不同香型白酒酿造过程乳酸菌的研究进展.pdf
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1、酿酒科技2023年第9期(总第351期)LIQUOR-MAKING SCIENCE&TECHNOLOGY2023 No.9(Tol.351)DOI:10.13746/j.njkj.2022336基金项目:工业发酵省部共建协同创新中心开放基金(2022KF26);国家自然科学基金(31871789)。作者简介:阎春悦(1999-),女,硕士,研究方向:酿造微生物,E-mail:。通讯作者:李欣(1980-),男,硕导,博士,研究方向:微生物发酵工程,E-mail:。不同香型白酒酿造过程乳酸菌的研究进展阎春悦1,利佳炜1,张茜1,常煦2,陈雄1,李欣1*(1.工业发酵省部共建协同创新中心,发酵工程
2、教育部重点实验室,工业微生物湖北省重点实验室,湖北工业大学生物工程与食品学院,湖北 武汉 430068;2.安琪酵母股份有限公司,湖北 宜昌 443000)摘要:白酒风味与酿造微生物之间的相互作用有着密切的联系。乳酸菌的酿造功能得到确认,例如其代谢产物乳酸在一定范围内可改善白酒品质,但相对酵母菌、霉菌等真菌和一些产酶较多的细菌等酿造功能微生物而言,对乳酸菌在白酒酿造体系中的贡献认识还不够深入和清晰。文章综述了近年来乳酸菌在四种白酒香型(浓香型、清香型、酱香型、芝麻香型)酿造体系中的研究进展,从不同香型白酒酿造过程中酿酒微生物丰度、风味和代谢等方面进行讨论,分析酿酒微生物对白酒发酵的影响,以期为
3、白酒酿造的技术发展提供参考方向。关键词:酿造乳酸菌;白酒香型;微生物丰度;风味;代谢中图分类号:TS262.3;TS261.1文献标识码:A文章编号:1001-9286(2023)09-00114-07Research Progress in Lactic Acid Bacteria in theProduction of Baijiu of Different Flavor TypesYAN Chunyue1,LI Jiawei1,ZHANG Qian1,CHANG Xu2,CHEN Xiong1and LI Xin1*(1.Collaborative Innovation Center o
4、f Industrial Fermentation,Key Laboratory of Fermentation Engineering of Ministry ofEducation,Hubei Key Laboratory of Industrial Microbiology,School of Food and Biological Engineering,HubeiUniversity of Technology,Wuhan,Hubei 430068;2.Angel Yeast Co.Ltd.,Yichang,Hubei 443000,China)Abstract:The flavor
5、 of Baijiu and the liquor-making microorganisms is closely related.Although the liquor-making function of lacticacid bacteria has been confirmed,for example,its metabolite lactic acid can improve the quality of Baijiu to a certain extent,the con-tribution of lactic acid bacteria in Baijiu fermentati
6、on system has not been deeply and clearly understood compared with other func-tional microorganisms such as yeasts,molds and some bacteria with high enzyme production.This article reviews the research prog-ress in lactic acid bacteria in the fermentation system of four flavor types of Baijiu(Nongxia
