川西高原地区猕猴栖息地选择的季节差异.pdf

兽类学报，2023，43（6）：676-688DOI：10.16829/j.slxb.150752Acta Theriologica Sinica川西高原地区猕猴栖息地选择的季节差异斯煌凯1 金祖祥1 张克处1 周飞1 姚永芳1 肖洪涛1李八斤2 普错汪甲2 徐怀亮1*（1 四川农业大学生命科学学院，雅安 625014）（2 雅江县林业和草原局，雅江县自然保护区服务中心，雅江 627450）摘要：2019年7月至2021年3月，对四川省雅江县一个约40只个体的猕猴(Macaca mulatta)群进行调查，以探究猕猴在高原环境下不同季节栖息地选择差异。在猕猴活动区域设置20 m 20 m利用样方135个，无猕猴活动区域设置对照样方60个，测定样方内海拔、放牧活动强度、植被类型等18个生态因子，计算选择指数并进行主成分分析。研究结果表明，在春、夏、秋季，猕猴倾向在海拔较高处(3 900 4 300 m)活动，冬季则偏好海拔较低(3 500 3 900 m)的区域；春、夏、秋季偏好在阳坡活动，冬季对坡向无明显偏好；春季偏好高郁闭度(大于60%)栖息地，秋、冬季偏好低郁闭度(小于60%)栖息地；冬、春季选择的栖息地更接近河流(距离小于100 m)，夏、秋季距河流较远(距离大于100 m)；夏季偏好在林区活动(针叶林、高山栎林、针阔混交林)，其余季节对低地草地(河谷附近)的偏好增加；夏、秋季尽可能回避人为干扰强度高的区域，冬、春季则更多活动在人为干扰强度高的区域。人为干扰和地理特征因子对猕猴四季栖息地选择均有重要影响，而植被因子主要影响春、夏、秋季的栖息地选择，隐蔽条件因子主要影响夏季栖息地选择。相比其他低海拔地区，最大限度获取食物资源及减少能量消耗是猕猴在自然生产力低下的高原环境中生存和繁衍的关键。关键词：猕猴；栖息地选择；川西高原；人为干扰中图分类号：Q958.12 文献标识码：A 文章编号：1000-1050（2023）06-0676-13Seasonal differences in habitat selection of rhesus macaques(Macaca mulatta)in the Western Sichuan Plateau regionSI Huangkai1,JIN Zuxiang1,ZHANG Kechu1,ZHOU Fei1,YAO Yongfang1,XIAO Hongtao1,LI Bajin2,Pucuowangjia2,XU Huailiang1*(1 College of Life Science,Sichuan Agricultural University,Yaan 625014,China)(2 Yajiang County Nature Reserve Service Center,Yajiang County National Forestry and Grassland Administration,Yajiang 627450,China)Abstract:From July 2019 to March 2021,a follow-up survey was conducted on a group of about 40 rhesus macaques(Macaca mulatta)in Yajiang County,Sichuan Province,to explore seasonal differences in habitat selection in a high-altitude environment.135 plots(20 m 20 m)were selected based on macaque observations and 60 control plots were set where macaques were not present.18 ecological factors,such as altitude,grazing intensity,and vegetation types,were measured in each plot and used to calculate a selection index and perform a principal component analysis.The results showed that(1)rhesus macaques preferred staying at higher altitudes(3 900 4 300 m)in spring,summer and autumn,but moved toward lower altitudes(3 500 3 900 m)in winter;(2)the macaques preferred sunny slopes,while in winter,there was no obvious preference for slope orientation;(3)their