（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝横纹肌各级结构示意图横纹肌各级结构示意图横纹肌各级结构示意图横纹肌各级结构示意图肌原纤维肌原纤维肌纤维肌纤维肌纤维束肌纤维束肌肌膜膜肌肌节节肌肉肌肉核核暗带暗带明带明带明带明带暗带暗带腱腱腱腱骨骨Z线线M线线Z线线M线线H带带H带带2021/5/2710肌节的电镜肌节的电镜肌节的电镜肌节的电镜图象及其模图象及其模图象及其模图象及其模式图解式图解式图解式图解昆虫飞翔肌昆虫飞翔肌昆虫飞翔肌昆虫飞翔肌的电镜照片的电镜照片的电镜照片的电镜照片第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/27111.1.肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构(1)(1)(1)粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin)：占肌细胞总蛋白的占肌细胞总蛋白的占肌细胞总蛋白的占肌细胞总蛋白的50%50%肌球蛋白的电镜图象和分子结构肌球蛋白的电镜图象和分子结构肌球蛋白的电镜图象和分子结构肌球蛋白的电镜图象和分子结构(a)(a)肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分;(b)(b)肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子含含含含有有有有2 2条条条条重重重重链链链链和和和和4 4条条条条轻轻轻轻链链链链 。2 2条条条条重重重重链链链链的的的的疏疏疏疏水水水水性性性性C-C-端端端端为为为为-螺螺螺螺旋旋旋旋结结结结构构构构,相互缠绕，形成杆状尾部相互缠绕，形成杆状尾部相互缠绕，形成杆状尾部相互缠绕，形成杆状尾部;N-;N-端则形成球形头部。端则形成球形头部。端则形成球形头部。端则形成球形头部。450kDa具有具有具有具有ATPaseATPase活性活性活性活性第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2712每条每条每条每条粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝：约由：约由：约由：约由40004000个个个个肌球蛋白分子规则排列而成肌球蛋白分子规则排列而成肌球蛋白分子规则排列而成肌球蛋白分子规则排列而成粗肌丝的电镜图象及其模式图解粗肌丝的电镜图象及其模式图解粗肌丝的电镜图象及其模式图解粗肌丝的电镜图象及其模式图解(a)(a)从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象;(b)(b)在粗肌丝中在粗肌丝中在粗肌丝中在粗肌丝中,肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出H带带第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝M线线(M线蛋白线蛋白)2021/5/2713(2)(2)(2)细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(actin)(actin)：47kDa47kDaG-G-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(globular actin)(globular actin)缺乏离子缺乏离子缺乏离子缺乏离子中性盐溶液中性盐溶液中性盐溶液中性盐溶液F-F-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(fibrous actin)(fibrous actin)细肌丝的电镜图象及其模式图解细肌丝的电镜图象及其模式图解细肌丝的电镜图象及其模式图解细肌丝的电镜图象及其模式图解(a)(a)肌动蛋白丝的负染色电镜图象肌动蛋白丝的负染色电镜图象肌动蛋白丝的负染色电镜图象肌动蛋白丝的负染色电镜图象;(b)(b)由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2714细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系I,I,抑制亚基抑制亚基抑制亚基抑制亚基;C,;C,钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基;T,;T,原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基由由2条平行多肽链形成的条平行多肽链形成的-螺旋结构，长约螺旋结构，长约40nm7 7个个个个G-actinG-actin：1 1个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和1 1个原肌球蛋白个原肌球蛋白个原肌球蛋白个原肌球蛋白细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2715滑动学说滑动学说滑动学说滑动学说滑动学说滑动学说：粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动2.2.肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝Z Z盘盘盘盘舒张舒张舒张舒张收缩收缩收缩收缩2021/5/2716肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程(1)(1)动作电位的产生动作电位的产生动作电位的产生动作电位的产生(2)Ca(2)Ca2+2+的释放的释放的释放的释放(3)(3)原肌球蛋白的位移原肌球蛋白的位移原肌球蛋白的位移原肌球蛋白的位移(4)(4)肌动球蛋白复合物的形成肌动球蛋白复合物的形成肌动球蛋白复合物的形成肌动球蛋白复合物的形成1 1个捕钙蛋白个捕钙蛋白个捕钙蛋白个捕钙蛋白(calsequestrin)(calsequestrin)可结合可结合可结合可结合4343个个个个CaCa2+2+(5)Ca(5)Ca2+2+的回收的回收的回收的回收第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2717 肌肌 动动 蛋蛋 白白肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌钙肌钙肌钙肌钙蛋白蛋白蛋白蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝 