不同产区杉木人工林初植密度对优势高生长的影响.pdf

doi：10.11707/j.1001-7488.LYKX20210836不同产区杉木人工林初植密度对优势高生长的影响*李晓燕1段爱国1,2张建国1,2（1.中国林业科学研究院林业研究所国家林业和草原局林木培育重点实验室林木资源高效生产全国重点实验室北京 100091；2.南京林业大学南方现代林业协同创新中心南京 210037）摘要：【目的】探讨初植密度对不同产区杉木人工林优势高生长全过程的影响规律和发生程度，揭示杉木人工林优势高生长的初植密度效应及其对立地质量指示性的有效范围，为杉木人工林优势高生长评价及密度有效调控提供科学依据。【方法】以杉木中带东区（江西分宜）和中带中区（四川纳溪）共 30 块长期定位观测的杉木密度试验林样地（林龄范围为 230 年生）为研究对象，分析杉木人工林在不同产区和不同林分生长发育阶段下优势高对初植密度的响应规律。【结果】林分优势高与初植密度呈负相关关系，即初植密度越小，优势高越大。在林分生长发育前期，不同初植密度林分优势高生长轨迹几乎重合，初植密度影响较小，随林龄增长，不同初植密度间林分优势高生长差异呈增大趋势，至成熟龄期，林分优势高受初植密度的影响因产区而异，在中带东区影响仍很明显，在中带中区影响逐渐减弱。优势高年均生长量和连年生长量与初植密度呈负相关关系，且初植密度越大，其峰值越小，峰值出现时间越早。同一林龄下，与中带中区相比，立地条件整体更优的中带东区林分优势高生长受初植密度作用产生的分化程度相对更大。中带东区试点在 5 年生以后，中带中区试点在 1019 年生期间，在低、中初植密度范围（1 6673 333 株hm2）或高初植密度范围（6 66710 000 株hm2）内，林分优势高生长不受初植密度显著影响，当初植密度达到或超过 5 000 株hm2后，其与相对低的初植密度（1 6673 333 株hm2）林分相比，林分优势高生长则受初植密度的显著制约。【结论】初植密度不同，林分优势高生长过程明显不同。在一定初植密度级差范围内，初植密度对林分优势高生长没有显著影响，超过一定级差时则高、低初植密度间林分优势高生长具有显著差异。标准年龄 20 年生时，中带东区试点差异显著的密度组合中，优势高差值最大达 2.46 m，超过一个立地指数级，此时用优势高指示立地质量缺乏一定准确性。预估立地指数时，对初植密度高于 5 000 株hm2的林分需要修正密度的影响。关键词：杉木；优势高；初植密度；年均生长量；连年生长量中图分类号：S750文献标识码：A文章编号：10017488(2023)08002208Effects of Initial Planting Density on Dominant Height Growth of Chinese Fir(Cunninghamialanceolata)Plantation in Different Distribution AreasLi Xiaoyan1Duan Aiguo1,2Zhang Jianguo1,2（1.State Key Laboratory of Efficient Production of Forest ResourcesKey Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of National Forestry and GrasslandAdministrationResearch Institute of Forestry,Chinese Academy of ForestryBeijing 100091；2.Collaborative Innovation Center of Sustainable Forestry inSouthern ChinaNanjing Forestry UniversityNanjing 210037）Abstract：【Objective】To determine the effect of initial planting density on the dominant height growth of Chinese firplantations and its effective range for indicating site quality,as well as to provide a scientific basis for the evaluation of dominantheight growth and effective density regulation of Chinese fir plantations,the impact of initial planting density on the entire growthprocess of dominant height of Chinese fir plantations in various production areas was explored.【Method】The eastern region inthe middle subtropics(Fenyi,Jiangxi)and the central region in the middle subtropics of Chinese fir(Naxi,Sichuan)were used asthe research objects to analyze the response dynamics of dominant height to initial planting density of Chinese fir plantations indifferent production areas and different stand growth stages.A total of 30 long-term positioning observation plots of Chinese firdensity test forests(ranging from 2 to 30 years old)were used.