7、ng Baijiu,Qingxiang Baijiu,JiangxiangBaijiu and Zhimaxiang Baijiu),discusses the abundance and metabolism of liquor-making microorganisms in the fermentation pro-cess of Baijiu of different flavor types,and analyzes the effect of liquor-making microorganisms on the production of Baijiu,so as pro-vid
8、e reference for the development of Baijiu production technology.Key words:liquor-making lactic acid bacteria;flavor types of Baijiu;microbial abundance;flavor;metabolism乳酸菌是一类利用碳水化合物发酵且主要产物为乳酸的革兰氏阳性菌的统称1,按照系统分类学,乳酸菌属厚壁菌门,分为4纲7目18科39属653种5。作为一种典型的功能酿造菌,在中国传统白酒酿造体系中,除细菌、酵母菌、霉菌等常见的白酒酿造微生物外,乳酸菌也是白酒酿造体系中
9、的重要微生物之一。发酵过程中除了产生大量乳酸外,还伴随有酯类等风味物质的产生,既可以充分提升产品风味、香气感官特征,又可以抑制发酵前期部分杂菌生长,对维持酿造体系的生态环境起着重要114114作用2-4,同时对丰富白酒的风味和口感起着关键作用6。中国白酒香型丰富,风味各具特色。不同香型白酒的酿造体系中均有着复杂且独特的微生物菌群。作为群落微生物成员之一,乳酸菌参与白酒酿造的规律已被逐渐认识7。乳酸菌群之间、乳酸菌与其他微生物菌群之间的相互作用共同影响着中国白酒的发酵风味8。众多研究者揭示了乳酸菌群在发酵过程中的丰度变化及其对风味物质的代谢功能对白酒挥发性风味产生的重要影响9,14-17。文章围
10、绕酿酒微生物丰度、风味和代谢等方面,综述了近年来乳酸菌在4种白酒香型(浓香型、清香型、酱香型、芝麻香型)发酵体系中的研究进展。1浓香型白酒中乳酸菌1.1乳酸菌在浓香型白酒中的相对丰度浓香型白酒是中国传统典型的白酒香型之一,具有“醇香浓郁、甘洌清爽、回味悠久”的特点,一直以来深受大众的喜爱10。该香型白酒采用以高粱为主要原料的复杂的人为半开放固态发酵模式11。唐云等12通过高通量基因组提取和测序、OTU(Opera-tional Taxonomic Units)划分、Alpha 多样性分析、Beta多样性分析、分类学组成分析等方法,对甘肃陇南地区的金徽酒厂和四川某酒厂老车间不同窖龄的浓香型白酒窖
11、泥中的细菌群落结构和多样性进行研究,发现在甘肃陇南的金徽酒厂(乳酸菌相对丰度8.11%12.19%)和四川某老酒厂(乳酸菌相对丰度2.43%6.12%)车间的窖泥中乳酸菌均是优势细菌菌株之一;杨阳等13探究贝莱斯芽孢杆菌(Bacillus velezensis)在浓香型白酒发酵中的作用,采用顶空固相微萃取气相色谱-质谱联用技术、斯皮尔曼(spearman)相关性分析等方法,对浓香型白酒的酒醅进行检测分析,结果显示试验组(加贝莱斯芽孢杆菌B.velezensis)和对照组(不加贝莱斯芽孢杆菌B.velezensis)中的乳酸菌属在发酵中期酒醅中的相对丰度均是较高比例,尤其是对照组酒醅发酵的第22
12、天乳酸菌属相对丰度达到了75.4%;沈鑫等14对从浓香型白酒中筛选到的15株菌进行分离鉴定,均被鉴定为乳酸菌属中的副干酪乳杆菌(Lactobacillus paracasei);栗连会等15在探究泸型酒(浓香型)中乳酸菌多样性和代谢特征时发现,发酵初期的乳酸菌相对丰度占窖泥总细菌数的50%,并且在发酵结束时达到了78%,成为了发酵体系中的绝对优势微生物;Zheng等16采用系统生物学的方法分别对丰谷、剑南春两个不同酒厂发酵谷物进行微生物群落分布研究,Du等17对中国白酒发酵过程中的关键风味生产者进行探究,均发现细菌中的乳酸菌属在白酒风味发酵中起主要作用。1.2乳酸菌对浓香型白酒中酿造代谢物和风
