不同生态型铺地黍光合特性对干旱胁迫的响应.pdf
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1、第 42 卷第 9 期2023 年 9 月中 国 野 生 植 物 资 源Chinese Wild Plant ResourcesVol.42 No.9Sept.2023不同生态型铺地黍光合特性对干旱胁迫的响应李志丹1,李婷婷1,黄绮玉2,黄晓燕1,曾小龙1,高桂娟1,韩瑞宏3*(1.广东第二师范学院 环境教育研究所,广东 广州510000;2.广东省梅州市平远县实验中学,广东 梅州 514000;3.仲恺农业工程学院,广东 广州 510000)摘要 铺地黍(Panicum repens L.)因其较强的污染物净化力、抗旱耐淹能力,可广泛用于污染河岸消落带的生态修复。依托前期研究基础,选取广东(
2、Eguangdong)和海南(Ehainan)两种生态型为材料,设置15%、30%和50%田间持水量三个处理,分别代表重度干旱、中度干旱和对照,通过盆栽实验,研究在不同水分条件下铺地黍形态特征和光合特性对干旱胁迫的响应规律。结果显示:干旱胁迫下铺地黍高度增加,与对照相比,高度增加34.7%48%(Eguangdong)和17.9%19.8%(Ehainan),与对照差异显著(P0.05),而分枝数无显著变化。干旱胁迫对铺地黍光合系统有明显的影响,重度干旱胁迫下净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、实际光化学效率和最大光化学效率显著低于对照(P0.05)。铺地黍水分利用效率随干旱程度增
3、加而升高,重度干旱下显著高于对照和中度干旱(P0.05),说明铺地黍通过降低蒸腾速率等参数提高水分利用效率来适应干旱胁迫。铺地黍通过调节叶绿素合成量来适应干旱胁迫,维持植物生长,叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a+b含量呈现“V”型变化,在重度干旱胁迫下叶绿素含量显著高于中度胁迫(P0.05)。两种生态型铺地黍均表现出较强的抗旱性,两者比较,Eguangdong的形态特征、叶绿素含量、叶片光合气体交换参数值等整体表现优于Ehainan,说明铺地黍的抗旱性可能与地理分布相关。关键词 干旱胁迫;铺地黍生态型;形态特征;光合色素;荧光参数中图分类号:Q-9 文献标识码:A 文章编号:1006-9690(2
4、023)09-0040-07Response of Photosynthetic Characteristics of Different Ecotypes of Torpedograss to Drought StressLi Zhidan1,Li Tingting1,Huang Qiyu2,Huang Xiaoyan1,Zeng Xiaolong1,Gao Guijuan1,Han Ruihong3*(1.Environmental Education Institute,Guangdong University of Education,Guangzhou 510000,China;2.
5、Pingyuan Experimental Middle School,Meizhou 514000,China;3.Zhongkai University of Agriculture and Engineering,Guangzhou 510000,China)Abstract Torpedograss can be widely used for ecological restoration of polluted river bank and water-level fluctuation for its strong pollutant purification ability,dr
6、ought resistance and flood tolerance.Based on the previous research,two ecotypes of torpedograss which were collected from Guangdong(E-guangdong)and Hainan(E-hainan)respectively were used to study the morphological and physiological characteristics under different drought stress(15%、30%、50%field cap
7、acity).The results showed that under water stress,the height of torpedograss increased by 34.7%to 48%(E-guangdong)and 17.9%to 19.8%(E-hainan)compared to the control,with significant differences(P0.05),while there was no significant change in the number of branches.Drought stress had a significant im
8、pact on the photosynthetic system of torpedograss.Under severe drought stress,the net photosynthetic rate(Pn),stomatal conductance(Gs),intercellular CO2 concentration(Ci),transpiration rate(Tr),actual photochemical efficiency(PSII),and maximum photochemical efficiency(Fv/Fm)of torpedograss were sign
