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第 43 卷第 2 期2023 年 6 月数学理论与应用MATHEMATICAL THEORY AND APPLICATIONSVol.43No.2Jun.2023植被系统的时空动力学研究进展张红桃1孙桂全1,2,*(1.山西大学复杂系统研究所,太原,0300062.中北大学数学系,太原,030051)摘要植被斑图是干旱半干旱区生态系统的典型特征之一,它能定性地刻画植被在空间上的分布结构,从而可作为生态系统改善和退化的早期指标.本文通过综述植被系统中存在的分支现象来揭示植被斑图的形成机制并提供荒漠化预警信号.首先,利用 Hopf 分支理论定性地分析植被系统产生空间齐次 Hopf 分支的条件,解释植被生物量呈现年际周期波动的现象.其次,利用 Turing 分支理论分析现有的植被模型,揭示植被的空间分布特征以及斑图的形成机制,并且运用多尺度分析方法细化这些斑图的类型以及寻找系统经历斑图相变的参数阈值.最后,当 Hopf 分支和 Turing 分支同时发生时,动力系统会经历 TuringHopf 分支.运用反应扩散方程的规范型理论推导 TuringHopf 分支的规范型,再通过柱坐标变换得到振幅方程,分析其动力学性态,进而揭示更复杂的植被时空斑图.关键词植被系统Hopf 分支Turing 分支TuringHopf 分支Progress in Spatiotemporal Dynamics of Vegetation SystemsZhang Hongtao1Sun Guiquan1,2,(1.Complex Systems Research Center,Shanxi University,Taiyuan 030006,China2.Department of Mathematics,North University of China,Taiyuan 030051,China)AbstractVegetation pattern is one of the typical characteristics of ecosystems in arid and semiarid areas,whichcan qualitatively describe the spatial distribution structure of vegetation,and can be used as an early indicator ofecosystem improvement and degradation.This paper devotes to summarize the bifurcation phenomena in vegetationsystem to reveal the formation mechanism of vegetation pattern and provide warning signals of desertification.Firstly,through the Hopf bifurcation theory,the conditions of spatial homogeneous Hopf bifurcation in vegetation model arequalitatively analyzed,and the phenomenon of interannual periodic fluctuation of vegetation biomass is explained.Secondly,the existing vegetation models are analyzed by the Turing bifurcation theory,the regular distribution ofvegetation in space and the formation mechanism of pattern are revealed,and the types of these patterns are refinedby applying the multiple scale analysis method,and the