13、味的影响浓香型白酒酿造中的四大功能菌分别是细菌、酵母菌、霉菌和放线菌18,其中细菌是浓香型白酒香味物质的主要贡献者。浓香型白酒发酵中的细菌不仅能产生风味物质,还能产生一些帮助微生物菌群更好生长的酶类,如淀粉酶、糖化酶、蛋白酶、纤维素酶等19。有些细菌可促进美拉德反应,为发酵产香味物质提供前体物质,促进酯类物质产生10。固态发酵体系中的有机酸指乳酸、乙酸、丁酸等,其中乳酸占浓香型白酒总酸含量的 52%91%20。乳酸菌发酵所产生的乳酸通常是固态白酒发酵的主要乳酸来源。己酸菌发酵代谢产生己酸,己酸又与乙醇等发生一系列反应最终产生浓香型白酒的主要香味物质己酸乙酯21。己酸乙酯是浓香型白酒的主体香味物
14、质,但在浓香型白酒中乳酸乙酯与己酸乙酯含量相当20。这两种酯在浓香型白酒的总体酯类物质中占龙头地位,酯类物质的含量可直接影响浓香型白酒的风味和品质,反映了乳酸菌在浓香型白酒发酵中的重要作用。杨阳等13通过对浓香型白酒窖泥中微生物分离鉴定发现乳酸菌为优势细菌属之一,并且己酸含量和乳酸菌的丰度呈显著正相关,证实了乳酸菌在白酒风味形成中有重要作用,且乳酸菌在浓香型白酒发酵体系中有利于维系有益微生物群落的平衡。乳酸菌不仅通过与己酸菌等酿造功能菌的相互作用促进浓香型白酒香味物质的产生,还能通过自身发酵产生的乳酸乙酯提升浓香型白酒风味。栗连会等15采用菌群功能预测分析方法(Phy-logenetic In
15、vestigation of Communities by Recon-阎春悦,利佳炜,张茜,常煦,陈雄,李欣 不同香型白酒酿造过程乳酸菌的研究进展115115酿酒科技2023年第9期(总第351期)LIQUOR-MAKING SCIENCE&TECHNOLOGY2023 No.9(Tol.351)struction of Unobserved States,PICRUST)对酒醅微生物群落中乳酸菌的代谢功能进行预测,研究发现乳酸菌不仅可以较多的参与糖酵解途径,还能代谢生成以丙酸、丁酸、己酸和己酸乙酯为主的多种风味物质,其中合成能力较强的为 Lactobacillus se-nioris;姚惟
16、琦等22对干燥棒杆菌(Corynebacteriumxerosis)、耳葡萄球菌(Staphylococcus auricularis)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)、巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium)、腊状芽孢杆菌(Bacillus ce-reus group)、浸麻芽孢杆菌(Paenibacillus macer-ans)6株产乳酸的细菌进行模拟固态发酵研究,发现6株产乳酸细菌均会不同程度的抑制己酸、己酸乙酯以及乳酸乙酯的产量,甚至有一株巨大芽孢杆菌严重抑制了己酸乙酯的生成,对浓香型白酒风味产生不利影响。2清香型白酒中乳酸菌2.1乳酸菌在清香型白酒
17、中的丰度清香型白酒,亦称汾香型,以山西汾酒、汾阳王酒等为代表,属大曲酒类,具有清香纯正、醇甜柔和、自然协调、余味爽净等特点。大多数清香型白酒需要发酵两次,第一次发酵所得被称为大米查酒,第二次发酵得到二米查酒。Xue等23采用高通量测序平台(Illumina MiSeq System)的高通量筛选方法,以 16S rRNA 基因的 V3-V4 区为测序目标,分析评估了清香型白酒发酵原料中细菌群落的结构和多样性,结果表明,乳酸菌是大米查酒发酵原料中的主要细菌,其相对丰度高达97.53%。因为乳酸菌是大米查酒中的主要细菌,加上乳酸菌与有机酸、乳酸含量存在相关性,导致大米查酒比二米查酒pH值更低,酸味
18、更多。白酒的香型和风味与其发酵过程中微生物菌群的组成及其群落演替规律有着密不可分的联系24。乳酸菌和酵母菌分别是清香型白酒发酵功能菌中细菌和真菌中的优势菌属25,酵母菌在生长的同时其代谢产物为乳酸菌提供了生长所需的营养物质,乳酸菌的发酵反应又会促进风味化合物的合成。但并不是所有乳酸菌和酵母菌都可以产生正向的作用26。乳酸菌与不同种类功能菌之间的相互作用及演替规律是白酒发酵可产生不同风味物质的重要原因27。2.2乳酸菌对清香型白酒中酿造代谢物和风味的影响清香型白酒与其他香型白酒使用的泥窖不同,其主要在陶罐中进行发酵。清香型白酒的主体香味物质是乙酸乙酯,占总体酯类物质含量的50%20。乳酸菌的发酵