preferred habitats were areas with high canopy density(greater than 60%)in spring and low canopy density(less than 60%)in autumn and winter;(4)in spring and winter,they stayed near water sources(less than 100 m away),but preferred habitats were more than 100 m from water sources in summer and autumn;(5)in summer,they preferred to move to forested areas(coniferous forest,alpine oak forest,mixed 基金项目：国家自然科学基金(31870355)作者简介：斯煌凯(1995-)，男，硕士研究生，主要从事动物生态学研究.收稿日期：2022-11-10；接受日期：2023-05-16*通讯作者,Corresponding author,E-mail:6 期斯煌凯等：川西高原地区猕猴栖息地选择的季节差异broadleaf-conifer forest),but in other seasons they favored lowland grasslands(near the river valley)at lower altitude;(6)they avoided areas with high levels of human interference as much as possible in summer and autumn and engaged in more activities in areas with high levels of human interference in winter and spring.Both human disturbance and geographical factors played a significant role in year-round habitat selection.Vegetation factors mainly influenced habitat selection in spring,summer,and autumn,while shelter condition factors mainly affected summer habitat selection.Compared to other low-altitude areas,maximizing access to food and reducing energy consumption are the key factors for macaques to survive and reproduce in plateau environments with low natural productivity.Key words:Macaca mulatta;Habitat selection;Western Sichuan Plateau;Human disturbance栖息地是动物生存的地理环境，包括动物利用的一切生态环境因子的总和，为动物个体或种群的生存、繁衍等一系列生命活动提供保障(颜忠诚和陈永林，1998；钟明等，2016)。不同动物生存繁衍的环境条件各有差异，因此动物对栖息地的选择具有偏好性。动物对栖息地选择呈动态变化，与其所处的时空尺度息息相关(Groff et al.,2017;Allegue et al.,2022)，同一物种不同种群，同一种群在不同季节，同一个体在不同生理时期，都会因生存需求的差异而调整选择策略(张明海和李言阔，2005；武正军等，2012;Fu et al.,2022)。栖息地质量显著影响区域内物种的生存状态(高梅香等，2011)，从而对物种栖息地选择产生显著影响，目前栖息地破碎化、环境污染、人类活动等一系列问题使适宜物种生存繁衍的栖息地大量减少，这也成为世界范围内众多物种面临灭绝风险的重要原因(Fahrig,2003;Nickel et al.,2020)。因此，揭示野生动物栖息地选择规律对物种保护具有重要意义，也能促进对生态系统的认识与保护(Johnson,1980)。猕猴(Macaca mulatta)是灵长目猴科猕猴属最具代表性的物种(蒋学龙等，1991)，其分布范围广泛，栖息地环境多样化程度高，在复杂多样的自然环境中都表现出极强的适应性(路纪琪等，2018)。目前，有关猕猴地理分布、种群动态、行为生态等的研究已有较多报道(Cui et al.,2019；丁振芳等，2020；付文等，2021；张茹帆等，2021)，但对于猕猴栖息地选择策略的研究仍较少。