parameter threshold of the system undergoing pattern phasetransition is found.Finally,when the Hopf bifurcation and Turing bifurcation occur at the same time,the system willundergo a TuringHopf bifurcation.By means of the normal form theory of reactiondiffusion equation,the normalform of the TuringHopf bifurcation is derived,and the amplitude equation is obtained by the cylindrical coordinate国家重点研发计划(No.2018YFE0109600),国家自然科学基金(No.42075029)资助通信作者:孙桂全(1983 ),教授,博士,从事生物数学研究 Email:收稿日期:2022 年 6 月 15 日2数学理论与应用transformation to analyze its dynamic behavior,and then more complex spatiotemporal patterns of vegetation arerevealed.Key wordsVegetation systemHopf bifurcationTuring bifurcationTuringHopf bifurcationdoi:10.3969/j.issn.10068074.2023.02.0011引言荒漠化现象是当今世界最严峻的环境问题之一,它不仅威胁着人类的生存和发展,而且制约着全球经济发展.1994 年 6 月 17 日,在法国巴黎外交大会上通过的联合国防治荒漠化公约将荒漠化定义为“由气候变化和人类活动等多种因素导致的干旱、半干旱和干旱半湿润地区的土地退化”.2007 年,Reynolds,Smith 和 Lambin 等1指出,在气候变化的影响下,未来几十年干旱和半干旱区土地退化面积预计将急剧增加.2013 年,Feng 和 Fu2指出,全球旱地在过去 60 年里已经扩大,并将在 21 世纪继续扩大,旱地的扩张直接导致了荒漠化.联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)在 2013 年的报告中指出:随着气温升高,全球大部分的干湿地区年平均降水量的对比将增加.这意味着潮湿的地区变得更湿润,干燥的地方变得更干燥3.年降水量的减少增加了环境压力，是荒漠化的重要驱动因素.植被是覆盖地表的植物群落的总称,它们在涵养水源、保持水土、调节气候、改善环境等方面具有十分重要和不可替代的作用.在干旱地区的植被生态系统中,水是维持植被和土壤质量的重要组成部分.由于干旱,植被对水资源的争夺非常激烈,导致空间均匀的植被呈现非均匀的分布结构,通常称为植被斑图.植被斑图普遍存在于干旱和半干旱地区的交界地带4,卫星图像呈现出间隙、迷宫、带状和斑点图案,这些植被的空间分布可以作为生态系统改善和退化的早期指标5 10.在干旱半干旱地区,植被斑图是非常典型的自然景观,例如,尼日尔的条纹斑图11、迷宫、间隙斑图12,赞比亚和澳大利亚的点状斑图13等.20 世纪 90 年代,学者们运用元胞自动机14和平均场模型15研究了半干旱生态系统的植被演化规律.1999 年,Klausmeier11为了描述水密度与植被生物量之间的动态相互作用,首次将水密度(W)、植被生物量(N)作为变量,建立了反应扩散对流系统:NT=RJWN2 MN+D?2X2+2Y2?N,WT=A LW RWN2+VWX.(1.1)研究结果揭示了半干旱生态系统中山坡上的条纹状斑图和平地上的不规则植被分布结构.事实上,由于旱地生态系统的水资源不充足,植物生长会受水资源的限制.为了探究植被的分布情况,学者们考虑了植物与水之间的反馈调节以及影响植被生长的气候因素(降雨、温度、CO2等)和人为因素(放牧),建立了不同类型的植被水模型,包括常微分系统16,17,偏微分系统11,12,18 22并对其进行分析,进而定性地、直观地模拟出植被的动态演化规律.