氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响.pdf

引用格式：刘新雨，敖静，王涛，常瑞英 氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响 山地学报，（）：，（）：山 地 学 报 文章编号：（）：收稿日期（）：；改回日期（）：基金项目（）：四川省科技计划（）；国家自然科学基金（）（）；（）作者简介（）：刘新雨（），女，山东德州人，硕士研究生，主要研究方向：氮沉降背景下亚高山森林土壤甲烷吸收。（），：通讯作者（）：王涛（），男，山东济宁人，博士，研究员，主要研究方向：土壤生物地球化学。（），：氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响刘新雨，敖 静，王 涛，常瑞英（中国科学院、水利部成都山地灾害与环境研究所，成都 ；中国科学院大学，北京 ）摘要：森林土壤是重要的大气 汇，氮添加可能增加、抑制或不影响森林土壤 吸收。亚高山针叶林是中国西南森林的主体，针对氮添加对亚高山针叶林土壤 吸收影响的研究并不充分。本研究依托贡嘎山亚高山针叶林开展氮沉降（氮添加）试验，结合室内微宇宙实验及微生物功能基因分析，测定不同深度土壤在标准实验条件下的 吸收速率，明确亚高山针叶林不同深度土壤 吸收潜力对氮添加的差异性响应规律及 氧化功能基因的调控作用。结果显示：（）同一氮添加处理下，土壤 吸收速率由大到小为矿质层 、矿质层 、有机层，氮添加未改变土壤 吸收潜力的剖面垂直分布规律。（）氮添加对有机层 吸收速率无显著影响（），但促进了矿质层土壤的 吸收速率。低氮和高氮添加分别促进矿质层 土壤 吸收 和 ，促进 土壤 吸收 和 。（）氧化功能基因丰度是调控不同土层 吸收速率的重要因素，而较高的铵态氮浓度会改变功能基因丰度与 吸收速率的相关关系。本研究深化了氮添加对西南典型亚高山森林土壤 吸收影响的认识，可为大气氮沉降背景下区域森林土壤 汇的准确核算提供科学依据。关键词：氮沉降；森林土壤；甲烷氧化；微生物功能基因；贡嘎山中图分类号：文献标志码：甲烷（）是重要的温室气体，在百年尺度范围内，的 全 球 增 温 潜 势（，）是 的 倍。自工业革命以来，全球大气 浓度持续上升 ，特别是近 年 浓度加速增加 。据 年的评估，对全球变暖的贡献率已高达 。森林土壤是重要的大气 汇，对缓解大气中 浓度的快速增加发挥着重要作用 。全球土壤 库的最新估计结果表明 ，全球森林土壤单位面积的 吸收速率平均为 ，总的吸收速率为 ，约占全球土壤 年吸收量的 。然而，近半世纪以来，全球尺度上大气氮沉降量显著增加 ，对森林土壤 汇的准确核算造成巨大挑战。模拟大气氮沉降（氮添加）试验表明 ：氮添加可能增加、抑制或不影响森林土壤 吸收，取决于森林类型、土壤氮素有效性状况、氮添加水平书书书等因素。例如：在氮有效性较高的亚热带常绿阔叶林，氮添加普遍抑制土壤 吸收 ；在氮受限的北方森林生态系统，通常表现为低氮添加促进，而高氮添加抑制土壤 吸收 。氮添加对土壤 吸收影响的已有研究涵盖了多种类型森林生态系统，包括热带雨林 、南亚热带森林 ，、温带阔叶林 等。然而，针对中国第二大林区以及西南山地森林的主体 亚高山针叶林的相关报道仍较缺乏。该区域大气氮沉降速率呈增加趋势 ，开展氮沉降对西南亚高山针叶林土壤 吸收影响及其机制的研究，有助于准确评估氮沉降背景下西南山地森林土壤 汇的变化，服务“碳中和”战略。研究 氧化菌丰度和活性的变化是揭示氮添加对亚高山森林土壤 吸收影响机制的关键途径。