食物因子是影响猕猴栖息地选择的主要因素，四川泸山猕猴冬季为获取更多食物资源而靠近人类活动频繁的区域，依赖人工投喂解决冬季食物短缺的困境(亓东明，2014)，太行山猕猴缺乏食物的冬季会主动靠近人类(谢东明等，2009)；在云南白马雪山，猕猴冬季尽可能回避人类活动，选择在常绿阔叶林、针阔混交林觅食(黎大勇等，2012)；尼泊尔境内的猕猴多分布在海拔3 000 m以下的热带、亚热带、温带森林中，这些区域食物资源更为丰富(Wada,2005)；孟加拉国的猕猴多在森林密度较低或森林边缘活动，游客的投喂为其提供了大量食物(Naher et al.,2016)。此外，人为干扰、水源等也是影响猕猴密度和分布的重要因素(张忠员等，2010;Kumar,2017)。然而大多现有研究聚焦于猕猴单季内短期的栖息地选择策略，忽略了猕猴面对环境变化在不同季节对栖息地选择做出的适应性调整。长期的栖息地选择研究能更客观反映动物选择的事实(Yamagiwa et al.,1998)，但相关研究往往着眼于栖息在中低海拔地区的物种(余鑫等，2009)，对高原地区的物种缺乏较多的关注，仅对雪豹(Panthera uncia)、藏羚羊(Pantholops hodgsonii)等物种有较多报道(Qi et al.,2015;Bai et al.,2018;Hong et al.,2021)。高原地区的猕猴种群相比其他区域的猕猴具有独特的生物学特征，在形态、种群遗传等方面都与低海拔种群有明显差异(蒋学龙等，1991；苏倩，2019)，这与猕猴适应高寒、低氧、强紫外线等恶劣高原自然条件相关。本研究以川西高原地区一猕猴群体为研究对象，通过一个年周期的跟踪观察，分析其在不同季节对栖息地的选择与利用，以探究高原地区猕猴栖息地选择随自然环境动态变化的规律。我们推测：不同季节猕猴的栖息地选择存在较大差异；食物资源变化是影响猕猴不同季节栖息地选择的主要因素；高原人类活动少，猕猴对人为干扰较为敏感，避免与人类接触；夏季猕猴对水源依赖降低，而在冬季，水源是栖息地选择的重要影响因素。1研究方法1.1研究地点研究区域属于四川省甘孜藏族自治州雅江县，地处雅砻江中游、青藏高原东南缘横断山区，受67743 卷兽类学报青藏高原复杂地形影响，为典型大陆性季风高原气候，日照强、紫外线辐射强、昼夜温差大。雅江县境内有格西沟国家级自然保护区及神仙山、庆达沟、亿比措、那溪措等省级自然保护区。研究地点位于雅江县西俄洛乡、红龙乡及柯拉乡三乡交界的嗄波沟，地理坐标北纬 2903 3030，东经10019 10126，处于四川格西沟国家级自然保护区与四川神仙山省级自然保护区之间。研究区域海拔3 500 4 300 m，植被类型随海拔变化呈现明显垂直分布带，3 500 3 700 m主要为针阔混交林及灌丛，3 700 4 100 m为针叶林与高山栎林交错分布，4 100 4 300 m 主要为草地，4 300 m以上多为流石滩。一条主干道路穿过整个研究区域，区域内人为干扰强度较大，主要为附近村庄居民放牧、砍伐、林下采集等。1.2研究对象2019年7月至2021年3月，选择长期生活于研究区域内的一个猕猴群体进行跟踪观察。依据实际跟踪观察，从猴群清晨离开夜宿地开始取样，跟踪猴群至天黑回到夜宿地为完整取样日；从发现猴群的任意时刻起进行观察取样，到天黑猴群回到夜宿地或从观察者视线消失超过 30 min为非完整取样日(黄中豪等，2010)。累积跟踪观察猕猴 178 日，其中完整取样 123 日，非完整取样55日。研究期间，猴群内有幼猴出生，亦有亚成体离群，个体数保持在40只左右。猕猴是典型的杂食性动物，食物多样化程度高，以植物性食物为主，喜食植物的根、茎、芽、嫩叶、花、果实等，食物缺乏期也会啃食树皮(吕九全等，2002)。区域内猕猴的主要天敌为普通鵟(Buteo japonicus)、草原雕(Aquila nipalensis)等猛禽以及豹(Panthera pardus)、猞猁(Lynx lynx)等大中型食肉目动物。1.3季节划分根据研究期间记录的气温数据(图1)，并结合观察当地的物候情况，按照“高原物候季节划分法”(范思睿等，2011)，对研究地区季节进行了划分：春季为46月，平均气温(10.37 2.41)，初春时期植物嫩芽膨大生长，逐渐开花，晚春大多植物绿叶封冠，开花植物较少；夏季为79月，平均气温(12.33 1.12)，初夏为二次开花盛期，到了仲夏、晚夏开花的植物逐渐减少，此时叶片已达成叶面积，且夏季为全年光照最为充足时期，植物进入光合作用最旺盛阶段，植被茂密；秋季为1011月，平均气温(7.33 2.06)，入秋后植物叶片迅速枯黄，果实和种子成熟至凋落，11月下旬气温快速下降，因此秋季时间短，仅有2个月；冬季为12月至次年3月，平均气温(0.68 2.26)，天气寒冷干燥，大部分植物枯萎。相比平原地区，高原地区入冬早、入春晚，积雪难以融化，因此冬季更为漫长。1.4样方设置通过长期跟踪观察，确定猴群的主要活动区域。