自然界的斑图可分为两类:1)存在于热力学平衡态条件下的斑图,比如无机化学中的晶体结构 2)离开热力学平衡态条件下产生的斑图,比如动物身上的花纹,山坡上的带状植被斑图等.第一类斑图的形成可以用平衡态热力学及统计物理解释.第二类斑图的出现总是发生在远离热力学平衡态的情形下,热力学原理不再适用,人们需要从动力学角度对这类斑图形成的机理进行探讨.事实上,系统在远离热力学平衡态时,其均匀定态会因失稳而发生非平衡相变,伴随着一定的时空植被系统的时空动力学研究进展3对称性破缺,系统自组织形成新的时空结构.从数学观点看,植被斑图的形成过程本质上是一种分支现象.“分支”(Bifurcation),这一术语是由 Poincar 在 1885 年引进的,是指就依赖于参数的动力系统而言,当系统的参数值(分支参数)连续变化到某个阈值时,会导致系统行为发生突变23.分支现象普遍存在于自然界中,其研究起源于 18 世纪以来对力学中存在的失稳现象的探讨.自 20 世纪70 年代以来,在动力系统、非线性分析等领域的推动下,分支理论逐渐发展起来并得到了广泛的应用.分支理论在数学领域的发展中起着举足轻重的作用,它反应的是流的拓扑结构随参数的变化而变化.从数学角度来讲,分支理论的主要研究对象为含有参数的连续系统(如常微分方程,时滞微分方程,偏微分方程等)和离散系统(差分方程).就偏(泛函)微分系统而言,当分支现象发生时,系统会在时间和空间上产生具有某种结构的解,而这种解的出现意味着时空斑图的形成,进而可以帮助人们解释物种的复杂时空动态.本文重点介绍在植被水系统中出现的 Hopf 分支、Turing 分支(特殊的稳态分支)和TuringHopf 分支现象,试图从分支的角度揭示时空斑图的形成机制,这也将为干旱半干旱地区的荒漠化预警与治理提供理论指导.2Hopf 分支:时间振荡斑图的形成Hopf 分支是指当分支参数在某些特定值附近变化时,稳态解的稳定性发生变化,并伴随周期轨道出现或消失的现象.在生态学领域,LotkaVolterra 模型就可解释种群数量存在的波动现象24,25.至今,Hopf 分支理论已应用于各类微分方程的周期解研究中.关于 Hopf 分支的研究,可追溯到 Poincar 的工作26.1929 年,Andronov27首次给出了 Poincar 定理在简单自振系统中的应用.然而,Poincar 和 Andronov 的工作均是关于二维向量场的.1942 年,Hopf28在一个一般的 n维 ODEs 中发现了 Hopf 分岔的存在.基于以上关于 Hopf 分支的发展历史,有些文献也通常把这类分岔称为 PoincarAndronovHopf 分叉.在上世纪 70 年代,Hs 和 Kazarinoff29,Hs,Marsden 和McCracken30在他们的工作中从理论和数值的角度讨论了 Hopf 分岔,特别是分岔的方向和稳定性.Alexander 和 Yorke31证明了全局 Hopf 分岔定理,它大致描述了局部分支的全局延拓.目前,关于常微分系统 Hopf 分支问题有很丰富的研究结果32,33,34.关于泛函微分方程的 Hopf 分岔研究可以追溯到 1971 年35,之后 Chow 和 MalletParet36证明了泛函微分方程的 Hopf 分岔定理.Stech37将积分流形的方法拓展到无穷时滞的情形.Adimy38利用积分半群理论证明了 Hopf 分岔定理.在文献39 中,Faria 和 Magalhes 提出了一种计算时滞微分方程规范型的迭代方法,并将其应用于 Hopf分支规范型的计算.2005 年,Wei 和 Li40研究了具有时滞的 Nicholson 果蝇模型的局部 Hopf 分支及其全局延拓.对于偏微分系统,Hassard,Kazarinoff 和 Wan41给出了系统在常数稳态解处经历 Hopf 分支需要满足的解析条件并确定了分支方向和分支解的稳定性.2009 年,遵循 Hassard 等的方法,Yi,Wei和 Shi42讨论了具有一般形式的二维反应扩散系统的 Hopf 分支的规范型,并判断了 Hopf 分支发生的方向与分支解的稳定性,具体地给出了确定分支方向和稳定性的计算公式.后来,这一公式被广泛应用于种群数量具有时间振荡行为的捕食食饵系统的分支研究中43 47.