肌肌 动动 蛋蛋 白白TnTTnITnCTmTmTnTTnITnCTnTTnITnC肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白头头头头 部部部部肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白头头头头 部部部部原肌球蛋白原肌球蛋白TmTm肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白结合位点结合位点结合位点结合位点Ca2+2021/5/2718细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系TnI,TnI,抑制亚基抑制亚基抑制亚基抑制亚基;TnC,TnC,钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基;TnT,TnT,原原原原肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合亚基合亚基合亚基合亚基Tm,Tm,原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白Myosin,Myosin,肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白 肌肌 动动 蛋蛋 白白TnTTnCTmTmTnICaCa2+2+2021/5/2719紧紧紧紧密密密密结结结结合合合合在在在在肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白上上上上的的的的肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部结结结结合合合合ATPATP后后后后,与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的亲亲亲亲合合合合力降低力降低力降低力降低,从肌动蛋白丝上脱落下来从肌动蛋白丝上脱落下来从肌动蛋白丝上脱落下来从肌动蛋白丝上脱落下来;ATPATP水水水水解解解解成成成成ADPADP和和和和Pi,Pi,仍仍仍仍然然然然结结结结合合合合在在在在肌球蛋白头部肌球蛋白头部肌球蛋白头部肌球蛋白头部;肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部释释释释放放放放出出出出Pi,Pi,再再再再与与与与肌肌肌肌动动动动丝丝丝丝紧密结合紧密结合紧密结合紧密结合;肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部发发发发生生生生剧剧剧剧烈烈烈烈的的的的构构构构象象象象变变变变化化化化,产产产产生生生生“有有有有力力力力鞭鞭鞭鞭击击击击”,”,同同同同时时时时肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部释释释释放放放放出出出出ADP ADP,使使使使它它它它又又又又回回回回复复复复到到到到下下下下一一一一次次次次新循环的起点。新循环的起点。新循环的起点。新循环的起点。第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌球蛋白分子利用肌球蛋白分子利用肌球蛋白分子利用肌球蛋白分子利用ATPATP从细肌丝从细肌丝从细肌丝从细肌丝“-”“-”端向端向端向端向“+”“+”端的移动机制图解端的移动机制图解端的移动机制图解端的移动机制图解2021/5/2720粗肌丝头部与细肌丝粗肌丝头部与细肌丝粗肌丝头部与细肌丝粗肌丝头部与细肌丝结合结合结合结合/分离分离分离分离1 1次次次次消耗消耗消耗消耗1 1分子分子分子分子ATPATP 滑动滑动滑动滑动10nm10nm：1 1个周期个周期个周期个周期。肌纤维收缩最充肌纤维收缩最充肌纤维收缩最充肌纤维收缩最充分时，其长度可分时，其长度可分时，其长度可分时，其长度可为舒张时的为舒张时的为舒张时的为舒张时的65%65%时接时离时接时离时接时离时接时离：兔肌纤维可达兔肌纤维可达兔肌纤维可达兔肌纤维可达5010050100次次次次/sec/sec第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝Z Z盘盘盘盘舒舒舒舒张张张张收收收收缩缩缩缩2021/5/2721脊脊脊脊椎椎椎椎动动动动物物物物肌肌肌肌肉肉肉肉中中中中：磷磷磷磷酸酸酸酸肌肌肌肌酸酸酸酸(phosphoreatine)(phosphoreatine)(高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物)，其浓度约为，其浓度约为，其浓度约为，其浓度约为ATPATP的的的的5 5倍。倍。倍。倍。无无无无ATPATP：肌动球蛋白僵直复合物肌动球蛋白僵直复合物肌动球蛋白僵直复合物肌动球蛋白僵直复合物肌肉僵直肌肉僵直肌肉僵直肌肉僵直第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝 磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸ADP ADP 肌酸肌酸肌酸肌酸ATPATP肌酸磷酸酶肌酸磷酸酶肌酸磷酸酶肌酸磷酸酶2021/5/27223.3.平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制在在在在钙钙钙钙离离离离子子子子存存存存在在在在时时时时，肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白轻轻轻轻链链链链激激激激酶酶酶酶催催催催化化化化肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白两两两两条条条条轻轻轻轻链链链链中中中中的一条轻链的一特定位点发生磷酸化的一条轻链的一特定位点发生磷酸化的一条轻链的一特定位点发生磷酸化的一条轻链的一特定位点发生磷酸化,从而引起平滑肌收缩。从而引起平滑肌收缩。从而引起平滑肌收缩。从而引起平滑肌收缩。CaMCaM第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2723平滑肌细胞的收缩机制图解平滑肌细胞的收缩机制图解平滑肌细胞的收缩机制图解平滑肌细胞的收缩机制图解与横纹肌与横纹肌与横纹肌与横纹肌(0.04 0.1(0.04 0.1秒秒秒秒)相比，平滑肌收缩速度慢相比，平滑肌收缩速度慢相比，平滑肌收缩速度慢相比，平滑肌收缩速度慢(0.240(0.240秒秒秒秒)；持久性大！