中山五桂山重点保护植物软荚红豆的群落学特征.pdf

TROPICAL FORESTRYVOL.51 NO.2 Jun.2023中山五桂山重点保护植物软英红豆的群落学特征叶冬梅1,余恩萍2 3，王家彬1,朱韦光,杜敏茜1,王峰1.中山市自然保护地管护中心，广东中山5 2 8 40 0；2.中国科学院华南植物园，广东广州5 1 0 6 5 0；3.中国科学院大学，北京1 0 1 40 0摘要：文章通过样地调查，对国家重点二级保护植物软英红豆群落学特征进行分析。结果表明，在2 40 0 m的样地内，有维管植物38 科5 3属6 3种，群落具有明显热带性质。群落林下植被较为稀疏，灌木层的盖度只有6.2 0%，草本层盖度为2 9%。乔木层和草本层的Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均高于灌木层，群落的种类和个体数目均较少且分布不均；软英红豆种群属近期衰退远期进展型。关键词：软英红豆；群落特征；种群结构中图分类号：Q948.15Community Characteristics of Ormosia semicastrata,A Key Protected PlantYe Dongmei,Yu Enping3,Wang Jiabin,Zhu Weiguang”,Du Minxi,Wang Zhengfeng?1.Zhongshan Management Centre of the Natural Protected Area,Zhongshan Guangdong 528400;2.South China Botanical Garden,Chinese Academy of Sciences,Guangzhou Guangdong 510650;Abstract:The community characteristics of the national key second-class protected plant Ormosia semicastra-ta were analyzed through sample plot survey.The results showed that there were 63 species of vascular plantsbelonging to 53 genera and 38 families in the 2400 m?sample plot,and the community was obviously tropical.The understory vegetation of the community is sparse,with the coverage of shrub layer being only 6.20%andthat of herb layer being 29%.The Shannon Wiener diversity index and evenness index of tree layer and herblayer were higher than shrub layer,and the number of species and individuals of the community was less anduneven;The population of O.semicastrata belongs to the type of recent decline and long-term progress.Key words:Ormosia semicastrata,Community characteristics,Population structure资助项目：2 0 2 3年林业草原生态保护恢复资金（国家重点野生动植物保护补助）：全省植物迁地保护体系规划和国家重点保护植物迁地保护扩繁项目；中山市财政资金项目：五桂山红豆属植物保育生态学初步研究项目。第一作者：叶冬梅（1 9 7 3-）,女，本科生，林业工程师，从事自然保护区管理工作，E-mail:。通讯作者：王峰峰（1 9 7 3-)，男，博士，研究员，主要从事保护遗传学、种群生态学研究,E-mail:。文献标识码：Bin Wugui Mountain,Zhongshan3.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 101400调查研究doi:10.3969/j.issn.1672-0938.2023.02.01565热带林业2023年6 月第5 1 卷第2 期软荚红豆（Ormosiasemicastrata）为豆科红豆属常绿小乔木，是中国二级重点保护植物。该树种喜光，喜暖湿气候，主要分布于南岭及其以南的海南、广东、广西、福建、江西和湖南等地，常见于海拔100m1 0 0 0 m 的阳坡。软荚红豆树干笔直，枝繁叶茂，幼时树干绿色，可做为优良的观赏树种；其种子颜色红艳，可做饰品，开发利用前景大。