需要注意的是,文献42 中讨论的反应扩散系统的 Hopf 分支行为,既有空间均匀的 Hopf 分支,分支出空间齐次周期解,也可能发生空间非齐次的 Hopf 分支,产生空间非齐次周期解,但这种分支解是不稳定的.在自然界中,物种内部的个体之间或者不同物种之间可能会竞争同一资源,在此过程中,个体4数学理论与应用也会随机移动.我们称这种个体之间的相互作用为“非局部相互作用”.近年来,关于具有非局部竞争的研究有很多48 52.2011 年,Merchant 和 Nagata53将食饵的非局部竞争引入捕食食饵系统中,取空间 =R,考虑了三种常见的积分核:拉普拉斯核、高斯核和平均核,并且发现非局部相互作用可以诱导复杂的时空斑图,如空间非齐次斑图和时空振荡斑图.Chen 和 Yu54以及 Chen,Wei 和Yang55选取空间区域 =(0,l),核函数 K(x,y)=1l,研究了非局部系统在 Neumann 边界条件下的 Hopf 分支问题.研究结果表明,具有食饵非局部竞争的捕食食饵系统通过 Hopf 分支可从常值稳态解分支出空间非齐次周期解,并且这个分支解是稳定的.该现象说明了 Hopf 分支也可导致某些带有 Neumann 边界条件的复杂扩散系统从常值稳态解处分支出稳定的时空周期解.对于偏泛函微分系统,Faria56研究了时滞偏微分方程的规范型与 Hopf 分岔,并将其运用到具有时滞的捕食食饵系统中57.后来,国内学者也涉足了这类系统的 Hopf 分支研究58,59.针对干旱半干旱地区建立的植被水系统,我们介绍其出现的 Hopf 分支现象以及伴随的时间振荡斑图的形成.目前,基于植被与水之间的相互作用研究 Hopf 分支问题的模型有:常微分系统与具有时滞的反应扩散系统.2003 年,Shnerb,Sarah 和 Lavee 等60提出了一种描述植物(灌木或乔木)和水资源之间相互作用的模型,在此框架下,Wang,Shi 和 Zhang16提出了如下的常微分模型:dwdt=R wb w,dbdt=wb (b)b,(2.1)其中,w(t)和 b(t)分别表示水密度与植被生物量,R 表示降雨率,w 表示由于过滤、蒸发导致的水分损失,wb 表示植物吸水生长的响应函数,代表水的消耗率,(b)b 代表植物的平均死亡率.这里,作者选取(b)为关于 b 的单调递减函数,形式如下:(b)=0+1b+1,其中,0,1是正常数.选取上述形式的生物解释如下:植物可局部改善土壤环境,增加土壤对水的入渗率,入渗率越高,土壤可用水越多,植物的死亡率就越小,但其平均死亡率不会低于 0.当1=0 时,系统(2.1)的动力学性态比较简单,将降雨率 R 作为分支参数,通过稳定性分析以及Lyapunov 方法,得到系统会经历前向分支.当 1 0 时,系统(2.1)会展现出丰富的动力学性态,包括鞍结点分支(也称为折分支)、Hopf 分支(包含超临界、亚临界)、同宿分支、BogdanovTakens 分支.通过分析得到:系统(2.1)在从低降雨的裸土状态到高降雨率的高植被状态的转变过程中,会出现振荡状态或多重平衡态,这被视为环境突变的新指标.Zhou,Wang 和 Li 等17在系统(2.1)的框架下,考虑到植物对水吸收的饱和作用,考虑了具有 HollingII 功能性反应的植被水模型:dwdt=R aw1+cwb dw,dbdt=aw1+cwb (b)b,(2.2)其中,(b)=0+1,0 b b0,0+1b0b,b b0.植被系统的时空动力学研究进展5作者通过线性稳定性分析,得到了系统(2.2)发生 Hopf 分支的条件.另外,构造 Dulac 函数得到了正平衡态的全局稳定性.考虑到水的随机扩散,Stelt,Doelman和Hek等61首次将水扩散引入到Klausmeier模型(1.1)中,得到了 KlausmeierGrayScott 模型,Kealy 和 Wollkind62忽略水的对流项,得到了下面的反应扩散模型:NT=RJWN2 MN+D1N,WT=A LW RWN2+D2W.(2.3)通过一维和二维弱非线性稳定性分析,研究了平坦环境下植被在空间中的分布情况.事实上,降水入渗到土壤形成土壤水的过程需要一定时间,基于此,Li,Sun 和 Guo63建立了一个具有入渗时滞的植被水模型:UT=D22U+A U UV2,VT=D12V MV+U(t )V(t )V.