；持久性大！；持久性大！；持久性大！第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2724（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制1.1.肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构2.2.肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构2021/5/2725（二）非肌细胞中的肌动蛋白丝（二）非肌细胞中的肌动蛋白丝第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝1.1.1.肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝(微丝微丝微丝微丝)：67nm67nm，长度不定，长度不定，长度不定，长度不定微丝的电镜图象与模式图解微丝的电镜图象与模式图解微丝的电镜图象与模式图解微丝的电镜图象与模式图解(a),(a),微丝的电镜图象；微丝的电镜图象；微丝的电镜图象；微丝的电镜图象；(b),(a)(b),(a)的模式图解；的模式图解；的模式图解；的模式图解；(c),(c),微丝在细胞中分布的模式图解微丝在细胞中分布的模式图解微丝在细胞中分布的模式图解微丝在细胞中分布的模式图解 2021/5/2726质膜下方质膜下方质膜下方质膜下方(外质外质外质外质)微绒毛微绒毛微绒毛微绒毛片足片足片足片足肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解应力纤维应力纤维应力纤维应力纤维(stress fiber)(stress fiber)2021/5/27272.2.肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成哑铃形哑铃形哑铃形哑铃形肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(actin)(43kDa)(actin)(43kDa)肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白在进化上在进化上非常保守非常保守，由同一祖先基因进化而来由同一祖先基因进化而来由同一祖先基因进化而来由同一祖先基因进化而来第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝6 6种种种种(哺乳动物哺乳动物哺乳动物哺乳动物和鸟类和鸟类和鸟类和鸟类)-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白和和和和 -肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白:所有真核细胞所有真核细胞所有真核细胞所有真核细胞4 4种种种种 -肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白横纹肌横纹肌横纹肌横纹肌心肌心肌心肌心肌血管平滑肌血管平滑肌血管平滑肌血管平滑肌肠道平滑肌肠道平滑肌肠道平滑肌肠道平滑肌2021/5/27283.3.3.肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配G-G-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白F-F-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝)的右手螺旋结构的右手螺旋结构的右手螺旋结构的右手螺旋结构“+”“+”极极极极“-”“-”极极极极第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2729微丝装配的成核作用及微丝微丝装配的成核作用及微丝微丝装配的成核作用及微丝微丝装配的成核作用及微丝网格的形成网格的形成网格的形成网格的形成(a)(a)(a)(a)肌动蛋白纤维的成核作用肌动蛋白纤维的成核作用肌动蛋白纤维的成核作用肌动蛋白纤维的成核作用;(b)(b)(b)(b)微丝成网过程微丝成网过程微丝成网过程微丝成网过程 第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2730肌动蛋白丝装配的踏车现象肌动蛋白丝装配的踏车现象肌动蛋白丝装配的踏车现象肌动蛋白丝装配的踏车现象第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2731在在在在大大大大多多多多数数数数非非非非肌肌肌肌肉肉肉肉细细细细胞胞胞胞中中中中：一一一一种种种种动动态态结结构构组组装装和和和和解解聚聚维持细胞形态和细胞运动维持细胞形态和细胞运动维持细胞形态和细胞运动维持细胞形态和细胞运动“+”“+”极极极极 “-”“-”极极极极第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝微绒毛微绒毛 永久性结构永久性结构永久性结构永久性结构 胞质分胞质分 裂裂 环环 暂时性结构暂时性结构暂时性结构暂时性结构2021/5/27324.4.4.非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白具具具具有有有有两两两两个个个个以以以以上上上上actinactinactinactin结结结结合合合合位位位位点点点点，能能能能同同同同时时时时结结结结合合合合多多多多条条条条肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝，将将将将多多多多条条条条肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝横连丝横连丝横连丝横连成束成束成束成束或或或或成网成网成网成网根据其功能可分为以下三类根据其功能可分为以下三类根据其功能可分为以下三类根据其功能可分为以下三类:(1)(1)横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白:(cross-linking protein)(cross-linking