森林土壤 吸收是 产生与氧化过程的综合结果，但一般由 氧化过程调控土壤 吸收速率 。土壤 氧化主要由 氧化菌完成，其通过 单加氧酶将 最终转化为 和 。氮添加直接或间接作用于 氧化菌影响土壤 吸收。一方面，氮添加通过增加土壤中铵态氮和 或硝态氮浓度直接影响 单加氧酶的活性继而影响土壤 吸收 ；另一方面，氮添加还可以通过改变土壤理化性质（有机碳、可溶性有机碳、等）影响 氧化菌活性间接影响土壤 吸收 。此外，鉴于森林土壤 氧化菌 和 吸收能力 都具有沿土壤剖面垂直分布的特征，解析不同深度土壤 氧化菌和 吸收潜力的关联关系是全面理解氮添加对亚高山森林土壤 吸收影响机制的重要切入点。本文依托贡嘎山东坡峨眉冷杉林多水平氮添加试验，采集长期氮添加实验样地的土壤，结合室内培养实验，研究标准培养实验条件下不同深度土壤 吸收潜力及其对氮添加的响应；结合 （编码颗粒 单加氧酶 亚基）和 （编码可溶性 单加氧酶 亚基）功能基因分析 ，研究氮添加对土壤 氧化菌丰度的影响，并解析氮添加下微生物功能基因对土壤 吸收潜力的调控作用。本研究提出以下假设：（）由于亚高山针叶林是氮受限生态系统 ，低剂量的氮添加会促进土壤 吸收；（）氮添加对土壤 氧化相关基因丰度和 吸收潜力的影响具有土壤深度依赖性。本研究成果可为大气氮沉降背景下区域森林土壤 汇的准确核算提供科学依据。材料与方法 研究区概况研究区位于贡嘎山东坡的高山生态系统观测实验站（、）。年平均气温 ，年平均降水量 ，月的降水量占全年降水量的 。植物群落以冷杉为优势种，林龄约为 ，土壤主要为始成土。实验样地处于海拔 ，大 气 背 景 氮 沉 降 速 率 约 为 每 年 。样地从 年开始施氮模拟大气氮沉降，样地共设置有 个氮添加水平，分别为：对照（）、低氮（）和高氮（）。高氮添加水平的设置考虑到以下几个因素：（）处于前人 森林生态系统模拟氮沉降（氮添加）试验氮添加剂量的中等水平；（）中国主要森林的大气氮沉降速率范围在 ，本实验基本囊括了这个区间，包括中国西南和东南山地森林 ；（）西南山地森林生态系统氮沉降负荷临界阈值（），。年，在该地点随机选取 个 的地块，每个地块建立了 个 的样方，选择施加硝酸铵（）模拟氮沉降，将 溶于 去离子水中，以溶液形式手动喷施到处理小区内，每年 月每月施氮一次，对照样地土壤施加等量去离子水。每个采样区设置 个重复。土壤采集 年 月，在每个样方随机布点采取土样，采集有机层、矿质层 和矿质层 土壤。所有土样放在便携式低温冰箱中带回实验室。样品首先过 筛，剔除植物根系和砾石等，然后将三个土层的所有土样分成三部分。其中，一部分保存在 的冰箱中，用于分析土壤微生物功能基因丰度等微生物指标，一部分保存于 的冰箱中，用于室内培养实验；其余部分风干，用于测定理化性质。土壤理化性质的测定土壤 采用 电极（，）测定（土水质量体积 比 ）。土 壤 含 水 量 ，氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响（）烘干至恒重后称重测定 。土壤有机碳和全氮通过加入 盐酸去除无机碳后，利 用 元 素 分 析 仪（，）测定。采用 溶液浸提有效态硝态氮和铵态氮 ，过滤后利用流动分析仪（，）测定硝态氮和铵态氮浓度。土壤可溶性有机碳和总氮用 的硫酸钾溶液浸提后，用液体碳氮分析 仪（，）测定。微生物功能基因丰度的测定利 用 智 能 芯 片 实 时 系 统（，）对土壤 氧化相关功能基因的丰度进行检测（相对丰度表达为 或 基因拷贝数 基因拷贝数）。芯片样品准备遵照说明书标准流程，详情参考文献 。扩增程序如下：初始变性 ，然后 次循环扩增（变性 ，退火 ，延伸 ）。每个样品设置 个技术重复。