9、ificantly lower than doi:10.3969/j.issn.1006-9690.2023.09.008收稿日期:2023-02-10,录用日期:2023-07-19基金项目:广东省普通高校重点领域专项项目(2021ZDZX4004);广东第二师范学院生态学科研团队项目(广东二师 2020 58号);广东省自然科学基金项目(2016ZC0204);大学生创新创业项目(202214278035)。作者简介:李志丹(1977-),男,内蒙古西乌旗人,副研究员,硕士,研究方向为草学、野生植物资源。Email:*通讯作者:韩瑞宏(1975-),女,内蒙古牙克石人,教授,博士,研究方向
10、为草学。E-mail: 40第 9 期李志丹,等:不同生态型铺地黍光合特性对干旱胁迫的响应those of the control(P0.05).The water use efficiency(WUE)of torpedograss increased with the increase of drought severity and was significantly higher under severe drought stress than the control and moderate drought(P0.05).It indicated that torpedograss a
11、dapted to drought stress by reducing transpiration rate and other parameters to improve WUE.Torpedograss adapted to drought stress by regulating chlorophyll synthesis,maintaining plant growth.Chlorophyll a,chlorophyll b,and chlorophyll a+b showed a V shaped change,and the chlorophyll content was sig
12、nificantly higher under severe drought stress than under moderate stress(P0.05).In general,the two ecotypes of torpedograss showed strong drought resistance.The overall performance of E-guangdong is better than E-hainan in morphological characteristics,chlorophyll content,leaf photosynthetic gas exc
13、hange parameter values,etc.Which indicated that drought resistance of torpedograss may be closely related to its geographical distribution.Key words Drought stress;Ecotypes of torpedograss;Morphological characteristics;Photosynthetic pigment;Fluorescence parameters水分胁迫影响植物的生长发育,造成作物严重减产1。作为一种多维胁迫,干旱
14、能够引起植物从表型、生理、生化和分子水平的一系列变化。而光合作用作为绿色植物最重要的生理活动,易受周围环境的影响,其中水分胁迫是最为显著的一种限制因素3-4。因此探索植物的抗旱性对研究植物的耐旱机制和培育耐旱植物等方面具有重要意义。随着人们对干旱问题的日益关注,有关水分胁迫对植物色素含量、植物光合作用及荧光参数影响的研究越来越多。大部分研究认为,水分胁迫会抑制光合色素的合成,加速光合色素的分解,从而导致植物叶片光合色素含量显著降低,这在小麦(Triticum aestivum)5、水 稻(Oryza sativa)6 等作物上有大量报道。但也有研究表明,有些植物在水分胁迫初期并未降低植物光合色
15、素含量,反而呈现增长趋势,如白刺花(Sophora davidii)幼苗叶绿素a、叶绿素b及类胡萝卜素含量都随着水分胁迫增强而呈增大趋势,但叶绿素a/b值及叶绿素/类胡萝卜素值变化趋势相反7。叶绿素a/b值能反映植物光合活性的强弱,同时能反映捕光色素复合体II在所有含叶绿素的结构中所占的比例8。对大多数耐旱性植物而言,水分胁迫下叶绿素a/b的升高能减少植物叶片对光能的捕获,从而降低光合结构遭受光氧化破坏的风险,最终表现出对水分胁迫的适应性9。植物在受到水分胁迫后,净光合速率(Net photosynthetic rate,Pn)、气 孔 导 度(Stomatal conductance,Gs)
16、和蒸腾速率(Transpiration rate,Tr)均呈现下降趋势10,这是由于水分胁迫造成植物光合器官受到损害,破坏了叶绿素的合成,从而抑制光合作用的正常工作,这一系列变化都体现了植物光合作用对外界环境的适应11。如在水分胁迫下烟草(Nicotiana tabacum)叶片叶绿素含量(Content of chlorophyll,Chl)、Pn、Gs、胞间 CO2浓度(Intercellular CO2 concentration,Ci)和 Tr均降低,叶片气孔限制值增加,水分利用率、瞬间光能利用率均降低12。对玉米进行水分胁迫实验也表明,玉米在受到胁迫后花环结构发生明显的变化,花环结构
17、的变化导致Gs、Pn和Tr都逐渐降低,Ci随着水分胁迫程度的增加而降低,而后由于光合作用碳同化过程CO2利用量的减少而升高13。光能的捕获和能量的利用平衡是光合系统对水分胁迫反应的核心14。干旱会引起光系统 反应中心失活,叶绿素荧光参数变化不仅受干旱影响,而且与叶绿素含量显著相关15。吕芳德的研究表明,在 6 h 的干旱水分胁迫处理下,美国山核桃(Carya illinoinensis)叶片在黑暗下的初始荧光 Initial fluorescence(dark),Fo、最大荧光 Maximum fluorescence(dark),Fm 和最大光化学效率(Maximum photochemic