protein)能能能能结结结结合合合合到到到到肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝的的的的一一一一端端端端，对对对对肌肌肌肌动动动动蛋白丝的长度和装卸具有调节作用蛋白丝的长度和装卸具有调节作用蛋白丝的长度和装卸具有调节作用蛋白丝的长度和装卸具有调节作用(2)(2)戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白:(capping protein)(capping protein)能能能能与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白单单单单体体体体结结结结合合合合,具具具具有有有有抑抑抑抑制制制制G-G-G-G-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白装装装装配配配配成成成成F-F-F-F-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白、进进进进而而而而调调调调节节节节G-G-G-G-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和F-F-F-F-肌动蛋白之间动态平衡的作用肌动蛋白之间动态平衡的作用肌动蛋白之间动态平衡的作用肌动蛋白之间动态平衡的作用(3)(3)单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白:(monomer stablizing protein)(monomer stablizing protein)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2733 -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白(-actinin)-actinin)细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白(filamin)(filamin)毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白(fimbrin)(fimbrin)血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白(spectrin)(spectrin)粘着斑蛋白粘着斑蛋白粘着斑蛋白粘着斑蛋白(vinculin)(vinculin)踝蛋白踝蛋白踝蛋白踝蛋白(talin)(talin)束捆蛋白束捆蛋白束捆蛋白束捆蛋白(fascin)(fascin)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin I)(myosin I)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白II(myosin II)II(myosin II)张力蛋白张力蛋白张力蛋白张力蛋白(tensin)(tensin)细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白 -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白(1)(1)(1)横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白(Cross-linking Protein)(Cross-linking Protein)(Cross-linking Protein):第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2734毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白 -辅肌动蛋白分子的辅肌动蛋白分子的辅肌动蛋白分子的辅肌动蛋白分子的EMEM图像图像图像图像 -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白2021/5/2735横连蛋白的功能图解横连蛋白的功能图解横连蛋白的功能图解横连蛋白的功能图解第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2736(2)(2)(2)戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白(Capping Protein)(Capping Protein)(Capping Protein):凝溶胶蛋白凝溶胶蛋白凝溶胶蛋白凝溶胶蛋白(gelsolin)(gelsolin)片断化蛋白片断化蛋白片断化蛋白片断化蛋白(fragmin)(fragmin)+微绒毛蛋白微绒毛蛋白微绒毛蛋白微绒毛蛋白(villin)(villin)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2737促聚蛋白促聚蛋白促聚蛋白促聚蛋白(profilin)(profilin)胸腺素胸腺素胸腺素胸腺素(thymosin)(thymosin)DNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶I I(DNA Pol I)(DNA Pol I)钙调结合蛋白钙调结合蛋白钙调结合蛋白钙调结合蛋白(caldesmon)(caldesmon)等等等等(3)(3)(3)单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白(monomer stablizing protein)(monomer stablizing protein)(monomer stablizing protein):胸腺素胸腺素胸腺素胸腺素第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2738胸腺素和抑丝胸腺素和抑丝胸腺素和抑丝胸腺素和抑丝蛋白对肌动蛋蛋白对肌动蛋蛋白对肌动蛋蛋白对肌动蛋白单体聚合的白单体聚合的白单体聚合的白单体聚合的影响机制图解影响机制图解影响机制图解影响机制图解 第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2739肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-I-I-I-I和和和和II II II