【Result】Dominant height was negatively correlated with theinitial planting density,the lower the initial planting density was,the higher the dominant height became.In the early stage ofstand,the growth trajectory of dominant height with different initial planting densities almost overlapped,and the difference among 收稿日期：20211116；修回日期：20220309。基金项目：“十四五”国家重点研发计划项目“杉木用材林定向培育技术研究（2021YFD2201301）”。*段爱国为通讯作者。第 59 卷 第 8 期林业科学 Vol.59，No.82 0 2 3 年 8 月SCIENTIA SILVAE SINICAEAug.，2 0 2 3the densities was small.With the increase of stand age,the difference of dominant height growth among initial planting densitiesincreased.At the mature stage,the effects of initial planting densities on dominant height varied with distribution areas,which wasstill obvious in eastern region in the middle subtropics,but gradually weakened in central region in the middle subtropics.Themean annual increment and current annual increment of dominant height were negatively correlated with the initial plantingdensity,and the higher the initial planting density was,the smaller the peak reached and the earlier the peak appeared.Under thesame stand age,compared with the central region in the middle subtropics,the eastern region in the middle subtropics with theoverall better site condition had a higher differentiation degree of dominant height by the effect of initial planting density.Initialplanting density had no significant effect on the dominant height growth in the range of low and middle initial planting densities(1 6673 333 treeshm2)or high initial planting densities(6 66710 000 treeshm2)after 5 years in eastern region in the middlesubtropics and during 1019 years in central region in the middle subtropics.When the initial planting density reached or exceeded5 000 treeshm2,the initial planting density had a significant restriction effect on the dominant height growth,compared with therelatively low initial planting densities(1 6673 333 treeshm2).【Conclusion】With various initial planting densities,the growthprocess of dominant height in stands varies dramatically.The initial planting density has no significant impact on the dominantheight growth of the forest within a specific range of initial planting density variations.When the initial planting density exceeds acertain range,there is a significant difference between high density and low density.At the standard age of 20 years,the maximumdifference