在实际调查中，若直接观察到猕猴活动(觅食、休憩、玩耍等)或有猕猴新鲜湿软粪便样本(调查区域内无其他灵长类动物，且猕猴粪便与当地其他野生动物粪便易于区分)，则利用GPS记录猕猴活动位置的中心位点，调查期间共记录到135个位点，并在每个位点设置20 m 20 m的利用样方，同时在区域内无猕猴活动及痕迹的区域设置20 m 20 m的对照样方共60个，对照样方距离最近的利用样方至少大于1 km，并使单季内的利用样方和对照样方覆盖研究区域内所有栖息地类型(刘振生等，2009)。共计设置样方195个(表1)。表1研究区域不同季节样方设置Table 1Setting of quadrats in different seasons in study area季节Season利用样方Used quadrats对照样方Control quadrats总计 Total春Spring291948夏Summer311344秋Autumn351550冬Winter401353总计Total13560195图1研究区域的月平均最低气温、平均气温、平均最高气温Fig.1 Monthly mean minimum temperature,mean temperature,mean maximum temperature in the study area6786 期斯煌凯等：川西高原地区猕猴栖息地选择的季节差异1.5生态因子指标根据研究区域内的相关环境特征，选取了18 个相关的生态因子，这些因子对满足猕猴生存繁衍需求高度相关(黎大勇等，2012;Xie et al.,2012；赵海涛等，2015)。调查并记录每个样方内18个生态因子的具体指标，不同变量采取不同的衡量手段(表2)。表 2猕猴栖息地选择生态因子划分标准Table 2Details of ecological factor for habitat selection about Macaca mulatta地理特征Geographical水源Water人为干扰Human disturbance隐蔽条件Shelter conditions植被Vegetation海拔 Altitude地形特征Topographic features坡向Slope aspect坡度Slope gradient（）坡位Slope position距水源距离Distance to water source距道路距离Distance to the road伐木Deforestation人为活动痕迹Trace of humanactivity人为活动时长Duration of humanactivity放牧活动强度Grazing intensity隐蔽度Concealment郁闭度Canopy density植被类型Vegetation types乔木胸径Average diameter of trees at breast height乔木均高Average height ofarbor划分4个梯度：（1）3 500，3 700 m；（2）（3 700，3 900 m；（3）（3 900，4 100 m；（4）（4 100，4 300 mDivided into 4 types：（1）3 500，3 700 m；（2）（3 700，3 900 m；（3）（3 900，4 100 m；（4）（4 100，4 300 m划分为6个类型：（1）山顶；（2）山脊；（3）山谷；（4）山脚；（5）山鞍部；（6）溪谷Divided into 6 types：（1）Mountaintop；（2）Ridge；（3）Valley；（4）Foot of the mountain；（5）Saddle；（6）Linn划分为3个类型：（1）阳坡；（2）半阴半阳坡；（3）阴坡Divided into 3 types：（1）Sunny slope；（2）Half sunny and half shady slope；（3）Shady slope划分为4个等级：（1）缓坡，0，15；（2）斜坡，（15，40；（3）陡坡，（40，70；（4）陡崖，（70，90Divided into 4 types：（1）Gentle slope，0，15；（2）Normal slope，（15，40；（3）Abrupt slope，（40，70；（4）Scarp，（70，90划分为3个类型：（1）上坡位；（2）中坡位；（3）下坡位Divided into 3 types：（1）Up slope；（2）Middle slope；（3）Low slope根据样方距河流距离，划分4个等级：（1）50 m；（2）（50，100 m；（3）（100，200）m；（4）200 mAccording to the distance of the quadrat to the river，divided into 4 types：（1）50 m；（2）（50，100 m；（3）（100，200）m；（4）200 m划分为4个等级：（1）100 m；（2）（100，300 m；（3）（300，500）m；（4）500 mDivided into 4 types：（1）100 m；（2）（100，300 m；（3）（300，500）m；（4）500 