近年来，中国对软荚红豆的研究日渐增多，但主要集中在种子萌发 和幼苗形态 2-4 这两方面。但作为一个重点保护树种，其野生群落状况还鲜有报道，而群落特征是生物多样性保护研究的重要基础，调查并分析软荚红豆的群落学特征，对其野生种群保护具有重要意义。1研究区域概况与研究方法1.1区域概况五桂山是中山市内唯一山系，有着珠江口西岸最高峰的美誉，属于北热带向南亚热带过渡的海洋气候类型，年均温2 1.8，年均降雨量1 7 47.4mm，水热条件丰富。五桂山是珠江口西侧沿海的孤山，历史上是珠江口门诸多岛屿中较大的一个，从地貌学上看仍是广东莲花山脉的余脉，随珠江三角洲淤积而成陆地上的一座孤山。广东中山香山省级自然保护区坐落于五桂山内，总面积为5 0 1 7.7 6 hm，地理坐标为2 2 2 35 N2 2 30 1 2 N,1 1 32 449 E 113291 9 E，主要保护物种有紫纹兜兰(Paphiopedilum purpuratum)、沉香Aquilariasinensis）、四药门花（Loropetalum subcordatum）、驼峰藤（Merrillanthushainanensis）、软荚红豆、凹叶红豆(Ormosia emarginata)、小灵猫（Viwerricula indica)等。香山省级自然保护区的前身是中山市国营五桂山林场，历史上以林木生产经营为主，主要经营树种为马尾松（Pinus massoniana)和杉木等经济用材树种，由于受松突圆和松材线虫等病虫害为害，区内马尾松逐渐退出，现有森林群落主要以黄杞(Engelhardia roxburghiana)、木荷(Schima superba)、（C a s t a n o p s i s f i s s a)、鸭脚木（Heptapleurumheptaphyllum)等为主的天然次生林和部分人工种植的阔叶混交林。1.2研究方法66依据地形地貌，结合软荚红豆的分布特征，2 0 2 2年9 月，在软荚红豆分布较为集中的地方建立了6个面积均为40 0 m的样地（表1），调查并记录各样地基本信息，包括坡向、坡度、地理坐标、海拔高度等信息。对样地中所有胸径1 cm的植株都进行调查，记录其种名、高度、胸径(地径)、冠幅(盖度)等，并在每个样地中调查4个5 m5m的灌木样方和4个2 mX2m的草本样方，调查样方中灌木和草本的种类、个体数和盖度等。对于丛生植株（1.3m以下有分枝）也进行每木调查，但在进行多样性分析时，仅作为1 株计算。表1 样地信息Tab.1SamplePlotInformation样地编号纬度R1222542.62NR22222556.64N11322643.12E131.2R32222542.70N11322647.86E254.8R4222539.51N1132639.19E258.6R522 26 10.32N1132617.41E191.8R622 2614.23 N1.2.1重要值分析重要值是在计算、评估物种多样性的重要指标，以综合数值表示物种在群落中的相对重要性 5-7 。计算公式为：重要值IV=（相对密度+相对频度+相对显著度)/3。相对密度=（样地内某种植物的个体数全部植物的个体数）1 0 0%；相对频度=（某种在全部样方中的频度所有种的频度总和)1 0 0%;相对显著度=(样方中某种个体胸高断面积和全部个体胸高断面积和）1 0 0%。1.2.2多样性分析物种多样性指数是用来描述一个群落内种类多样性(物种丰富度和均匀度)的统计量 6-1 2 。调查选择了Shannon-Wiener多样性指数（H）、S i m p s o n 指数(D)、均匀度指数（J)来描述五桂山软荚红豆群落的物种多样性。计算公式:H=-Z=-PInP;D=1-Z=-iniH(n;-1)/N(N-1);J=其中,S为样地内物种数;PIns为第i种个体所占比例；N为样地物种个体总数；ni为第i种的个体数。2结果分析2.1植物区系与物种组成特征调查研究经度113 2650.17 E113 26 21.47 E海拔/m坡度/坡向坡位面积m225.612ES中401031EN上202013E上20X208E上401025WN上2020204.930WN上40X10TROPICAL FORESTRY对6 个样地的数据统计分析，软荚红豆群落植荷，分别有1 6 株、1 2 株和1 0 株；其他种类均只有1物共计38 科5 3属6 3种，其中蕨类植物有2 科3属株。下乔木层有2 9 种41 1 株，以木荷居多，有2 0 93种、裸子植物2 科2 属2 种、被子植物34科2 8 属株；其次是杉木、软荚红豆、光叶山矾（Symplocos58种。在38 科中，有4个科（樟科、豆科、禾本科、桃lancifolia)，分别有44株、2 9 株、2 1 株；豺皮樟、马尾金娘科)含5 个物种，占了总科数的1 0.5 3%；茜草科松、罗浮柿的个体数都在1 0 株以上。含4种植物；有6 个科含2 个物种，剩下的2 7 个科重要值主要表现种群在群落中的优势程度，对都仅含1 属1 种植物，占了总科数的7 1.0 5%。