这里,U(x,t),V(x,t)分别表示在 t 时刻 x 位置处的水密度和植被生物量.选取入渗时滞 和植被死亡率 M 作为关键参数,研究这两个参数和空间扩散对模型动力学行为的影响.研究结果表明:入渗时滞导致非空间系统在 E2处发生 Hopf 分岔.如图 1的(A)和(B)所示,随着参数 M 的增加,非空间系统的平衡点 E2经历了从稳定到不稳定,再到稳定的过程,同时,不稳定平衡点 E2被稳定的周期解包围,即当 E2失去稳定时,非空间系统从 E2分叉出一系列渐近稳定的周期解,进一步导致空间系统在 E2处发生空间均匀的 Hopf 分岔,出现周期振荡斑图.图 1的(C)和(D)，是具有时滞 =6 的反应扩散系统的时空序列图,此时,系统在 E2处发生空间均匀的 Hopf 分岔,出现周期振荡斑图.另外,降水的增加会促进周期性振荡斑图的发生,适当地控制植被死亡率和降低扩散系数也可以促进周期性振荡斑图的出现.图 1非空间系统下的分支图及具有时滞 =6 的反应扩散系统的时空序列图.这幅图来自文献 63在干旱半干旱地区,由于水资源有限,植被通过根部吸水来竞争水资源,进而会导致水资源的再分配.Hardenberg,Meron 和 Shachak 等18首次将这一反馈形式用数学公式表示为:(W N),其中 描述了土壤水扩散反馈效应的强度.Sun,Wang 和 Chang 等20及 Liu,Jin 和 Li64将此类反馈引入到 Klausmeier 模型中,得到了一类新的植被水模型:NT=RJWN2 MN+D1N,WT=A LW RWN2+VWX+D2(W N).(2.4)6数学理论与应用研究结果发现:反馈强度的变化会导致系统发生不同类型的斑图转变.在文献 64 中,数值结果表明,这类正反馈可以提高植被条纹的迁移速度.事实上,植被根系吸收水分转化为植被生物量不是立即发生的,存在时间滞后性,Li,Sun 和 Jin65在模型(2.4)的基础上引入时滞来解释植被生物量随时间周期振荡的现象.他们考虑了一维空间(0,)上的偏泛函微分系统:N(x,t)t=RJW(x,t )N2(x,t )MN(x,t)+D1N(x,t),W(x,t)t=A LW(x,t)RW(x,t)N2(x,t)+VW(x,t)X+D2(W(x,t)N(x,t),N(x,t)x?x=0,=W(x,t)x?x=0,=0,t 0,N(x,t)=1(x,t)0,W(x,t)=2(x,t)0,(x,t)0,0.作者主要研究上述系统在 V=0 时的动力学性态,通过理论分析,得到转化时滞使不加扩散的系统的平衡点的稳定性发生有限次切换,加扩散的系统发生空间齐次 Hopf 分支,进而能够诱导植被生物量与土壤水密度之间以周期振荡的形式存在,并且,发现空间扩散使发生分支的临界时滞减小,这说明扩散更有利于周期振荡现象的出现.Xiong,Zhang 和 Kang66研究了一个具有混合时滞的交叉扩散植被水模型,运用 RouthHurwitz 判据建立了正平衡点的局部稳定性,然后,研究了 Hopf 分岔产生的条件.3Turing 分支:空间有序斑图的形成1952 年,Turing 在其论文 67 中指出:在一个反应扩散系统中,系统的常数稳态会在小的空间非均匀扰动下变得不稳定,并自发产生空间稳态斑图,此过程被命名为图灵失稳(或图灵分叉,Turing 分叉),产生的斑图称为图灵斑图(或 Turing 斑图).实际上,图灵斑图是在一个含有活化子和阻滞子的反应扩散系统中,非线性反应过程与一种特殊的扩散过程(活化子的扩散速度远小于阻滞子)共同作用的产物.因此,这种经典的图灵失稳(扩散诱导的失稳)机制也称为活化子阻滞子机制.事实上,对偏微分方程而言,Turing 分支可以看作稳态分支的一种特殊情况,图灵斑图是一类空间非齐次稳态解.目前,对 Turing 斑图的研究已十分完善.下面以一个双变量的反应扩散系统为例,给出 Turing 失稳的必要条件.ut=Duu+f(u,v),vt=Dvv+g(u,v),(3.1)其中,f,g 是变量之间的反应项,拉普拉斯算子 =2x2+2y2.(3.1)对应的常微分系统为:u=f(u,v),v=g(u,v).