value of dominant height is 2.46 m among the density combinations with significant differences in eastern region in themiddle subtropics,which exceeds one site index class.At this time,it is not accurate to use dominant height to indicate site quality.The influence of density should be corrected for the site index prediction of the stand with initial planting density higher than 5 000treeshm2.Key words：Chinese fir；dominant height；initial planting density；mean annual increment；current annual increment 林分优势高是一个重要的测树因子，在立地生产力指示、森林生长和产量预测、生物量估算等方面具有重要作用（Zhou et al.,2019）。相比林分平均高，林分优势高受森林经营的干扰小，相对较稳定，常用于评价不同林分的立地质量（段爱国等,2004）。国内外对林分优势高进行了广泛研究，如不同立地条件或密度时优势高生长动态规律、优势高生长方程模拟（Cieszewski et al.,1993；Weiskittel et al.,2009；李春明等,2010；Lee et al.,2021）、优 势 高 生 长 影 响 因 子（Scolforo et al.,2013）等。林分优势高生长动态规律是最基础的育林技术研究，尤其是探讨各种制约因素影响条件下的优势高生长动态规律对后期模拟和准确估计林分优势高具有重要意义（MacFarlane et al.,2000；Harrington et al.,2009；Anton-Fernandez et al.,2011）。通常认为，优势高不受林分密度影响，常用基准年龄时的林分优势木平均高即立地指数评价立地质量（Pienaar et al.,1984；林开敏等,1996）。然而在不同初植密度范围内，林分优势高受初植密度影响的程度不同（洪玲霞,1997；Zhao et al.,2011），在同一地区相似立地条件下种植同一树种，初植密度不同，优势高生长过程存在差别，在不同地区以及不同林分生长发育阶段，优势高受初植密度的影响也不同。原因在于潜在的优势高生长-密度关系是一个动态过程，这种关系在林分全生命周期内不断发生变化（Cieszewski etal.,1993），林分优势高是否受初植密度影响以及受初植密度影响的规律和程度如何，与研究所选树种、地理环境差异、林分生长发育阶段、设置的密度范围等有很大关系（Knowe et al.,1996；Sharma et al.,2002a）。杉木（Cunninghamia lanceolata）是我国南方最重要的速生用材树种，也是我国现有人工林中面积和蓄积量最大的树种，具有长势快、材质好和抗逆性强等特点。杉木产区分三带五区，不同产区因立地质量差异生产力变化较大（童书振等,2019）。人工林经营中，立地条件确定后，林分密度是可通过人为干预控制林分生长的主要因子（童书振等,2002；相聪伟等,2015）。当前，已有杉木密度效应研究主要局限于某一区域或某一林龄下初植密度对林分优势高生长的影响（林开敏等,1996；洪玲霞,1997），初植密度对不同产区和不同林分生长发育阶段下杉木优势高生长的长期动态影响和作用程度鲜见报道。鉴于此，本研究以杉木中带东区（江西分宜）和中带中区（四川纳溪）共 30 块长期定位观测的杉木密度试验林样地（林龄范围为230 年生）为研究对象，探讨初植密度对不同产区杉木人工林优势高生长全过程的影响规律和发生程度，揭示杉木人工林优势高生长的初植密度效应及其对立地质量指示性的有效范围，以期为杉木人工林优势高生长评价及密度有效调控提供科学依据。第 8 期李晓燕等：不同产区杉木人工林初植密度对优势高生长的影响23 1试验地概况与研究方法 1.1试验地概况试验地设在江西省分宜县大岗山年珠林场和四川省泸州市纳溪林区，各试验地自然地理概况见表 1。1.2样地设置江西分宜和四川纳溪试点杉木密度试验林分别于 1981 年春和 1982 年春采用 1 年生实生裸根苗造林。裸根苗栽种后按常规造林抚育管理，次年春季及时利用大苗补植，保证 100%保存率，后期不进行间伐、修枝等经营干扰。各试点均按照随机区组设计，包括 5种初植密度，分别为 A（1 667 株hm2，2.0 m3.0 m）、B（3 333 株 hm2，2.0 m1.5 m）、C（5 000 株 hm2，2.0 m1.0 m）、D（6 667 株 hm2，1.0 m1.5 m）、E（10 000 株hm2，1.0 m1.0 m），每 5 种初植密度组成1 个区组，重复 3 次，共 15 个小区。每个区组内不同小区立地条件基本一致，且经检验相同初植密度的不同区组间优势高生长差异不显著。2 个试点共 30 个小区，每个小区面积均为 600 m2（20 m30 m）。对样地内林木进行每木编号，每块样地四周各设置 2 行同样密度的杉木保护带。