土壤 吸收潜力测定分别称取 有机层、矿质层 和矿质层 土壤样品装至 培养瓶中，调节有机层土壤含水率为 ，矿质层土壤的含水率为 （均为最大持水量的 ），置于 培养箱中避光预培养。预培养结束后，将土样进行充分通气后，继续置于 培养箱避光培养 ，正式的培养实验一共持续了 。培养 后利用 注射器加三通阀的装置从培养瓶中抽取 左右的顶空气体，注入气相色谱仪（，）分析气体浓度。通过培养前后培养瓶内 浓度差值计算 吸收速率。此外，为了排除土壤 产生可能对 吸收造成的影响，通过添加乙炔抑制 氧化过程后研究 净产生速率 ，发现本研究区土壤 产生对 吸收的影响可以忽略不计，因此本研究不再考虑 产生过程。数据分析方法利用线性回归方法（最小二乘法）分析不同深度土壤 吸收速率与土壤理化性质和微生物功能基因丰度的关系。采用双因素方差分析方法（法检测）比较不同氮处理和不同深度土壤理化性质和微生物功能基因丰度，所有数据均已通过正态性检验。本文中的图表数据均以平均值 倍标准误（）方式显示，相关图表采用 语言进行绘制。采用线性混合效应模型检验培养期间内土壤 吸收速率在不同土层深度和不同氮添加水平下的差异。模型中，将氮添加水平、土层深度及其交互作用作为固定因子，将培养时间（）和样方号（）作为随机因子，利用 检验比较 吸收速率在同一氮添加水平下不同土层间的差异以及同一土层深度中不同氮添加水平间的差异。线性 混 合 效 应 模 型 分 析 利 用 包 和 包 完成。上述所有统计显著性水平均设为 。结果 氮添加对土壤基本化学性质的影响不同深度土壤的化学性质具有明显的垂直分布特征（表 ）。土壤 随深度递增，而有机碳、总氮、铵态氮、硝态氮以及可溶性有机碳、氮等性质均随土壤深度增加呈显著降低。氮添加对不同深度土壤性质的影响均未达到显著水平（表 ，），可能与样地土壤较大的空间异质性有关。低氮和高氮添加对有机层和矿质层 土壤铵态氮或硝态氮浓度的影响具有不同趋势：低氮添加倾向于降低土壤铵态氮或硝态氮浓度，而高氮添加倾向于增加土 壤 铵 态 氮 或 硝 态 氮 浓 度。然 而 在 矿 质 层 ，仅低氮添加表现出同时增加土壤铵态氮或硝态氮浓度的趋势。不同深度土壤 吸收速率三种氮添加处理下，有机层、矿质层 和矿质层 三个不同深度的土壤 吸收速率均存在显著差异，表现出矿质层 的土壤 吸 收 速 率 均 明 显 高 于 有 机 层 和 矿 质 层 土壤的 吸收速率，有机层的 吸收速率最低，部分情况下表现为 净产生（图 ）。结果说明氮添加没有改变土壤 吸收速率的垂直分布格局。不同氮添加处理下，不同土层 吸收速率随培养时间未发生显著变化（图 ）。对照处理山地学报 卷 第 期表 不同氮添加水平对土壤化学性质的影响 土层处理 有机碳（）总氮（）硝态氮（）铵态氮（）可溶性有机碳（）可溶性氮（）对照 有机层低氮 高氮 对照 矿质层 低氮 高氮 对照 矿质层 低氮 高氮 表 氮添加和土壤深度对土壤理化性质的双因素方差分析 处理土壤理化性质 有机碳总氮硝态氮铵态氮可溶性有机碳可溶性氮氮添加 土壤深度氮添加 土壤深度 注：表示没有显著差异；代表有显著性差异（）。不同小写字母表示土壤 吸收速率在同一氮添加处理下不同土层间存在显著差异（），相同小写字母表示土壤 吸收速率在同一氮添加处理下不同土层间无显著差异；阴影部分反映了数据集中样本点的分布情况。