(3.2)图灵失稳的含义:在没有扩散的情况下(即系统(3.2),均匀稳态是线性稳定的(即对于小扰动是稳定的),当扩散存在时(即系统(3.1),均匀稳态变得不稳定,该反应扩散系统表现出扩散驱动的不稳定性.植被系统的时空动力学研究进展7下面推导由系统参数确定的图灵失稳的条件.设(u0,v0)是(3.1)的均匀稳态解,即它满足 f(u0,v0)=0,g(u0,v0)=0.接下来,我们将应用线性方法分析(u0,v0)在系统(3.1)和系统(3.2)中的稳定性.为此,对(u0,v0)作微扰,令w=(u u0,v v0)T且|w|0.对 f,g 在(u0,v0)处作泰勒展开并去掉高阶项,可得下述线性微扰系统:wt=Jw+Dw,J=a11a12a21a22!,D=Du00Dv!,(3.3)其中,a11=fu?(u0,v0),a12=fv?(u0,v0),a21=gu?(u0,v0),a22=gv?(u0,v0).将微扰变量在傅里叶空间里展开,即w(r,t)=XkWket+ikr,(3.4)其中,坐标向量 r=(x,y),波向量 k=(kx,ky),Wk是傅里叶系数.将(3.4)代入(3.3),寻找非零解,可得如下特征方程(也称为色散关系,见图 2):|I J+Dk2|=0,(3.5)其中,I 是单位矩阵,k2=k2x+k2y.于是,特征方程(3.5)可展开为2 Tk+Dk=0,其中,Tk:=a11+a22 k2(Du+Dv)=T0 k2(Du+Dv),Dk:=a11a22 a12a21 k2(a22Du+a11Dv)+k4DuDv=D0 k2(a22Du+a11Dv)+k4DuDv.所以,特征值为(k)=TkpT2k 4Dk2.图灵失稳的必要条件如下:在 ODE 模型(3.2)下,(u0,v0)对均匀微扰是稳定的,即满足T0 0.在 PDE 模型(3.1)下,(u0,v0)对某些模数的微扰是不稳定的.根据 Tk T0 0,得雅可比矩阵有一个特征值为负,因而(u0,v0)失稳的唯一途径是鞍结分叉,这意味着系统对某些波数 k有 Dk 0,即 minkDk 2rDvDuD0,并且临界波数 k2T=qD0DuDv.8数学理论与应用图 2色散关系图.不稳定傅里叶模的范围:(k1,k2),kmax表示最不稳定的模.此图来自文献 13通过图灵失稳的条件,我们可以确定由系统参数张成的图灵区域,并且上述条件暗含Dv Du,这正是图灵失稳被称为扩散诱导失稳的主要原因.图灵斑图,是由扩散诱导使得均匀态失稳,再在一些非线性反应约束下,最终达到一种空间非齐次的稳态.非线性反应约束,具体是将非线性项泰勒展开,通过式中的高阶项约束,当特征函数的指数增长受到二阶(或更高阶)项的限制时,系统最终达到一个稳定的状态.振幅方程可以描述系统在分支点附近的动力学行为.上述提到的非线性分析方法可以参考文献 68,69.目前,植被水系统的斑图类型研究采用的非线性方法是多尺度分析法.针对干旱半干旱地区建立的植被水系统,我们介绍其出现的 Turing 分支现象以及伴随的Turing 斑图的形成.目前,基于植被与水之间的相互作用研究 Turing 分支问题的模型有:偏微分系统与偏泛函微分系统.1999 年,Klausmeier 建立了一个反应扩散对流模型(1.1),研究结果表明:在半干旱环境中,有规律的植被斑图是由行波失稳诱导的(类似于图灵不稳定性),当存在一定坡度时,条纹植被会向坡上迁移.2001 年,Hillerislambers,Rietkerk 和 Bosch 等70将水分为地表水和地下水,并且考虑了植物与水分入渗之间的正反馈,得到三变量模型:Pt=cgmaxWW+k1P (d+)P+DpP,Wt=P+k2W0P+k2O gmaxWW+k1P rwW+DwW,Ot=R P+k2W0P+k2O+DoO.(3.6)通过图灵分析得到:在半干旱区,只要植物密度和局部水分入渗之间的正反馈,再加上径流水的空间再分配,斑图就会形成,因此,坡度和地面的异质性不是产生斑图的必要条件.2013 年,Sun,Li 和Zhang71通过霍普夫和图灵分岔理论,研究模型(2.3)的空间动力学行为,得到了由降雨率和植被死亡率构成的图灵区域,并通过多尺度分析,发现了不同类型的斑图:斑点,混合和条纹斑图.研究结果可以很好地解释现实世界中观测到的植被斑图,并为防治荒漠化提供一些新的见解 并且在2018 年的工作中20,揭示了土壤水扩散反馈可诱导斑图相变:均匀植被态 间隙状 迷宫状 点状 裸地态.