37份菊花近缘种的抗旱性评价.pdf

南京农业大学学报():/.:./.收稿日期:基金项目:国家自然科学基金项目()国家现代农业产业技术体系建设项目()作者简介:周迎雪硕士研究生通信作者:张飞教授博导主要从事观赏植物遗传育种研究:.周迎雪李沛曈苏江硕等.份菊花近缘种的抗旱性评价.南京农业大学学报():.():.份菊花近缘种的抗旱性评价周迎雪李沛曈苏江硕王海滨房伟民陈发棣张飞(南京农业大学作物遗传与种质创新利用全国重点实验室/农业农村部花卉生物学与种质创制重点实验室(南方)/国家林业和草原局华东地区花卉生物学重点实验室/钟山生物育种实验室/园艺学院江苏 南京)摘要:目目的的 本文旨在通过测定干旱胁迫下植物形态学指标对 份菊花近缘种的抗旱性进行综合评价挖掘优异抗旱性菊花近缘种为菊花抗旱新品种培育提供重要亲本材料 方方法法 利用盆栽控水法对 份菊花近缘种进行干旱胁迫处理测定其地上和地下部鲜干重、株高、根长、萎蔫指数、鲜重根冠比等 个抗旱相关性状研究菊花近缘种对干旱胁迫的表型可塑性响应模式结合主成成分分析采用隶属函数法和聚类分析对不同材料的抗旱性进行综合评价并分类 结结果果 干旱处理组与对照组(正常浇水)各性状存在极显著差异 个性状干旱胁迫指数的变异系数为.表型可塑性指数为.基于抗旱性综合评价和聚类分析将供试材料分为强抗旱、抗旱、低抗旱和不抗旱 类平均综合抗旱指数 值依次为.、.、.和.结结论论 干旱胁迫显著影响菊花近缘种的生长从 份菊花近缘种中筛选出云台山野菊、伏牛山野菊、毛华菊和萨摩野菊 份强抗旱种质可为菊花抗旱性遗传改良提供重要亲本材料关键词:菊花种质资源干旱胁迫抗旱性综合评价中图分类号:.文献标志码:文章编号:()(/()/):.().:第 期周迎雪等:份菊花近缘种的抗旱性评价 干旱是影响植物生长发育和品质的重要非生物逆境因子 据统计全球干旱、半干旱地区约占耕地面积的一半生态环境恶化和人为因素导致干旱的发生地域面积和持续期也进一步扩大和延长而人口的增长和社会发展对水的需求又成倍增加干旱问题已经成为全世界关注的重要问题植物表型可塑性是植物通过表型变化来适应环境的能力是植物响应环境变化的重要方式之一干旱条件下植物生长发育受到限制植物可通过降低株高来缩短水分运输距离限制叶面积来减少水分蒸腾调控各组织器官生物量的配置并将同化物分配至获取水分器官等形态构造调整和生长速度变化来适应环境水分的变化 关键生理性状的较高可塑性使得野生近缘物种抵御非生物胁迫的能力高于栽培品种因为野生植物最先接触并适应不良环境因此表型可塑性在野生植物对环境变化的适应性方面尤为重要我国是菊花近缘种属野生资源的分布中心拥有丰富的野生种质资源 野生种质资源常携带栽培物种缺乏的某些抗逆性野生近缘种质的优异抗性资源的研究利用对菊花抗性遗传改良具有重要意义 因人为因素和气候条件恶化导致植物生境退化加上种群天然更新不良使得菊花近缘种属植物的研究与保护势在必行 目前菊花抗旱性的研究多集中在切花菊和栽培品种上而关于菊花野生近缘种对环境因子水分胁迫的生态适应性和抗旱性评价鲜有报道 因此本研究调查了 份菊花近缘种在干旱胁迫下的形态变异和表型可塑性并采用主成分分析、隶属函数分析和聚类分析相结合的方法进行抗旱性综合评价探究菊花近缘种对干旱胁迫的适应机制并挖掘抗旱材料为菊花抗旱新品种培育提供重要亲本材料 材料与方法.