表 1各试验地自然地理概况Tab.1Physical geography of each experimental field产区Distribution area试验地Experimental field经度Longitude(E)纬度Latitude(N)海拔Elevation/m年均气温Mean annualtemperature/年均降水量Mean annualprecipitation/mm地貌Topography母岩Parent rock土壤Soil中带东区Eastern region inmiddle subtropics江西分宜Fengyi,Jiangxi11433273425016.81 656低山Low mountain砂页岩Sandy shale黄棕壤Yellow brown soil中带中区Central region inmiddle subtropics四川纳溪Naxi,Sichuan10523284744017.51 182高丘High hill页岩Shale红壤 Red soil 1.3林分调查与数据处理造林后每隔 13 年于年底林木停止生长后或下一年林分开始生长前，采用测高杆等对树高等测树因子进行每木调查，各试验地林分调查情况见表 2。每个小区选取 6 株最高木作为优势木，以 6 株优势木的平均高作为林分优势木平均高。表 2各试验地林分调查情况Tab.2Stand investigation informations in each experimental field产区Distribution area试验地Experimental field初植密度Initial plantingdensity造林时间Afforestationtime苗龄Seedlingage/a调查次数Number ofinvestigation林龄Stand age/a同一初植密度3块重复样地的立地指数Site index of three repeated plots withthe same initial planting density/m中带东区Eastern region inmiddle subtropics江西分宜Fengyi,JiangxiA1981年春Spring in 198111822815.7717.40B15.1516.20C14.8815.50D14.0514.27E13.3815.62中带中区Central region inmiddle subtropics四川纳溪Naxi,SichuanA1982年春Spring in 198211833015.0016.21B13.8415.30C13.0214.96D13.8515.57E13.2514.96杉木人工林基准年龄为20年，以基准年龄时的林分优势木平均高作为立地指数。The base age of Chinese fir plantation was 20 years,siteindex is the average height of dominant trees at base age.利用 Excel、SPSS Statistics 25.0 等软件进行数据处理，并对统计数据进行方差分析和多重比较（Tukey检验），采用 R 软件绘图。2结果与分析 2.1不同初植密度林分优势高随林龄的动态变化规律由图 1 可知，随林龄增长，中带东区江西试点不同初植密度间林分优势高差异愈趋明显，初植密度负效应增强。在中带中区四川试点，幼龄期时（10 年生以前），不同初植密度间林分优势高差异较小；在1022 年生之间，初植密度负效应较为明显；22 年生以后，随林龄增长，不同初植密度间林分优势高差异变小。可以发现，2 个试验地杉木人工林优势高与初植密度均呈明显负相关关系，即初植密度越小，林分24林业科学59 卷 优势高越大。在林分生长发育前期，不同初植密度林分优势高生长轨迹几乎重合，2 个试点初植密度对林分优势高影响均较小，在林分生长发育中后期，优势高生长速度相对减缓，且不同初植密度林分优势高差异越来越明显，四川试点在生长发育后期林分优势高的初植密度效应减弱。2.2不同初植密度林分优势高年均生长量、连年生长量的动态特征由图 2 可知，各产区林分优势高年均生长量和连年生长量达到峰值前，不同初植密度间差异较小但逐渐增大，且在峰值附近差异最大，之后随林龄增长，不同初植密度间的明显差异维持相对较长一段时间，且渐趋变小，进入成熟龄后，不同初植密度间差异又逐渐趋于一致。中带东区江西试点不同初植密度间优势高年均生长量和连年生长量峰值分别出现在 58年生和 45 年生期间。中带中区四川试点，不同初植密度间优势高年均生长量在 810 年生时达到最大，初植密度越小，峰值越大，连年生长量均在 8 年生时达到最大。总体上，林分优势高年均生长量和连年生长量与初植密度呈负相关关系，即初植密度越小，年均生长量和连年生长量越大。年均生长量和连年生长量的峰值随初植密度增大而减小，且初植密度越大，峰值出现时间越早。从不同试点立地指数大小来看，江西立地质量要高于四川试点，基本上是立地条件越好的产区其林分优势高年均生长量和连年生长量高峰出现的时间越早。2.3不同产区林分优势高在不同初植密度间的分化程度不同初植密度样地间林分优势高生长的分化程度可通过变异指标大小反映。由图 3 可知，江西试点林分优势高极差值随林龄增长不断增加，表明随林龄增长，江西试点林分优势高在不同初植密度间的分化程度越来越大，与图 1 所反映的规律一致。而四川试点林分优势高在 12 年生以前，随林龄增长极差增长速度较为迅速，在 1219 年生间，极差值保持稳定并维持在一个较高水平，表明在该时期不同初植密度间优势高生长的分化程度较高且保持稳定，之后随林龄增长而逐渐降低。从变异系数随林龄的动态变化规律来看，5 年生（江西）或 9 年生（四川）以前，随林龄增长，变异系数逐渐减小，此后，不同试点的变异系数与极差的变化规律一致。总体上，立地条件越好的产区其不同密度间优势高生长的分化程度越大，尤其是中龄期以后，这种规律更为明显。2.4不同产区、不同林龄下初植密度对优势高生长的影响程度方差分析及多重比较结果（表 3）表明，5 年生以后，江西试点的初植密度效应均达显著水平，且低、中初植密度（A、B 或 C）与高初植密度（D 或 E）间差异达显著或极显著水平。随林龄增长低密度与高密度样地间优势高生长差异越来越大。