在文献 72 中,Wang,Shi 和 Zhang 对模型(2.3)进行分支分析,证明了空间非齐次稳态解的存在性.Wang,Wang 和 Zhang73考虑交叉扩散和单调递减的植被死亡率,改进了 Shnerb模型,从图灵斑图的观点出发,讨论了扩散诱导不稳定和交叉扩散诱导不稳定的条件.Liu,Li 和Wang 等74研究简单的交叉扩散模型(2.3),通过数学分析,得到了斑图产生的参数空间,进一步,利植被系统的时空动力学研究进展9用数值仿真得到交叉扩散诱导该系统出现了丰富的斑图结构.前面提到的交叉扩散是线性扩散,事实上,它依赖于地下水的密度.Yin,Chen 和 Wang75修正了模型(3.6),得到非线性交叉扩散模型:ut=duu+cgmvv+k1u du,vt=dvv ds(v)u+l0(u+k2f0)wu+k2gmuv+k1v rv,wt=dww+R l0(u+k2f0)wu+k2,研究了其解的全局存在性和唯一性,严格证明了线性化交叉扩散系统存在图灵失稳现象.考虑到植物的生长受气候因素(如温度、降水、二氧化碳等)的影响,Kfi,Rietkerk 和 Katul22将这些气候要素耦合到植被生长过程中,得到下面的植被水模型:Pt=c2gCO2WW+k1P RespP+DpP,Wt=OP+k2W0P+k2 2gCO2WW+k1qP rwW+DwW,Ot=R OP+k2W0P+k2+DoO.作者通过线性稳定性分析,推导出诱发规则斑图的参数空间,随后,在未来的气候情景下,进行数值模拟.结果表明,该系统未来的演变取决于大气中二氧化碳浓度升高对光合作用的增强是否超过气温升高对呼吸作用的增强以及降雨减少对水分压力的增加.此外，研究结果表明,了解这三个主要的气候驱动因素是如何演变的,可能会为生态系统是否正在接近沙漠化提供线索.之后,Chen,Wu和 Feng 等76,Chen,Liu 和 Li 等77,在全球气候变暖背景下,研究了气候因子对植被斑图的影响.Xue,Liu 和 Li 等78,Xue,Sun 和 Liu 等79,建立了具有非局部时滞的植被水模型,通过图灵不稳定性分析,得到了产生稳态斑图的条件.数值模拟发现,非局部时滞效应强度的增加使得图案中的条纹间距减小,然后出现点线混合图案,最终演变为高密度的点状斑图.这在理论上可为植被保护和沙漠化防治提供新的指导,使我们可以采取措施增加非局部时滞来提高植被密度.在自然界中,植被的生长除了受气候要素的影响外,还会受到人为因素(比如放牧)的影响.考虑到食草动物数量及其功能反应可能依赖于植被分布,以及优越的草料会吸引食草动物聚集,Siero21建立了具有非局部放牧效应的植被水模型,文献 21,80,81 研究了非局部持续放牧对植被分布的影响,得到放牧和降雨率都能诱导裸地态、植被斑图态和均匀植被态之间的转换.值得注意的是,系统经历 Turing 分支只能产生稳态斑图,因此,简单的 Turing 分支不能更精确地解释自然界中存在的复杂时空斑图,有必要研究退化程度更高的分支来揭示复杂的时空现象.4TuringHopf 分支:时空斑图的形成Hopf 分支可以揭示时间振荡斑图的形成,而 Turing 分支能够揭示空间稳态斑图的形成.那么,当 Hopf 分支和 Turing 分支同时发生时,动力系统应该会产生时空有序斑图.事实上,如果一个分支参数的变化导致 Turing 分支发生,而另一个分支参数的变化会导致 Hopf 不稳定性发生.那么,这两类分支同步发生时,时间周期斑图和图灵斑图会叠加,这种分支称为 TuringHopf 分支(简称10数学理论与应用TH 分支).余维二的 TH 分支可以诱导动力系统产生丰富的动力学行为,包括时空(拟)周期解,空间均匀周期解和空间非均匀稳态解等.早在 1980 年,Kidachi82就利用多尺度方法研究了 Brusselator 模型在 TuringHopf 分支点附近的时空动力学,并在不同的参数条件下找到了稳定的时空周期解以及共存的稳定周期解和稳态解.1997 年,Meixner,Wit 和 Bose 等83利用线性稳定性分析和数值模拟研究一类半导体模型在 TH 分支点附近的时空动力学,发现了稳定的非常数稳态解与时间周期解共存的现象,以及稳定的时空周期解.