图 不同氮添加水平条件下不同深度土壤 吸收速率随时间的变化及其差异：（）对照处理；（）低氮添加；（）高氮添加 ：（）；（）；（），氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响下，有机层、矿质层 和矿质层 的平 均 吸 收 速 率 分 别 为 、和 ；低氮添加处理下，有机层、矿质层 和矿质层 的平均 吸收速率分别为 、和 ；高氮添加处理下，有机层、矿质层 和矿质层 的平均 吸收速率分别为 、不同小写字母代表土壤 吸收速率在同一土壤深度不同氮添加处理下存在显著差异（），相同小写字母代表土壤 吸收速率在同一土壤深度不同氮添加处理下无显著差异；阴影部分反映了数据集中样本点的分布情况。图 不同深度土壤 吸收速率对氮添加水平的差异性响应：（）有机层；（）矿质层 ；（）矿质层 ：（）；（）；（）和 。氮添加水平对不同深度土壤 吸收速率的影响氮添加对土壤 吸收速率的影响与土壤深度和氮添加水平密切相关。有机层的土壤 吸收速率在三种氮添加处理下没有显著差异（图 ），而矿质层土壤 吸收速率明显受到氮添加水平的影响。施氮后矿质层 的土壤 吸收速率显著升高（），其中低氮添加对矿质层 的土壤 吸收速率的促进效果较高氮添加更明显（图 ）。低氮添加同样促进了矿质层 的土壤 吸收速率（），然而高氮添加对矿质层 的土壤 吸收速率无显著影响（图 ）。氮添加对不同土层土壤 氧化相关基因丰度的影响测定了 和 两种 氧化功能基因。结果显示两种功能基因都具有随土壤深度递增的规律，特别是对照处理中，仅在矿质层土壤中检测到了 和 ，而在有机层土壤中并未检出。氮添加增加了各层土壤 （图 ）和 （图 ）基因的相对丰度（），特别是有机层土壤三种功能基因的相对丰度随氮添加水平显著提高。矿质层土壤 和 基因相对丰度也随着氮添加水平的加大而增加，其中 土壤的增加山地学报 卷 第 期大写字母代表同一深度土壤不同氮添加水平间的显著性差异，小写字母代表同一氮添加处理下不同深度土层土壤的显著性差异。图 不同氮添加处理下不同深度土壤 氧化功能基因的相对丰度：（）；（）：（）；（）趋势更明显。氮添加下土壤 吸收潜力与土壤性质的相关分析为进一步探讨土壤 吸收的主要调控因素，进行了土壤 吸收速率与土壤理化性质的相关分析。土壤理化性质与土壤 吸收速率均无显著相关性（，图）。然而，值得一提的是，土壤有机碳含量和铵态氮浓度与土壤 吸收速率有弱负相关关系（）。矿质层土壤 吸收速率与 氧化功能基因相对丰度的相关分析结果显示，对照和低氮处理中矿质层土壤 吸收速率与 和 基因丰度均呈显著正相关（，图 ），表明这两个处理中矿质土壤 吸收与 氧化功能基因丰度密切相关；而高氮处理土壤降低了二者相关关系的显著性（数据未显示），可能与其较高的铵态氮浓度抑制 吸收有关。此外，有机层 吸收与 氧化功能基因丰度无显著相关关系（）。讨论 不同深度土壤 吸收差异的影响因子与以前的一些研究 结果一致，本研究发现有机层土壤 吸收很少，有时甚至表现为 产生。有机层土壤 吸收微弱主要有两点原因：一是土壤表层的 氧化微生物活性非常低或完全缺乏 氧化活性 ；二是有机层中高浓度的 对 氧化酶的抑制作用 ，。一方面，本研究并未在有机层检测出 或 等 氧化功能基因，结果表明 氧化相关功能基因的缺失可能是有机层缺乏 吸收的重要原因。另一方 面，结 果 显 示 在 有 机 层 检 测 到 了 最 大 的 浓度（表 ），而较高浓度的 与 竞争 单加氧酶上的活性位点，从而抑制 氧化 ，。，氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响紫线表示土壤 吸收速率与土壤理化性质的相关关系的拟合线；灰色区域表示 置信区间。图 土壤 吸收速率与土壤理化性质的相关分析：（）土壤有机碳；（）土壤 ；（）可溶性有机碳；（）土壤总氮；（）可溶性氮；（）土壤铵态氮；（）土壤微生物生物量碳；（）土壤硝态氮 ：（）；（）；（）；（）；（）；（）；（）；（）红线表示土壤 吸收速率与 氧化功能基因相对丰度的相关关系的拟合线；紫色区域表示 置信区间。