软荚五桂山的6 个样地的软荚红豆群落的乔灌草三层进红豆群落组成物种较复杂。行重要值分析（表3表5）。软荚红豆所在群落的林植物区系的研究有助于确定不同等级植被单位型为木荷+软荚红豆。在乔木层，重要值排在前3位的种类组成，在解决群落分布、群落分类等问题上有的是木荷（IV=25.98）、软荚红豆（IV=14.94）、马尾松重要作用。参照吴征镒 1 3 世界种子植物属的分布区(IV=10.00)。在径级结构方面,DBH1cm的乔木个类型系统，可将软荚红豆群落种子植物的5 0 个属划体数为48 0 株，共31 种，平均达2 0 0 0 株/hm，平均分为1 1 个类型（表2)，8 0%的属为热带分布。仅1 属胸高断面积达1 4.7 9 m/hm。群落中的乔木胸径最大杉木属（Cunninghamia)为中国特有分布型；仅灯芯个体为木荷,其DBH达2 8.9 cm。D BH2 0 c m的个体有草属为世界广布型；东亚分布的有3个属；东亚和北13株3种，分别是木荷6 株、马尾松4株、软荚红豆美洲间断分布有2 个属，这些属在东亚也主要分布3株；5 cmDBH20cm的个体有30 2 株2 2 种，占总于热带、亚热带地区。软荚红豆群落物种的区系特征株数的6 2.9 2%;DBH5cm的个体有1 6 5 株2 3种，占充分表明了该群落具有明显的热带性质。总株数的34.38%。表2 种子植物属的分布区类型统计表3软荚红豆群落乔木层重要值统计Tab.2 Areal Types Statistics of GeneraTab.3 Statistics of Important Values of Tree Layer in科属数1世界分布12泛热带分布123热带亚洲和热带美洲间断分布24旧世界热带分布45热带亚洲至热带大洋洲分布146热带亚洲至热带非洲分布37热带亚洲分布78北温带分布19东亚和北美洲间断分布210旧世界温带二11温带亚洲分布12地中海区、西亚至中亚分布13中亚分布14东亚分布15中国特有分布合计注：“一”表示无。2.2君群落结构特征2.2.1重要值软荚红豆枝叶繁茂，外貌常绿，树冠开阔，冠层种类以木荷、软荚红豆、杉木（Cunninghamialanceolata)等为主。在垂直方向上，该群落大致可分为3层，其中乔木2 层，灌木、草本各1 层。乔木两层分为上乔木层（1 0 mH20m)和下乔木层(H10m）1 4。上乔木层有1 0 种6 9 株，以软荚红豆最多，有2 5 株；其次是马尾松、柠檬桉（Eucalyptus citriodora)和木VOL.51 NO.2 Jun.2023占比/%O.semicastrata Community2.00株数样方数 胸高断24.00种名/株7个面积/cm4.00木荷2198.00软红豆5428.00马尾松346.00杉木4514.00豺皮樟202.00光叶山矾224.00柠檬桉15二罗浮柿13一其他1131396.2736.0012.0050100调查研究胸径/cm平均最大平均最大重要值59223.3769223.3765444.3961982.6061367.925657.9831487.475582.195.76软荚红豆群落的林下植被较为稀疏，灌木层的盖度只有6.2 0%，据2 4个5 m5m的灌木小样方调查结果（表4)，软荚红豆群落灌木层共有植物33种965株，以毛稔（Melastoma sanguineum,IV=58.90)、软荚红豆（IV=35.68)、白花苦灯笼（Tarennamollissima,IV=24.98）和山鸡椒（Litsea cubeba,IV=22.47)占优势，其中，软荚红豆均为小苗。67树高/6.3728.905.915.6227.608.8513.2123.809.644.6417.804.743.7116.704.6912.904.909.1618.1012.03 20.003.705.9816.405.421.531.802.502.500.5010.1316.2016.7025.9814.0014.9418.0010.0011.007.525.0113.005.2010.004.267.503.5613.0013.002.29热带林业2023年6 月第5 1 卷第2 期表4软荚红豆群落灌木层重要值统计Tab.4 Statistics of Important Values of Shrub Layer in O.semicastrataCommunity种名株数/株毛枪96软荚红豆699白花苦灯笼25山鸡椒13变叶榕20豺皮樟11桃金娘7楝叶吴茱黄10鼠刺1野漆15木荷6罗浮柿5其他110软荚红豆群落草本层盖度为2 9%。对2 4个2 m2m的草本小样方调查结果统计分析（表5)，共有草本植物1 5 种2 6 0 株，以蕨类植物芒其（Dicranopterispedata,IV=8.01)、淡竹叶（Lophatherum gracile,IV=5.60)、山营兰(Dianella ensifolia,IV=5.26)为优势种。