18、al efficiency,Fv/Fm)等均有所下降,但降幅 不 大,非 光 化 学 淬 灭 系 数(Nonphotochemical quenching coefficient,NPQ)显著上升,这说明其在遭受水分胁迫后,叶片的光系统II反应中心电子传递活性受到伤害,光合电子传递速率明显下降16。叶绿素含量和荧光参数可以作为评价不同基因型对水分响应差异最有效的指标17。如水分胁迫显著改变小麦的叶绿素荧光参数变化18,水分胁迫下抗旱型紫花苜蓿(Medicago sativa)光合机构损伤及膜脂过氧化程度较轻,且品种差异具有较大的主导作用19。铺地黍(Panicum repens L.)属于禾本
19、科多年生草本植物,广布于热带、亚热带地区,多生于路边、坡地和近海沙地上。在美国佛罗里达州,铺地黍是 41中 国 野 生 植 物 资 源第 42 卷主要的湖滨湿地植物20;其在矿区也能生长良好,并具一定吸收重金属的能力21,在埃及北部,铺地黍则是重要的盐碱地治理植物22。前期研究表明铺地黍具有很强的抗旱、耐淹性,可耐受46 d的连续干旱及9个月以上的全淹状态23-24,应用于受损消涨带的生态重建有着巨大潜力。前期对采集的29种生态型铺地黍的重金属耐受特性和水分胁迫下的表现进行了研究,初步确认了铺地黍重金属耐受范围和水分胁迫响应特征及不同地域铺地黍生态型的抗逆性表现差异25-26,但对于铺地黍对水
20、分胁迫的适应机制尚缺乏系统研究。因此选择整体表现突出且地域差异较大的海南、广东两种生态型铺地黍作物材料,探究铺地黍光合特性、光系统II光化学活性对水分胁迫的响应,比较两种生态型铺地黍对水分胁迫的适应能力,以期揭示铺地黍光合系统对水分胁迫的响应特性。1材料与方法1.1供试材料供试材料为两种铺地黍生态型,分别采集自广东省广州市番禺区公路边(Eguangdong,2279 N,11341E)及海南省儋州市郊区山坡(Ehainan,1930N,10851E)。1.2试验设计试验时间为2019年9月2021年1月,试验场地设在户外防雨棚下,空气正常流通,顶棚采用透光玻璃遮雨。采用盆栽方式(规格为直径23
21、.5 cm,高17 cm 的圆形),试验土壤为广州市花都区稻田土(土壤含水量 54.25%为田间最大持水量,土壤 pH 5.78,有机质含量3.21%,总氮含量1.12 gkg-1,总磷4.89 gkg-1),每盆装风干土6 kg。每个生态型采用提前培养的同一株系克隆材料,选取长势均一、健康无病虫害的繁殖体,剪取2节,扦插到塑料盆内,每盆一株,正常培养30天,待植株完全成活,正常生长,高度达到10 cm,开始干旱胁迫处理。采用单因素随机区组实验设计,设3个水分梯度,分别为对照CK:田间最大持水量50%(土壤含水量 27.13%);中度干旱胁迫:田间最大持水量 30%(土壤含水量16.28%);
22、重度干旱胁迫:田间最大持水量15%(土壤含水量8.14%)。两个生态型铺地黍每个处理10个重复,共60盆。采用称重差值法控水,每天同一时间(18:00)称重浇水,确保土壤水分含量始终保持在试验设定的范围内。1.3测定指标与方法试验处理3周后,铺地黍表现出胁迫反应,开始测量各项指标。植株高度和分枝数采用常规测量方法,每个处理选取5株测定,取平均值;每个处理选取5株,选成熟叶片,采取乙醇浸提比色法测定叶绿 素 含 量27,包 括 叶 绿 素 a(Chla)、叶 绿 素 b(Chlb)、叶 绿 素 a+b(Chla+b);每 个 处 理 选 取5 株,取成熟叶片,用便携式光合仪(LI6400XT,L
23、ICOR,USA)测定光合气体交换参数和叶绿素荧光参数,每株测定重复 3 次。光合气体交换参数测定时间为 10:0012:00,测定时采用开放式气路,温度和湿度为自然温度和自然湿度,红蓝光源控制光强为 1 300 molm-2s-1。测定光合指标Pn、Ci和Tr,计算叶片水分利用效率(Water use efficiency,WUE)28。WUE=Pn/Tr(1)叶绿素荧光参数测定时间为 8:0010:00,在自然温度和湿度下测定,主要在暗适应1 h后测定其Fo、Fm;在 1 300 molm-2s-1光强下进行光适应1 h,测定光下初始荧光 minimal fluorescence(ligh
24、t),Fo、光下最大荧光 Maximum fluorescence(light),Fm等指标。并计算光化学效率(Actual photochemical efficiency,PSII)、Fv/Fm、NPQ及光化学淬灭系数(Photochemical quenching coefficient,qP)参数2930,计算公式如下:PSII=(Fm Fs)/Fm(2)Fv/Fm=(Fm Fo)/Fm(3)NPQ=Fm/Fm 1(4)qP=(Fm Fs)/(Fm Fo)(5)1.4数据分析利用Microsoft Excel 2020和SPSS 19.0软件进行数据处理和作图,单因素方差分析用于评价同
25、一生态型在不同水分处理条件下的差异显著性(P0.05),多重比较采用最小显著差异法。T 检验方法用于比较同一水分处理条件下两种生态型之间的差异显著性(P重度中度,E-hainan 表现为:重度CK中度。即E-hainan叶绿素含量的最高值均出现在重度干旱处理条件下,分别为 1.47、0.43 和 1.90 mg/g,并显著高于 CK 和中度处理。E-guangdong的表现有所不同,其叶绿素含量最高值均出现在对照,并高于中度和重度处理。其中,CK条件下的Chl-a和Chl-a+b含量同时显著高于重度干旱处理(图2)。针对两种生态型之间的差异性比较得出,E-guangdong 在 CK 条件下的
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