m根据样方内是否曾经发生过伐木活动，划分为：（1）无；（2）有According to whether logging activity has occurred：（1）No；（2）Yes根据样方距人类活动、人类建筑及人为痕迹（如篝火痕迹）的距离，划分为3个等级：（1）30 m；（2）（10，30）m；（3）10 mAccording to the distance of quadrat from human activity，human construction，or man-made traces（such as campfire traces），divided into 3 types：（1）30 m；（2）（10，30）m；（3）10 m根据样方内人为活动发生时长，划分为4个等级：（1）0 2 d；（2）3 5 d；（3）6 9 d；（4）10 dAccording to the duration of human activity in the quadrat，divided into 4 types：（1）0 2 d；（2）3 5 d；（3）6 9 d；（4）10 d根据样方所在区域内放牧频次及家畜数量，划分为6个等级：（1）无；（2）轻；（3）较轻；（4）中；（5）较强；（6）强According to the frequency of grazing and the number of livestock in the the quadrat，divided into 6 types：（1）None；（2）Light；（3）Middle and lower；（4）Middle；（5）Middle and upper；（6）Strong根据样方四条边中心位置4个方向的平均可视距离，划分为3个等级：（1）高隐蔽度，20 m；（2）中隐蔽度，（20，50）m；（3）低隐蔽度，50 mAccording to the average visible distance of 4 directions in the center position of the four sides of the quadrat，divided into 3 types：（1）High，20 m；（2）Middle，（20，50）m；（3）Low，50 m根据树冠投影法（树冠阴影与林地面积比值），划分为 5 个等级：（1）20%；（2）（20%，40%；（3）（40%，60%；（4）（60%，80%）；（5）80%According to the ratio of canopy shadow area to woodland area，divided into 5 types：（1）20%；（2）（20%，40%；（3）（40%，60%；（4）（60%，80%）；（5）80%划分为7个类型：（1）针叶林；（2）高山栎林；（3）针阔叶混交林；（4）落叶阔叶灌丛；（5）低地草地（河谷附近）；（6）高山草地（山顶）；（7）高山流石滩植被Divided into 7 types：（1）Coniferous forest；（2）Alpine oak forest；（3）Mixed broadleaf-conifer forest；（4）Deciduous broadleaf shrub；（5）Lowland grassland（near the river valley）；（6）Alpine grassland（mountaintop）；（7）Alpine screes根据样方内乔木平均胸径（10 cm），划分为4个等级：（1）（10，20 cm；（2）（20，30 cm；（3）（30，40）cm；（4）40 cmAccording to the mean DBH（10 cm）of trees，divided into 4 types：（1）（10，20 cm；（2）（20，30 cm；（3）（30，40）cm；（4）40 cm根据样方内所有乔木高度的平均值，划分为4个等级：（1）低，5 m；（2）中，（5，10 m；（3）较高，（10，20）m；（4）高，20 mAccording to the average height of trees in the quadrat，divided into 4 types：（1）Low，5 m；（2）Middle，（5，10 m；（3）Middle and upper，（10，20）m；（4）High，20 m类型Category生态因子Ecological factor描述Description67943 卷兽类学报灌木均高Average height of shrubs草本均高Average height of herb测算样方中4个角和中心点5个1 m 1 m小样方内的平均灌木高度，划分为4个等级：（1）低，1 m；（2）中，（1，2 m；（3）较高，（2，3）m；（4）高，3 mThe mean bush height was measured in 5 small quadrats of 1 m 