研究材料供试材料为 份菊花近缘种(表)均保存于南京农业大学中国菊花种质资源保存中心表 供试的 份菊花近缘种 编号.种质资源拉丁名(采集地)()编号.种质资源拉丁名(采集地)()北戴河野菊()伏牛山毛华菊.()北京野菊.()毛华菊.成都野菊.()重庆野菊.()大别山野菊.()紫金山野菊.()云台山野菊.()日本野菊.()江宁野菊.()陕西野菊.()狼山野菊.()甘菊.溧水野菊.()大叶甘菊.南京野菊.()杭州野菊.()泉水野菊.()野路菊.汤山野菊.()野路菊.武夷山野菊.()二倍体菊花脑.休宁野菊.()三倍体菊花脑.徐州野菊.()四倍体菊花脑.沈阳野菊.()那贺川野菊.庐山野菊.()泡黄金菊.神农架野菊.()萨摩野菊.仪征野菊.()南昌野菊.()足楷野路菊.试验设计于 年 月至 月对 份菊花近缘种进行扦插繁殖生根后定植于南京农业大学锁石花卉基地常规大田管理 干旱胁迫试验于 年 月至 月在南京农业大学中国菊花种质资源保存中心的玻璃温室内进行温度 正常光照 采取长势基本一致的健壮插穗扦插生根后移栽于 孔深脚穴盘中(上口径 高 )基质为蛭石和营养土(体积比)正常浇水 待长至 叶龄时进行分组试验 试验采用完全随机区组设计设置处理组和对照组均设置 个重复每个重复 株 对处理组进行自然干旱处理(不再浇水)对照组正常浇水 干旱处理 后观察记录萎蔫指数 后测量其他抗旱相关性状南 京 农 业 大 学 学 报第 卷.各项指标的测定.干旱萎蔫指数 参照李丕睿的方法采用 级标准对干旱胁迫处理组的萎蔫情况进行观察记录(图)级:植株挺直叶片自然生长未出现萎蔫 级:植株保持挺直基层叶片发软下垂中上层叶片正常生长 级:植株顶端稍有弯曲中下层叶片有皱缩情况出现 级:植株顶端萎蔫弯曲所有叶片均呈现不同程度的皱缩下垂部分叶片发黄或发黑 级:植株萎蔫严重所有叶片发黄或发黑并且伴随明显皱缩 当有株系开始出现萎蔫时(干旱处理 后)进行第一次萎蔫指数评价之后每隔 进行萎蔫指数评价共打分 次最后取平均值作为每份材料的萎蔫指数图 菊花近缘种在干旱处理后对照组()和处理组()植株表现的 个等级 ()().生长指标干旱胁迫处理 后用标准直尺测量株高()和根长()株高为植株基部至植株顶端的高度根长为主根的长度 利用电子天平称量地上部鲜重()和地下部鲜重()烘干至恒重后称量地上部干重()和地下部干重()计算鲜重根冠比(/)和干重根冠比(/).数据统计与分析利用 、.和 .软件计算干旱胁迫指数和表型可塑性指数并进行主成分分析 提取前 个主成分进行隶属函数值分析根据抗旱性综合评价值进行层次聚类将材料分成 种不同抗旱类型 公式如下:干旱胁迫指数处理测定值/对照测定值()表型可塑性指数(最大干旱胁迫指数最小干旱胁迫指数)/最大干旱胁迫指数()()()/()()式中:表示隶属函数值表示第 个材料第 个主成分值表示第 个主成分的最小值表示第 个主成分的最大值 ()式中:表示第 个主成分的重要程度即权重代表第 个主成分的贡献率 ()()式中:值为第 个菊花近缘种在干旱胁迫条件下的抗旱性综合评价值 结果与分析.干旱胁迫对 份菊花近缘种生长性状的影响对干旱和对照条件下的 份菊花近缘种的形态及生长性状相关指标进行统计结果(图)显示 个干旱相关指标在处理组与对照组之间存在极显著差异 干旱胁迫下植株地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重、根长和株高均极显著降低(.)