II分子的一级结构及其三维结构图解分子的一级结构及其三维结构图解分子的一级结构及其三维结构图解分子的一级结构及其三维结构图解一级结构一级结构一级结构一级结构三维形态三维形态三维形态三维形态肌球蛋白肌球蛋白-1肌球蛋白肌球蛋白-2非肌细胞中的非肌细胞中的非肌细胞中的非肌细胞中的肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin)：第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2740非肌肉细胞中非肌肉细胞中非肌肉细胞中非肌肉细胞中肌球蛋白分子肌球蛋白分子肌球蛋白分子肌球蛋白分子的模式图解的模式图解的模式图解的模式图解非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白II II II II分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状态分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状态分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状态分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状态伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成双极性纤维双极性纤维双极性纤维双极性纤维第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝非肌肉细胞中肌球蛋白分子非肌肉细胞中肌球蛋白分子非肌肉细胞中肌球蛋白分子非肌肉细胞中肌球蛋白分子组成的组成的组成的组成的双极性纤维双极性纤维双极性纤维双极性纤维的的的的EMEMEMEM图像图像图像图像2021/5/2741肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin I)(myosin I)(myosin I)(myosin I)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白II II II II(myosin II)(myosin II)(myosin II)(myosin II)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-I-I-I-I和和和和II II II II分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2742非非非非肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞中中中中肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子的的的的作作作作用用用用方方方方式式式式图图图图解解解解+第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-1-12021/5/2743肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝2021/5/2744肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝类别类别名名 称称大大 小小功功 能能横横连连蛋蛋白白毛缘蛋白毛缘蛋白(fimbrin)将平行微丝横向连接成束将平行微丝横向连接成束束捆蛋白束捆蛋白(fascin)将平行微丝横向连接成束将平行微丝横向连接成束细丝蛋白细丝蛋白(filamin)250kD 使微丝成束或网使微丝成束或网;介导微丝连接到质膜上介导微丝连接到质膜上肌球蛋白肌球蛋白(myosin I)130kD与与actin结合可引起非肌肉细胞收缩结合可引起非肌肉细胞收缩;与血影蛋白一起可将微丝束与血影蛋白一起可将微丝束连接至微绒毛膜上连接至微绒毛膜上;介导细胞变形、运动和胞内物质运输介导细胞变形、运动和胞内物质运输肌球蛋白肌球蛋白II(myosin II)480kD血影蛋白血影蛋白(spectrin)在在RBC中与微丝连成网中与微丝连成网;与肌球蛋白一起将微丝束连至微绒毛膜与肌球蛋白一起将微丝束连至微绒毛膜110kDa蛋白蛋白110kD 将微丝束连接至微绒毛膜上将微丝束连接至微绒毛膜上粘着斑蛋白粘着斑蛋白(vinculin)130kD 将微丝连接到质膜上将微丝连接到质膜上-辅肌动蛋白辅肌动蛋白(-actinin)190kD 粘接多条微丝端点，将平行微丝连接成束；介导微丝连到质膜上粘接多条微丝端点，将平行微丝连接成束；介导微丝连到质膜上踝蛋白踝蛋白(talin)介导微丝连接到质膜上形成粘着斑介导微丝连接到质膜上形成粘着斑张力蛋白张力蛋白(tensin)维持微丝锚着点的张力维持微丝锚着点的张力戴戴帽帽蛋蛋白白凝溶胶蛋白凝溶胶蛋白(gelsolin)91kD 高高Ca2+浓度下可断解微丝，调控微丝长度浓度下可断解微丝，调控微丝长度,actin凝胶凝胶溶胶溶胶片断化蛋白片断化蛋白(fragmin)42kD 高高Ca2+浓度下可断解长微丝浓度下可断解长微丝绒毛蛋白绒毛蛋白(villin)95kD 高高Ca2+浓度下可断解微丝，并结合断丝的端点上以阻止其装配浓度下可断解微丝，并结合断丝的端点上以阻止其装配Acumentin结合到微丝的结合到微丝的-极，阻止极，阻止G-actin的添加的添加单体单体稳定稳定蛋白蛋白促聚蛋白促聚蛋白(profilin)16kD结合到结合到G-actin单体上，通过结合与解离调控微丝的解聚与装配单体上，通过结合与解离调控微丝的解聚与装配胸腺素胸腺素(thymosin)DNA聚合酶聚合酶I(DNA Pol I)109kD 与与G-actin有高亲合性，可抑制微丝装配有高亲合性，可抑制微丝装配钙调结合蛋白钙调结合蛋白(caldesmon)与与actin结合后可抑制结合后可抑制actin同同myosin的结合的结合(类似于肌钙蛋白类似于肌钙蛋白)2021/5/27455.5.肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物(2)(2)鬼笔环肽鬼笔环肽鬼笔环肽鬼笔环肽(phalloidin)(phalloidin)(1)(1)细胞松弛素细胞松弛素细胞松弛素细胞松弛素(cytochalasins)(cytochalasins)与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝具具具具有有有有强强强强烈烈烈烈的的的的亲亲亲亲合合合合作作作作用用