林中少见附生草本，偶见玉叶金花、小叶海金沙等攀缘草本。表5 软荚红豆群落草本层重要值统计Tab.5 Statistics of Important Values of Herb Layer in 0.semicastrata Community种名株数/株芒棋62淡竹叶43山管兰40灯芯草20中华草沙蚕18异叶鳞始蕨17五节芒14黑莎草13鳞籽莎119其他152.2.2牛物种多样性物种多样性指数可以反映群落的组织水平，是群落结构特征的一个重要体现。Shannon-Wiener多样性指数和Simpson指数包括了群落的异质性。调查利用Shannon-Wiener多样性指数（H）、S i mp s o n指数(D）、均匀度指数（J)对软荚红豆群落进行物种多样性分析（表6)。调查的软荚红豆群落的乔木层和草本层的Shannon-Wiener多样性指数和均匀度指数均高于灌木层，且灌木层略高于乔木层。表6 软荚红豆群落的物种多样性指数Tab.6Species Diversity Index of O.semicastrata Community层次种数/种株数/株Shannon-Wiener指数Simpson指数乔木层31灌木层33草本层15682.3种群特征软荚红豆是一种常绿乔木，分布于中国南方样方数/个总冠幅/m531.16110.72231.00210.16171.87111.76113.79100.1272.1960.2560.0955.40140.02 5.11样方数/个总冠幅/43.0054.64115.5234.0052.6060.7630.6872.3242.4040.92130.030.324802.109651.292602.27重要值58.9035.6824.9822.4718.5211.9211.7810.837.386.816.505.421.08 4.33重要值8.015.605.262.632.372.221.821.731.461.190.130.66均匀度指数0.760.610.990.370.870.84调查研究地区，常集群分布。用立木级结构代替年龄结构分析种群动态，大小结构结合胸径和树高两个变量来处理 9-1-8 。当胸径(DBH)2.5cm时,树高(H)起决定作用；DBH2.5cm时，树高不限制年龄大小结构。DBH2.5cm,H33cm，I级幼苗阶段;DBH2.5 cm,H33cm，I I 级幼苗阶段；2.5 cmDBH7.5cm,III级幼树阶段；7.5 cmDBH22.5cm，I V 级中树阶段；DBH22.5cm，V级大树阶段。I、I 级为幼龄期;II、I V级为中龄期；V级为老龄期。软荚红豆种群大小结构呈不典型亚铃状（图1)，幼苗数量占了9 2.8 3%。但在实际调查中发现，软荚红豆幼苗成片密集生长于大树树冠下，难以成长，大部分幼苗会死亡(符合Jekesen-Kannia假说），仅少量个体能成树；且在调查中，除幼苗外，灌木层几无软荚红豆植株，软荚红豆多在中龄期，高度达8 m及以上。此外，调查的样地多处于山脊防火林带附近，受人为干扰仍较明显，许多灌木会被人为清理。因此，结合实际，软荚红豆种群大小结构应该是近期衰退远期进展的类型。8006996004002000Fig.1 The Age Structure of O.semicastrata Community3 结论与讨论3.1结论调查的软荚红豆群落维管植物共计38 科5 3属63种，其中蕨类植物有2 科3属3种、裸子植物2科2 属2 种、被子植物34科2 8 属5 8 种。林型为木荷+软荚红豆，林下植被覆盖度较低，人为干扰较大，次生树种较多。软荚红豆冠幅大，株高高，林下喜光树种较少。调查区域的软荚红豆群落热带性质明显；但群1711图1软荚红豆种群的年龄结构35IV1VLevelTROPICAL FORESTRY落的种类和个体数目均较少且分布不均，其种群大5王育松,上官铁梁.关于重要值计算方法的若干问题.山小结构呈不典型亚铃状。西大学学报（自然科学版）,2 0 1 0,33（0 2）：31 2-31 6.3.2讨论6方发之,黎肇家,桂慧颖.黎母山引进外来树种对森林群落软荚红豆在中国主要分布于南岭及其以南地区。物种多样性的影响.西北林学院学报,2 0 2 2,37(0 5):36-45.中山五桂山所处地带的建群种以壳斗科锥属、山茶7胡樱，王慧春，李正科，等.青海湖流域沙地植物群落多样性科木荷属、樟科润楠属等为优势种，为南亚热带森林研究.草地学报，2 0 2 2,30(1 0）:2 7 8 2-2 7 9 0.的特点，但由于其处于热带亚热带的过渡带，一些热8赵紫晴，柴勇，崔明，等.滇西北与滇东南干热河谷植物群落带性较强的种类如榕属、蒲桃属、云实属等常有群落物种多样性研究.环境科学研究,2 0 2 2,35(1 1)：2 447-2 45 7.中出现。软荚红豆是否曾经大面积分布于该区域的9闫淑君，洪伟，吴承祯，等.