地下部干重、萎蔫指数、鲜重根冠比和干重根冠比极显著增加 不同材料干旱组和对照组的连线可以指示各个指标受干旱影响的程度斜率的绝对值越大则说明 第 期周迎雪等:份菊花近缘种的抗旱性评价材料受干旱影响越大 份材料受干旱影响的程度不同图 菊花近缘种对照组()和干旱组()个性状的表型差异 ()():/:/.干旱胁迫指数和表型可塑性根据公式()计算得到 个抗旱相关性状的干旱胁迫指数(表)其中地上部鲜重、地下部鲜重、地表 菊花近缘种形态指标的干旱胁迫指数和表型可塑性指数()()指标干旱胁迫指数 最小值最大值平均值标准差变异系数表型可塑性指数地上部鲜重.地下部鲜重.地上部干重.地下部干重.株高.根长.萎蔫指数.鲜重根冠比.干重根冠比.南 京 农 业 大 学 学 报第 卷上部干重、株高和根长的干旱胁迫指数均小于 地下部干重、萎蔫指数、鲜重根冠比和干重根冠比的干旱胁迫指数均大于 各指标干旱胁迫指数变异丰富变异系数范围为.其中根长的干旱胁迫指数变异系数最小地上部鲜重的干旱胁迫指数变异系数最大为了确定 份菊花近缘种在干旱胁迫下不同性状的表型可塑性大小根据公式()计算性状的表型可塑性指数(表)除了根长的表型可塑性指数(.)相对较低之外其他指标的表型可塑性指数相对较高为.其中地上部鲜重和鲜重根冠比的表型可塑性最大 从各项指标的表型可塑性指数来看菊花近缘种植物的干旱适应能力较强可以很好地适应环境水分的变化.干旱胁迫指数之间的相关分析和偏相关分析 个抗旱性状干旱胁迫指数的相关分析和偏相关分析结果如表 所示各性状的干旱胁迫指数之间存在不同程度的相关性 相关分析表明:地上部鲜重与地下部鲜重、地上部干重和株高呈极显著正相关与萎蔫指数、鲜重根冠比、干重根冠比呈极显著负相关地下部鲜重与地上部干重、地下部干重和根长呈显著正相关地上部干重与株高呈极显著正相关与萎蔫指数、鲜重根冠比和干重根冠比呈显著负相关地下部干重与株高呈显著负相关与根长、鲜重根冠比和干重根冠比呈极显著正相关株高与萎蔫指数、鲜重根冠比和干重根冠比呈极显著负相关萎蔫指数与鲜重根冠比和干重根冠比呈极显著正相关鲜重根冠比与干重根冠比呈极显著正相关偏相关分析表明:地上部鲜重与地下部鲜重、地上部干重和干重根冠比呈极显著正相关与地下部干重、萎蔫指数和鲜重根冠比呈显著负相关地下部鲜重与地下部干重、萎蔫指数和鲜重根冠比呈显著正相关与干重根冠比呈极显著负相关地上部干重与地下部干重和萎蔫指数呈显著正相关与干重根冠比呈极显著负相关地下部干重与干重根冠比呈极显著正相关与鲜重根冠比呈显著负相关鲜重根冠比与干重根冠比呈极显著正相关 相关分析和偏相关分析结果基本一致因为偏相关分析固定了其他性状所以 个性状之间的偏相关系数小于相关系数表 菊花近缘种抗旱胁迫指数的相关分析和偏相关分析 性状地上部鲜重地下部鲜重地上部干重地下部干重株高根长萎蔫指数鲜重根冠比干重根冠比地上部鲜重.地下部鲜重.地上部干重.地下部干重.株高.根长.萎蔫指数.鲜重根冠比.干重根冠比.注:)对角线下方数据为相关分析系数对角线上方数据为偏相关分析系数 .).个干旱胁迫指数的主成分分析为降低数据的冗余性以较少的主成分替代原始指标对 个性状的干旱胁迫指数进行主成分分析根据特征值大于 的原则提取出 个主成分将原来的 个单项指标转化成 个新的相互独立的综合指标(和)各主成分因子的特征值、对原始指标的载荷矩阵和对表型的贡献率如表 所示 和 因子的贡献率分别为.