图 对照和低氮处理下矿质层土壤 吸收速率与 氧化功能基因相对丰度的相关关系：（）；（）；（）：（）；（）；（）山地学报 卷 第 期贡嘎山东坡针叶林土壤 吸收速率在矿质表层（）最大，这与不少研究结论 ，一致。然而，亦有报道 ，显示最大土壤 吸收速率发生在矿质次表层，这与本文结果不同，分析发现前人研究采用的土壤深度间隔与本文略有差异，这个可能是造成结论不一致的重要原因。例如，有研究 每隔 测定不同深度的土壤 吸收速率，发现在土壤深度为 处具有最大的 吸收速率，而本文 土壤深度区间囊括了前文研究的表层和次表层土壤，因此土壤最大 吸收速率在矿质表层（）并非例外。此外，气候带、森林类型、土壤特性等因素的差异也可能是造成不同森林土壤 吸收剖面分布规律差异的原因 。回归分析结果显示，矿质表层土壤 吸收速率与 氧 化 功 能 基 因 相 对 丰 度 显 著 相 关（）。研究表明，氧化相关的功能基因相对丰度是表征土壤 吸收潜力的重要因子 ，土壤 氧化菌活性是影响土壤 吸收潜力的根本原因 。山毛榉和云杉林土壤对大气 吸收的差异就是由于有机层和矿质层表层土壤中 氧化菌的氧化能力不同引起的 。不同 和 浓度下土壤甲烷氧化菌群落活性和结构的检测结果显示，仅在矿质层表层检测到了 ，发现高 氧化能力与 氧化功能基因丰度呈正相关 。综上所述，不同深度土壤 吸收速率的差异是由 氧化功能基因调控的。氮添加对不同深度土壤 吸收的影响本研究结果显示，氮添加对土壤 吸收速率的影响依赖于土壤深度和氮添加水平。氮添加对矿质层 土壤 吸收的促进作用最大，对矿质层 的影响次之，而对有机层 吸收几乎无影响（图 ），部分证实了假说（）和（）。由于氮添加没有显著改变土壤理化性质（表 ）且土壤 吸收速率与土壤理化性质相关性较弱（图 ），表明本文培养体系下土壤理化性质对土壤 吸收的影响较小。对照和低氮添加处理下，土壤 吸收速率与 的相对丰度呈显著正相关，进一步证实了假说（）。结合上面的讨论，氮添加对矿质层土壤 吸收的促进作用可能主要得益于氮添加下 氧化菌相对丰度的提高。虽然氮添加也增加了有机层 功能基因相对丰度，但氮添加对有机层土壤 吸收的促进作用不明显，一方面可能与有机层 氧化功能基因丰度变化较小有关；另一方面可能是有机层土壤中过量的 对 吸收的抑制抵消了因功能基因增加而增加的 氧化潜力。虽然高氮比低氮添加更利于增加矿质土壤 氧化功能基因丰度（图 ），但高氮添加对 吸收速率的促进作用不如低氮添加明 显 。在 矿质层，原因可能是高氮添加相较低氮添加更利于提高土壤 的含量，而过量 与 竞争 单加氧酶上的活性位点，从而抑制 的氧化 ，；然而在 矿质层，浓度的变化无法解释低氮比高氮添加具有更强的效应，说明除了土壤 氧化功能基因和 浓度外，其他因素也能影响峨眉冷杉林土壤 吸收，需要未来进一步研究。综上，氮添加显著促进了贡嘎山东坡峨眉冷杉林矿质层土壤 吸收，特别是低氮处理的促进作用更强，这与同一实验样地原位连续监测的结论一致 ，表明室内培养实验保留了原位土壤 吸收对氮添加的响应规律。在排除植被、控制水分和温度等环境因素的前提下，本研究发现氮添加下土壤 吸收与 氧化功能基因丰度密切相关，进一步表明 氧化菌是揭示氮添加对亚高山森林土壤 吸收影响机制的关键切入点。然而，由于室内培养实验无法呈现野外自然环境条件的复杂性，本文的结果具有一定局限性，例如野外长期连续监测显示土壤 吸收具有明显的季节动态规律，但室内微宇宙实验和功能基因分析等仅选取了生长季的土壤样品，至多只能回答生长季调控土壤 吸收的关键土层、功能基因和影响因子，这些信息是否适用于非生长季土壤 吸收亟待进一步研究。