武夷山天然米赭林优势种群结原生林群落中，后因原生林遭到严重破坏才导致软构与分布格局.热带亚热带植物学报,2 0 0 2(0 1)：1 5-2 1.荚红豆群落呈现片段化分布，仍有待探讨。由于该次10缪绅裕,王厚麟，黄金玲，等.粤北森林群落优势种群的频样地调查的所在的保护区原来是国营林场，以生产度与年龄结构.植物科学学报，2 0 1 1,2 9(0 4)：446-45 1.经营木材为主要目的，近30 年来，珠三角地区的林11苏志尧,吴大荣,陈北光.粤北天然林优势种群结构与空间分大部分划分为生态公益林，不再砍伐，该保护区自格局动态.应用生态学报，2 0 0 0 0 3）：337-341.然演替成次生性较强的次生林，且由于该区近海，属12魏军红.中条山中段典型栎类林植物多样性分析.山西海岸带范围，受海洋气候影响，森林进展演替缓慢，树林业科技,2 0 2 2,5 1(0 3)：1 9-2 2.木自然生长也较慢，形成目前明显的次生群落。13吴征镒,周浙昆,孙航,等.种子植物分布区类型及其起源软荚红豆结实量大，有效种子多，幼苗数量也和分化 M.昆明：云南科技出版社，2 0 0 6.多，集中分布在软荚红豆树冠下，但是成树少。密14孔波，曹洪麟，马磊，等.广州市格木风水林的群落特征分度和距离都会制约种子和幼苗的天然更新，母株析.热带地理,2 0 1 3,33(0 3)：30 7-31 3.15 JIE Z,SHANGGUAN T L,DUAN Y H,et al.Age structure附近由于密度竞争的影响，种子和幼苗死亡率都较高 1 9-2 1 1。此外，郁闭度太大使新个体不能获得足够的同已定居个体竞争的资源，从而不利于其进入。如果幼苗每年都在相同的位置定居，由密度制约引起的竞争将会变得异常激烈。而导致软荚红豆小苗集中分布在母树周围的最大可能性是软荚红豆种子的传播缺乏长距离传播的媒介，这对于其种群扩散是极大的障碍。结合软荚红豆的群落学特征，研究其种子传播，会对该种群的保护有着至关重要的作用。参考文献1王思荣.不同处理方式对软英红豆种子萌发及幼苗生长的影响.安徽农业科学，2 0 1 6,44(0 5)：5 8-5 9.2JLi R,Yu S,Wang Y,et al.Distance-Dependent Effects ofSoil-Derived Biota on Seedling Survival of the Tropical TreeLegume Ormosia semicastratalj.Journal of Vegetation Science,2009,20(3):527-534.3解亚鑫，许涵，陈洁，等.不同氮磷添加浓度对豆科3种树木幼苗生长及生物量分配的影响.植物科学学报,2 0 1 9,37(05):662-671.4陶金川，黄致远，宗世贤.珍稀植物幼苗形态初步研究（四）.江西林业科技，1 9 9 3(0 3):1 6-1 8.【VO L.5 1 NO.2 Ju n.2 0 2 3and dynamics of Quercus wutaishanica population inLingkong Mountain of Shanxi Province,China.Jj.ChineseJournal of Applied Ecology,2014,25(11):3125-3130.16GAUTHIER S,GAGNON J,BERGERON Y.PopulationAge Structure of Pinus banksiana at the Southern Edge of theCanadian Boreal ForestJ Journal of Vegetation Science,1993,4(6):783-790.17TRAIN E,JR F.Population age structures of tree species infour plant communities in the Great Dismal Swamp,VirginiDJ.Castanea,1982,47(1):1-16.18JHIBBS D E.The age structure of a striped maple populationJ.Canadian Journal of Forest Research,1979,9(4):504-508.19HE H S,MLADENOFF D J.The Effects of Seed Dispersal onthe Simulation of Long-Term Forest Landscape Change J.Ecosystems,1999,2(4):308-319.20彭闪江,黄忠良,彭少麟,等.植物天然更新过程中种子和幼苗死亡的影响因素.广西植物，2 0 0 4(0 2):1 1 3-1 2 1.21王妍.呼伦贝尔沙地天然樟子松林更新研究 D.北京：中国林业科学研究院，2 0 0 9.调查研究69