和.累积贡献率达到.其中 主要与地上部生物量、株高、根冠比等密切相关 主要与地下部生物量和根长等密切相关表 前 个主成分的特征值及特征向量 性状主成分因子 性状主成分因子 地上部鲜重.地下部鲜重.地上部干重.地下部干重.株高.根长.萎蔫指数.鲜根冠比.干根冠比.特征值 .贡献率/.累计贡献率/.第 期周迎雪等:份菊花近缘种的抗旱性评价.份菊花近缘种的抗旱性综合评价基于抗旱相关性状的主成分分析结果利用公式()计算 个综合指标的隶属函数值(表)根据主成分因子的贡献率大小利用公式()计算 个主成分因子的权重分别为.和.得到综合指标的隶属函数值和权重后利用公式()计算菊花近缘种植物抗旱性综合评价值 值 根据 值大小对 份材料的抗旱能力大小进行排序(表)其中云台山野菊、伏牛山毛华菊、毛华菊、萨摩野菊和泡黄金菊的综合抗旱性位于前 名野路菊、四倍体菊花脑、南京野菊、二倍体菊花脑和南昌野菊的抗旱性位于后 名表 个主因子的隶属函数值和抗旱性综合评价 值排序 编号.()()值抗旱类型 编号.()()值抗旱类型.注:)菊花近缘种编号同表 .):强抗旱 :抗旱 :低抗旱 :不抗旱.下同 .图 份菊花近缘种基于 值的聚类图 根据最短距离法对抗旱性综合评价 值进行聚类分析将 份菊花近缘种划分为 个抗旱类型(图)第类为强抗旱类型包括云台山野菊、伏牛山野菊、毛华菊和萨摩野菊平均 值为.第类为抗旱类型包括泡黄金菊、那贺川野菊 和神农架野菊等 份材料平均 值为.第类为低抗旱类型包括徐州野菊、陕西野菊和汤山野菊等 份材料平均 值为.第类为不抗旱类型包括南京野菊、二倍体菊花脑和南昌野菊等 份材料平均 值为.进一步分析发现 种抗旱类型的 值之间存在显著差异(图)说明不同抗旱类型种质之间的抗旱性有显著差异 讨论干旱是影响植物生长最主要的非生物逆境之一干旱现象随着全球气温升高和降雨减少越来越严重减少干旱对作物生产造成损失最有效的途径是选育和推广耐旱品种 因此充分发掘抗旱种质、选育抗旱优良品种是目前国内外育种的重要南 京 农 业 大 学 学 报第 卷图 不同抗旱类型的 值箱线图 .目标植物的抗旱性在不同的植物种类、生长时期、胁迫时间有所不同研究表明植物苗期能够快速响应环境变化如减少叶面积、降低植株高度、调配地上部和地下部生物量、促进光合产物向根系迁移等 植物能通过改变其形态结构和生理变化来调节对干旱胁迫的适应性从而保持自身的正常生理生化活动 在这个过程中表型可塑性起了至关重要的作用植物的表型可塑性与环境适应能力具有较强的相关性 表型可塑性可以使植物产生适应性变异对植物近缘种属的适应性研究可为作物多样性育种提供参考依据 本研究对 份菊花近缘种进行干旱胁迫发现干旱胁迫显著降低植株地上部鲜重、地下部鲜重、地上部干重、根长和株高而显著增加地下部干重、萎蔫指数、鲜重根冠比和干重根冠比 除了根长外其余 个指标的抗旱胁迫指数均具有较大的表型可塑性说明菊花近缘种通过抑制植株生长、减少地上部生物量投入、增大根冠比来保持较高的根系吸水能力和减少蒸发进而维持较高的光合面积和光合速率缓解干旱对生长的抑制 本研究发现干旱处理对 