1 m at 4 corners and center points in the quadrat，divided into 4 types：（1）Low，1 m；（2）Middle，（1，2 m；（3）Middle and upper，（2，3）m；（4）High，3 m测算样方中4个角和中心点5个1 m 1 m小样方内的平均草本高度，分为5个等级：（1）低，5 cm；（2）较低，（5，10 cm；（3）中，（10，20 cm；（4）较高，（20，30）cm；（5）高，30 cmThe mean grass height was measured in 5 small quadrats of 1 m 1 m at 4 corners and center points in the quadrat，divided into 5 types：（1）Low，5 cm；（2）Middle and lower，（5，10 cm；（3）Middle，（10，20 cm；（4）Middle and upper，（20，30）cm；（5）High，30 cm续表2 Continued from table 2类型Category生态因子Ecological factor描述Description 猕猴植食性较强，因此植被因子与食物要素高度相关.低地草地（河谷附近）与高山草地（山顶）虽同为草地植被类型，但由于其所处位置水热环境存在较大差异，且两者之间有明显分界，因此将其作区分 Macaca mulatta are plant eaters，and vegetation factors are highly correlated with food.Although lowland grassland（near the river valley）and alpine grassland（mountaintop）are both grassland vegetation types，they are distinguished because of the great difference in hydrothermal environment and the obvious boundary between them1.6数据分析使用Vanderloeg选择系数Wi(Lechowicz,1982)和Scavia选择指数Ei(Chesson,1978)，评价猕猴对栖息地的偏好程度及其季节差异，公式如下：Wi=(ri/pi)(ri/pi)（1）Ei=(Wi-1/n)(Wi+1/n)（2）在公式(1)(2)中，i为特征值，n为特征值总数。pi表示调查的所有样方中具有i特征值的样方总数，ri表示猕猴选择的具有i特征值的样方数。Ei值的范围为 1、1。当Ei=1时表示回避(None,N)，当1 Ei 0.1 时表示避免选择(No preference,NP)，当0.1 Ei 0.1 时表示随机选择(Almost random,AR)，当0.1 Ei 1时表示偏好选择(Preference,P)，当Ei=1时表示积极选择(Strong preference,SP)。使用 SPSS 22.0，对影响猕猴栖息地选择的18 个生态因子数字化变量进行主成分分析(Principal component analysis,PCA)，得 到 相 关 的 特 征根、特征向量、主成分和贡献率。提取特征值大于 1的主成分进行分析，以确定不同季节影响猕猴栖息地选择的主要生态因子(黎大勇等，2012；王伟等，2013；朱洪强等，2019)。2结果2.1猕猴栖息地选择的季节变化研究获得猕猴 4个季节对 18个生态因子的选择指数，并确定了猕猴选择偏好(附表 A，表 3)。春季猕猴偏好在海拔3 900 4 100 m活动，夏、秋季偏好海拔3 900 4 300 m的区域，而冬季则更偏好栖息在海拔3 500 3 900 m的区域。冬、春季猕猴仅选择山脚与溪谷活动，对其他地形均回避；夏季偏好山谷与山鞍部，秋季偏好山脊与山鞍部。猕猴在春、秋季偏好选择阳坡活动，夏季多在阳坡与半阴半阳坡活动，冬季对坡向表现为随机选择。猕猴夏、秋季仅在坡度小于 40的平缓坡活动，冬、春季在坡度小于70的区域均能够见其踪迹。猕猴在夏、秋季偏好选择中坡位，在冬、春季偏好下坡位。猕猴对高山流石滩与高山草地(山顶)表现出明显回避，对针叶林、高山栎林、针阔混交林、落叶阔叶灌丛、草地(河谷)的选择因季节而不同。夏季回避灌丛与低地草地(河谷附近)，秋季回避灌丛。夏季猕猴偏好选择乔木胸径大于20 cm的栖息地，秋季则偏好乔木胸径大于40 cm的环境，而冬季偏好在乔木胸径10 30 cm的区域活动，春季对乔木胸径的选择无明显偏好。春、夏季猕猴偏好选择的栖息地乔木均高为10 20 m，秋季更偏好乔木均高大于10 m的乔木，而冬季更多活动于乔木均高小于10 m的区域。猕猴在夏、秋季偏好灌木均高小于2 m的栖息地，回避灌木均高大于3 m的栖息地，但在冬、春季偏好灌木均高大于 3 m的栖息地。对草本均高，猕猴偏好草本植物长势越好(均高越高)的栖息地。