此外，虽然森林有机层和矿质层 土壤氧分压一般较高，但完全好氧培养的方法可能部分高估了 吸收潜力，未来需要充分考虑原位氧分压和水分条件、利用原状土柱进行微宇宙实验。结论通过对不同氮添加水平和不同深度的亚高山针叶林土壤 吸收速率的分析，可得出如下结论：，氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响（）贡嘎山东坡亚高山针叶林不同深度土壤的 吸收潜力存在差异，矿质层土壤展示出最大的 吸收潜力，对照处理下，其平均 吸收速率为 ，矿质层次之，而有机层几乎没有 吸收。氧化和氨氧化相关功能基因丰度可以部分解释不同深度土壤 吸收潜力。（）氮添加影响土壤 吸收潜力，但影响强度依赖于土壤深度和氮添加水平，氮添加对矿质层 土壤 吸收影响最大，对有机层和矿质层 的 吸收影响较小，但高氮添加对矿质表层土壤 吸收的促进作用不如低氮添加明显。就此推测，伴随着大气氮沉降水平的上升，氮添加对森林土壤 吸收能力的促进作用会减弱，甚至会消失。参考文献（），：，（）：，（）：，：，（）：，（）：，?，：，：，（）：，：，：，：，?，?，（）：，（）：何姗，刘娟，姜培坤，等 全球变化对森林土壤甲烷吸收的影响及其机制研究进展 应用生态学报，（）：，：，（）：程淑兰，方华军，于贵瑞，等 森林土壤甲烷吸收的主控因子及其对增氮的响应研究进展 生态学报，（）：，：，（）：，：，：，：，：莫江明，方运霆，徐国良，等鼎湖山苗圃和主要森林土壤 排放和 吸收对模拟 沉降的短期响应 生态学报，（）：，（）：，：，山地学报 卷 第 期 ，：，（）：（），：，：，（）：（），（）：（）张丹丹，莫柳莹，陈新，等 氮沉降对温带森林土壤甲烷氧化菌的影 响 生 态 学 报，（）：，（）：邓湘雯，杨晶晶，陈槐，等森林土壤氧化（吸收）甲烷研究进展 生态环境学报，（）：，（）：，?，（）：，：王晶苑，张心昱，温学发，等氮沉降对森林土壤有机质和凋落物分解的影响及其微生物学机制 生态学报，（）：，（）：方华，莫江明氮沉降对森林凋落物分解的影响 生态学报，（）：，（）：，（）：，（）：梁战备，史奕，王琛瑞，等长白山阔叶红松林不同深度森林土壤 氧化研究 应用生态学报，（）：，（）：刘洋荧，王尚，厉舒祯，等基于功能基因的微生物碳循环分子生态学研究进展 微生物学通报，（）：，（）：尹明珍，郭婉玑，朱晓敏，等氮沉降下西南亚高山针叶林生长的养分限制特征 应用与环境生物学报，（）：，（）：，：，：，：，：，：，：，氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响 ，：，（）：，（）：，：，：，：，：，：牶 ：，牶 ，（）：，（）：（），（）：，：，（）：，（）：?，：，（）：（），：，（）：，（）：，（）：，（）：，（）：张金凤，杨智杰，谢锦升，等两种亚热带森林土壤甲烷氧化活性的垂直分布特征 亚热带资源与环境学报，（）：，（）：，（）：孙万龙，孙志高，孙文广，等黄河口潮滩湿地土壤 氧化潜力及其对有机物输入的响应 草业学报，（）：，（）：杨铭德，焦燕，李新，等外源盐对不同盐碱程度土壤 吸收潜力的影响 环境科学学报，（）：，山地学报 卷 第 期 ，（）：，（）：，（）：，：，：，（）：齐润杰，陈金霞，但建国外源氮对琼北不同类型土壤甲烷氧化能力的影响 热带作物学报，（）：，（）：，：，（）：，：，（）：，（，；，）：，（），；，（），；，（，），氮添加对西南亚高山针叶林不同深度土壤甲烷吸收潜力的影响 （），（）（），（）（），（），：；（责任编辑钟雨倩）山地学报 卷 第 期