19、除了可以产生乳酸乙酯外,也会促进乙酸乙酯的生成。作为一种占总酸量75%88%的有机酸20,乳酸在固态法白酒中具有促进新酒老熟的作用。清香型白酒酒体中易挥发的小分子物质可与乳酸通过氢键结合,一系列复杂的分子间反应可使酒体中的大小分子更容易形成胶体,该反应特点结合乳酸自身的稍涩、略酸、稍甜、柔和等特点可以缓和白酒的刺激感,进而使酒体呈现醇厚的口感。在过去的几十年里,人们普遍采用高通量测序的方法来分析参与白酒发酵的微生物种类28。但这种分析方法不全面且无法精确提供微生物代谢的相关信息。黄晓宁等29基于鸟枪宏基因组测序,通过代谢组学分析发现不同的乳酸菌在清香型白酒发酵过程中起着不同的作用。乳酸菌发酵除
20、产生乳酸外,还会产生乙醇、乙酸等副产物。乳酸和乙醇之间的生理生化反应又会进一步产生乳酸乙酯等香味物质。庞晓娜等30采用多组学关联分析方法(Two-way Orthogonal Partial Least Squares,O2PLS)研究发现乳酸乙酯是清香型白酒风味物质中主要的酯类物质。乳酸菌在清香型白酒发酵中不仅可以代谢产生乳酸,也可以促进-葡萄糖苷酶的产生31,-葡萄糖苷酶可促进纤维素的水解产生更多的葡萄糖,同时还能提高萜类化合物的产量,有助于增强花香的风味特征32。在清香型白酒酒精生产阶段,乳酸菌又会参与丙酮酸代谢产生乳酸、乙酸和乙酰辅酶A等物质。乳酸菌在清香型白酒生产过程中发挥着多种重要
21、功能,但仍存在需要解决的问题,例如避免乳酸菌过度发酵产生过多乳酸等。熊君燕等33首次利用程序控温和固态发酵模拟清香型白酒发酵工艺,发现 Pichia kudriavzevii MJ14 可在一定程度上抑制乳酸菌过量产乳酸,这一发现为116116乳酸菌在清香型白酒发酵中更好的发挥作用提供了方向。3酱香型白酒中乳酸菌3.1乳酸菌在酱香型白酒中的丰度酱香型又称茅香型,著名的代表是茅台酒,属大曲酒类。其具有酱香明显、酒体醇厚、挂杯均匀、入口香辣、回味悠长等特点34。Wang等8采用16SrDNA高通量测序技术对华北地区的芦台春酱香型白酒不同批次发酵谷物进行微生物群落结构分析,研究发现在门的水平上壁菌门
22、是芦台春白酒发酵主要细菌,其相对丰度高达96.81%,在属的水平上主要细菌是乳酸菌,其相对丰富高达66.5%;李欣等35采用高通量测序技术对华南福建省酱香型白酒生产过程中发酵谷物的微生物多样性进行测序和分析,发现乳酸菌是酒窖发酵后期发酵谷物中的优势细菌。茅台酒作为酱香型白酒的重要代表,窖池发酵是酱香型白酒生产中酒精积累的主要阶段,Hao等8在研究中发现酱香酒窖池发酵过程中乳酸杆菌成为优势菌。随着酱香型白酒发酵过程中微生物群落的不断变化,乳酸杆菌、酵母菌和毕赤酵母成为发酵系统中的优势微生物。乳酸杆菌可以通过乳酸的代谢调节发酵谷物的酸度,并抑制杂菌的生长36。乳酸杆菌作为提高酸度的核心功能微生物,
23、能够通过异源乳酸发酵产生乳酸、乙醇和乙酸37。吴莉莉38等采用 PCR-DGGE(变性梯度凝胶电泳)技术分析酱香型和清香型白酒发酵体系中乳酸菌菌群的动态差异,在所有条件保持一致的情况下,发现酱香型白酒中优势乳酸菌种为Lactoba-cillus homohiochii,清香型白酒酒醅中的优势乳酸菌种则为Lactobacillus fuchuensis,反映了不同香型白酒中优势乳酸菌种不同。邵明凯39研究发现酱香型白酒随着发酵轮次不断增加,发酵体系中乳酸菌数量也不断增加,发酵到最后一轮时乳酸菌成为绝对优势菌。3.2乳酸菌对酱香型白酒中酿造代谢物和风味的影响酱香型白酒有其独特的酿造工艺,与其他香型
24、白酒酿造过程不同的是其高温制曲、高温堆积、高温发酵等特点。众多独特工艺流程共同影响着酱香型白酒的风味。白酒发酵过程中会产生一些酒精,许多细菌在酒精胁迫下很难生存,导致发酵后期酿造微生物大量减少,进而影响白酒品质。吴莉莉等38从酱香型白酒发酵谷物中筛选到两株高酒精耐受性的乳酸菌,分别是植物乳杆菌LTJ12和嗜酸粒球菌LTJ28,经试验证明植物乳杆菌LTJ12和嗜酸乳杆菌LTJ28在8%酒精胁迫下的存活率分别为59.01%和55.50%。酱香型白酒因其高温发酵的特点,发酵过程中生物热的积累窖泥温度最高可达45 左右40,随着温度的不断升高,窖泥中可耐高温的微生物逐渐变为优势菌株,正是耐高温微生物之
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