近几年,学者们也开始利用规范型方法讨论偏(泛函)微分方程的 TH 分支问题.特别地,2016年,Song,Zhang 和 Peng84推广了 Faria56的规范型理论,并将其应用于一般的反应扩散系统,同时还给出了计算规范型系数的公式.2019 年,Jiang,An 和 Shi85研究偏泛函微分方程的 TH 分支的规范型理论,以矩阵形式简明地给出了规范型的的显式公式,这为证明具有空间异质性的稳态解和时间周期解的存在性和稳定性提供了一种方法.针对干旱半干旱地区建立的植被水系统,我们介绍其出现的 TH 分支现象以及伴随的时空斑图的形成.2013 年,Stelt,Doelman 和 Hek 等61考虑到水的扩散,提出了扩展的 Klausmeier 模型(GKGS 模型).并且基于 GinzburgLandau 分析,推导了 GinzburgLandau 方程(GLE),进而解析地描述了系统在常数稳态解附近经历 Turing 分支以及 TH 分支,产生空间周期斑图的现象,并且发现TH 分支是超临界的.Sun,Zhang 和 Song 等86研究了在一维空间域(0,l)上的植被水扩散模型(2.3)的时空动力学行为,通过分岔分析,发现系统具有 TH 分支的性质 基于反应扩散方程的规范型理论,得到振幅方程,进而通过线性稳定性分析,得到了分支图(如图 3(a)以及振幅系统在 6 个区域的相图(如图 3(b),精确分析了模型在分岔点附近的动力学特性.结果表明,参数的微小变化可以导致均匀态、时间周期态、空间非均匀稳态和空间非均匀周期态四种不同状态之间的切换此外,所研究系统的裸地态始终是渐进稳定的,这说明干旱区的生态系统是比较脆弱的.图 3(a)振幅方程的分支图(b)分支集对应的相图.这幅图来自文献 865展望一般来讲,系统经历 Turing 分支后,在分支点附近会产生图灵斑图,那么当参数远离分支点时,斑图会随分支参数的变化而失去稳定性,进而产生新的斑图.这种失稳现象称为图灵斑图的二级分岔.二级或更高级的分岔会使自然界自组织形成更丰富的斑图.此外,本文考虑的 Turing 分支都是从常数稳态解分支出来的.事实上,如果常微分系统经历 Hopf 分支,产生了周期解,扩散导致其失植被系统的时空动力学研究进展11稳,有可能发生周期解的 Turing 不稳定,这将会产生更复杂的动力学行为.最后,退化程度更高的分支(余维二及以上的分支)也会给系统带来更复杂的动力学性态.参考文献1 Reynolds J F,Smith D M S,Lambin E F,et al.Global desertification:Building a science for drylanddevelopmentJ.Science,2007,316(5826):847 851.2 Feng S,Fu Q.Expansion of global drylands under a warming climateJ.Atmospheric Chemistry andPhysics,2013,13(19):10081 10094.3 WorkingGroupI.Climatechange2013:ThephysicalsciencebasisR.Technicalreport,IPCC,2013.4 Deblauwe V,Barbier N,Couteron P,et al.The global biogeography of semiarid periodic vegetationpatternsJ.Global Ecology and Biogeography,2008,17(6):715 723.5 PringleRM,DoakDF,BrodyAK,etal.SpatialpatternenhancesecosystemfunctioninginanafricansavannaJ.PLoS Biology,2010,8(5):e1000377.6 Gowda K,Riecke H,Silber M.Transitions between patterned states in vegetation models forsemiarid 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