10 年生以前，差异显著的密度组合间优势高生长相差最大不超过 2 m，而 10 年生以后，所有差异显著的密度组合之间优势 ABCDE林龄 Stand age/a优势高 Dominant height/m30JS2520151050优势高 Dominant height/m302520151050036912151821242730林龄 Stand age/a036912151821242730图 1不同产区不同初植密度下的优势高生长动态过程Fig.1The dynamic process of dominant height growth of different initial planting densities at different distribution areasJ、S 分别表示中带东区（江西）和中带中区（四川）。A、B、C、D、E 表示 5 种初植密度，分别为 A（1 667 株hm2）、B（3 333 株hm2）、C（5 000 株hm2）、D（6 667 株hm2）、E（10 000 株hm2）。J,and S represent the eastern region of the middle subtropics(Jiangxi)and central region of the middle subtropics(Sichuan),respectively.A,B,C,D and E represent the five initial planting densities:A (1 667 treeshm2);B (3 333 trees/hm2);C (5 000 treeshm2);D(6 667 treeshm2);E(10 000 treeshm2).第 8 期李晓燕等：不同产区杉木人工林初植密度对优势高生长的影响25 高生长差值均在 2 m 以上，其中在 5 年生，A 密度与D 密度样地间优势高相差 0.52 m，而在 28 年生，A 与D 密度间相差 3.34 m。在标准年龄 20 年生时，A 与 D密度间优势高相差 2.46 m，A 与 E 密度之间相差 1.94 m，最大差值明显超过一个指数级（2 m）。四川试点在10 年生以前初植密度效应不显著，1019 年生间，在0.05 或 0.10 水平上 A 与 E 密度样地间差异显著，且随林龄增长，A 与 E 密度间差值越来越大，其中在 10 年生，A 与 E 密度间优势高相差 1.59 m，而在 19 年生，A与 E 密度间相差 2.13 m。而 22 年生以后，不同密度间优势高生长差异均未达显著水平。江 西 试 点 在 低、中 初 植 密 度 范 围（1 667 年平均生长量 Mean annual increment/m1.41.01.20.80.60.40.20连年生长量 Current annual increment/m1.41.61.82.02.21.01.20.80.60.40.20连年生长量 Current annual increment/m1.41.61.82.02.21.01.20.80.60.40.20年平均生长量 Mean annual increment/m1.41.01.20.80.60.40.20林龄 Stand age/a051015202530林龄 Stand age/a051015202530林龄 Stand age/a051015202530林龄 Stand age/a051015202530JSJSBACDE图 2优势高年均生长量和连年生长量的动态变化过程Fig.2The dynamic process of mean annual increment of dominant heightJ、S 分别表示中带东区（江西）和中带中区（四川）。A、B、C、D、E 表示 5 种初植密度，分别为 A（1 667 株hm2）、B（3 333 株hm2）、C（5 000 株hm2）、D（6 667 株hm2）、E（10 000 株hm2）。J,and S represent the eastern region of the middle subtropics(Jiangxi)and central region of the middle subtropics(Sichuan),respectively.A,B,C,D and E represent the five initial planting densities:A (1 667 treeshm2);B (3 333 trees/hm2);C (5 000 treeshm2);D(6 667 treeshm2);E(10 000 treeshm2).JS林龄 Stand age/a极差 Range/m0369501234变异系数 Coefficient of variation0.1000.020.040.060.0812 15 18 21 24 273630 33林龄 Stand age/a036912 15 18 21 24 273630 33图 3不同产区不同初植密度杉木林分优势高分化的动态变化Fig.3Dynamic change of dominant high differentiation of Chinese fir plantation caused by different densities at different distribution areasJ、S 分别表示中带东区（江西）和中带中区（四川）。J,and S represent the eastern region of the middle subtropics(Jiangxi)and central region of the middlesubtropics(Sichuan),respectively.26林业科学59 卷 3 333 株hm2）或高初植密度范围（6 66710 000 株hm2）内，不同密度间优势高生长差异在 0.05 水平上不显著，而低、中初植密度（1 6673 333 株hm2）与高初植密度（6 66710 000 株hm2）间差异显著。