春季猕猴偏好选择在郁闭度大于60%的区域活动，夏季偏好郁闭度40%80%的栖息地，而秋、冬季多在郁闭度小于 60%的区域活动。夏季猕猴偏好选择高隐蔽度栖息地，冬季则偏好低隐蔽度栖息地，而春、秋季对隐蔽度为随机选择。冬、春季猕猴多选择距水源小于6806 期斯煌凯等：川西高原地区猕猴栖息地选择的季节差异100 m 的区域活动，而夏、秋季偏好选择距水源100 200 m的栖息地。人为干扰因子中，夏季猕猴偏好选择在距道路300 m以上的区域活动，冬季偏好选择距道路小于 300 m的区域，春季偏好在距道路 100 500 m处活动，而秋季表现为随机选择。猕猴对已发生伐木活动的区域四季都表现为随机选择。猕猴偏好距人为活动痕迹大于30 m的区域，但在冬季偏好选择距人为活动痕迹10 30 m的栖息地，除冬季外不选择距人类活动时长小于 2 d 的栖息地。夏、秋两季猕猴偏好无放牧活动或轻放牧的栖息地，而冬、春季选择放牧活动频繁的区域。表3川西高原猕猴四季栖息地选择偏好Table 3Preference for habitat selection of macaques in the Western Sichuan Plateau during the four seasons海拔Altitude地形特征Topographic features坡向Slope aspect坡度Slope gradient（）坡位Slope position距水源距离Distance to water source距道路距离Distance to the road伐木Deforestation人为活动痕迹Trace of human activity人为活动时长Duration of human activity放牧活动强度Grazing intensity隐蔽度Concealment3 500，3 700 m（3 700，3 900 m（3 900，4 100 m（4 100，4 300 m山顶 Mountaintop山脊 Ridge山谷 Valley山脚 Foot of the mountain山鞍部 Saddle溪谷 Linn阳坡 Sunny slope半阴半阳坡Half sunny and half shady slope阴坡 Shady slope0，15（15，40（40，70（70，90上坡位 Up slope中坡位 Middle slope下坡位 Low slope 50 m（50，100 m（100，200）m 200 m 100 m（100，300 m（300，500）m 500 m无 No有 Yes 30 m（10，30）m 10 m0 2 d3 5 d6 9 d 10 d无 None轻 Light较轻 Middle and lower中 Middle较强 Middle and upper强 Strong高 High中 Middle低 Low1.0000.0310.3070.0231.0001.0001.0000.5891.0000.3610.1370.7640.0970.1010.1800.2711.0001.0000.0120.3390.1210.1610.1451.0000.2820.1380.1990.2320.0110.0110.4020.2501.0000.3370.2270.6030.2091.0001.0000.0920.1930.1730.3080.0570.0900.0231.0000.2440.2930.2200.0811.0000.1970.0870.2590.1400.1640.1400.5560.3100.3551.0001.0000.0900.1630.1250.1740.1340.1440.0910.3230.0160.1390.1210.0790.0680.3140.0421.0000.5670.1580.1060.0530.5420.4471.0001.0001.0001.0000.1170.0230.1231.0000.3090.2800.2570.0710.1300.0540.0440.1300.3470.1120.0590.2290.3530.3121.0001.0000.0370.1310.1290.1820.0640.1200.0720.0780.0140.0250.0570.0420.0380.2830.0961.0000.1850.1320.1010.1210.4920.4791.0001.0001.0001.0000.0470.0340.0150.1780.1780.0641.0001.0001.0001.0000.4721.0000.5240.0420.0230.0590.1040.0710.2351.0000.2961.0000.4220.2630.1650.0591.0000.2180.2710.1791.0000.0770.0920.1490.2461.0000.3270.3401.0001.0001.0000.2160.0370.1070.00