份菊花近缘种的生物量有显著的抑制作用且对地上部分的抑制作用大于地下部分导致根冠比显著增大即将更多的生物量分配给地下部分从而有利于水分吸收增强植株抵御干旱胁迫的能力植物抗旱性鉴定需要选择合适的鉴定指标指标的选择与植物种类和鉴定时期等有关 不同植物的抗旱机制有一定的区别各指标在不同鉴定时期的表现也存在一定差异 因此利用单个指标来鉴定不同植物的抗旱性具有一定的局限性 近年来国内外学者以不同作物为研究对象从不同角度提出了相对更加全面的抗旱性鉴定方法普遍认为采用多指标多方法相结合的方式评价植物抗旱性更科学、客观其中各指标权重和综合评价是抗旱评价的关键 等利用主成分分析法研究水稻不同生长时期的代谢产物、离子含量、抗氧化酶含量关系确定了抗旱水稻品种中受干旱诱导的叶片代谢和氧化应激反应与敏感基因型具有不同的干旱适应机制 等从生理、抗氧化系统和代谢组学等层面利用多个指标结合的方法全面揭示了盐生植物 的抗旱机制 隶属度函数值评估方法以主成分分析为基础将有重叠的信息指标简化成综合指标来综合评估抗旱性更加科学、合理 本研究利用主成分分析将干旱胁迫下萎蔫指数、株高、根长、地下部鲜重、地下部干重、地上部鲜重、地上部干重、鲜重根冠比和干重根冠比 个抗旱相关性状的抗旱指数转化为 个主成分因子(、)累积贡献率达到.基于主成分分析和隶属函数分析计算出 份菊花近缘种的抗旱性综合评价值(值)并对其抗旱性进行了定量评价和聚类分析挖掘优异抗旱种质是抗旱育种工作的重要内容不同地理环境分布的自然种质具有丰富的遗传多样性是培育具有目标性状品种的理想亲本材料 等认为小麦的遗传多样性在驯化过程中受到限制导致适应人工环境的栽培物种失去对干旱胁迫的耐受能力通过转基因技术可实现将野生二粒小麦的优良抗旱基因转入栽培品种提高该品种的抗旱性 等发现野生梨品种在干旱条件下的表现优于本地栽培梨品种对李属的 个栽培种和野生种的抗旱性进行比较后发现野生种的抗旱性优于栽培品种 菊花近缘种属植物资源的挖掘利用是菊花遗传改良的重要内容 顾菁以菊属 个野生种(野路菊和菊花脑)为试材从表型及多种生理代谢和蛋白质组学角度揭示了干旱胁迫下两者的干旱胁迫响应差异 汤肖玮等对 份茶用菊苗期抗旱性和耐涝性进行综合评价筛选出 份抗旱种质 本研究评价了 份菊花近缘种的抗旱性根据抗旱能力综合评价 值将供试材料划分为强抗旱、抗旱、低抗旱和不抗旱 种类型且不同类型之间抗旱能力差异显著 其中云台山野菊、伏牛山野菊、毛华菊和萨摩野菊等强抗旱种质将为今后菊花抗旱性遗传改良研究奠定重要材料基础 第 期周迎雪等:份菊花近缘种的抗旱性评价参考文献:.():.():.:.():.():.():.():.():.():.():.():.():.():.().():.():.管志勇陈素梅王艳艳等.菊花近缘种属植物耐盐筛选浓度的确定及耐盐性比较.生态学杂志():.():().陈发棣陈素梅房伟民等.菊花优异种质资源挖掘与种质创新研究.中国科学基金():.():().:.:.李鸿渐邵健文.中国菊花品种资源的调查收集与分类.南京农业大学学报():.:./.():().李丕睿.切花菊品种遗传多样性及观赏性状、抗逆性与分子标记的关联分析.南京:南京农业大学:.:().():.:.():.:.():.(.).():.:.():.():.(.):.():.南 京 农 业 大 学 学 报第 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