在四川试点时的部分林龄下，当初植密度达到或超过 5 000 株hm2后，其与相对低的初植密度（1 6673 333 株hm2）林分比较，初植密度则会对优势高生长在 0.05 或 0.10 水平上产生显著制约作用。3讨论 3.1不同产区、不同林龄下初植密度对优势高生长的影响程度分析优势高被广泛用于计算立地指数，立地指数指某一树种在基准年龄时的优势木平均高（Sharma et al.,2002b；Lee et al.,2021），以往应用立地指数这一概念时，通常假设优势高生长不受林分密度或间伐处理的影响（Pienaar et al.,1984；Harrington et al.,2009；Anton-Fernandez et al.,2011）。但众多研究对该假设提出了挑战，发现林分密度对优势高生长的影响与研究所选树 种（Cieszewski et al.,1993）、地 理 环 境 差 异（MacFarlane et al.,2000）、林分生长发育阶段（Anton-Fernandez et al.,2011）、设置的密度范围（Zhao et al.,2011）、优势高定义方法（Ritchie et al.,2012；Ochal etal.,2017）等有很大关系，从而导致在不同试验条件下，优势高受密度影响的规律和程度存在很大不同。本研究发现，当前初植密度范围和调查期内，江西试点在 5 年生以后初植密度效应差异才开始显现，随林龄增长，初植密度负效应愈强，且这种显著的初植密度效应差异一直持续到调查期末，与 Zhao 等（2011）和 Anton-Fernandez 等（2011）的研究结果一致。对于四川试点，在林分竞争加剧期间（1019 年生）内表现出显著的初植密度效应差异，初植密度较低的林分具有更大的优势高增长优势，当林分进入成熟林时期，高密度样地的优势高增长优势越来越大，甚至优于低密度样地。MacFarlane 等（2000）指出在林分竞争激烈阶段，优势高与初植密度呈极显著负相关关系，随林龄增长，不同密度间差异越来越小。谌红辉等（2010）对马尾松（Pinus massoniana）20 年生间伐林进行分析，发现不同保留密度样地间优势高生长无显著差异。唐继新等（2019）探讨间伐密度调控后林分保留密度对南亚热带米老排（Mytilaria laosensis）中龄林优势木生长的影响，发现不同密度优势高生长过程存在一定差异，但差异不显著。本研究发现江西试点在低、中初植密度范围（1 6673 333 株hm2）或高初植密度范围（6 667 10 000 株hm2）内，不同密度间优势高生长差异不显著，而低、中初植密度与高初植密度间差异显著。Weiskittel 等（2009）认为超出正常范围之外的初植密度在林分生长到一定年龄阶段时会对优势高生长产生明显制约作用。Zhao 等（2011）发现造林 8 年后，火炬松（Pinus taeda）人工林在低密度（7412 224 株hm2）与高密度（3 7064 448 株hm2）间，优势高生长受到初植密度显著影响。洪玲霞（1997）表 3不同产区初植密度对优势高影响的单因素方差分析及多重比较结果（Tukey 检验）Tab.3One-way analysis of variance and multiple comparisonfor the effect of initial planting densities on dominant height atdifferent distribution areas(Tukey test)林龄Standage/a江西 Jiangxi四川 SichuanP差异显著密度组合Densitycombinations withsignificantdifferencesP差异显著密度组合Densitycombinationswith significantdifferences20.175N30.291N0.665N40.527N0.483N50.057A-D0.716N60.001*A-D、B-D、A-E、C-D0.535N70.012*A-D0.284N80.006*A-D、A-E、B-D0.049*A-E90.012*A-D、B-D0.288N100.007*A-D、B-D0.030*A-E11120.010*A-D130.049*A-E140.015*A-D0.060A-E150.070A-E160.007*A-D、A-E170.084A-E180.002*A-C、A-D、A-E、B-D、B-E190.093A-E200.013*A-D、A-E220.035*A-D0.280N240.029*A-D0.318N260.021*A-D、A-E0.447N280.063A-D0.777N300.812N36*和*分别表示在0.05或0.01水平上差异显著。N表示在0.05水平上无差异显著的密度组合。A、B、C、D、E表示5种初植密度，分别为A（1 667株hm2）、B（3 333株hm2）、C（5 000株hm2）、D（6 667株 hm2）、E（10 000株 hm2）。*and*indicate significantdifferences at 0.05 and 0.01 levels,respectively.N indicates that there is nodensity combinations with significant differences at 0.05 level.A,B,C,D andE represent the five initial planting densities:A(1 667