人教新课标高中生物必修一章节知识要点（光合作用的原理和应用）.doc

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［教材优化全析］
一、光合作用的探究过程
公元前3世纪，古希腊学者亚里士多德曾经提出，植物生长在土壤中，土壤是构成植物体的原材料。这一观点长期被奉为经典，直到17世纪初比利时布鲁塞尔的医生van Helmont（海尔蒙特）做了一个简单而有意义的试验，才把这个观点推翻了。van Helmont将一株2.3 kg重的小柳树种在重90.8 kg的干土中，用雨水浇灌，小柳树长成重76.7 kg的植株，而土壤重量只比试验开始时减少57 g。他由此得出结论，即植物是从水中取得生长所需的物质的。现在看来，他只说对了一半。
1727年黑尔斯（Hales）提出，植物的部分营养元素来自于大气，光也以某种方式参与了营养元素的获得过程。当时还不知道空气含有不同的气体成分。
1771年，英国Joseph Priestley（普里斯特利，英国牧师和化学家）报道，在密闭器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；但若在密闭器中，放入一枝薄荷，小鼠生命就可得到挽救（如下图）。他的结论是，植物能净化空气。但是他未注意到，植物净化空气需要照光，所以他的试验有时成功（照光），有时则失败（不照光）。后来，即1779年，荷兰医生Jan Ingenhousz才确定植物净化空气是依赖于光的。1782年，森尼别（SenebierJ）证明了动物和植物在黑暗中产生的有害气体促进植物在光下产生“净化空气”。到这个时候就已证明了有两种气体参与光合作用。拉瓦锡（Lavoisier）和其他人的工作证明这两种气体实际上是CO２和O２。

如图为普利斯特利的实验模式图
1804年，N．T．de Saussure发现，植物光合作用后增加的重量大于CO２吸收和O2释放所引起的重量变化，他认为这是由于水参与了光合作用。他还注意到，在光合作用过程中CO２和O2大约以相等的体积被交换。这一结论可说是在新的水平上证实了van Helmont的观点。（而在此前8年，即1796年，Jan Ingenhousz就曾提出，植物在光合作用中所吸收的CO2中的碳构成有机物的组成成分）至此，柳树生长之谜才算完全解决，即柳树的有机物是由H2O和CO2在光合作用中合成的，光合作用的产物保证了柳树的生长。当然，矿物质的吸收也是必不可少的。
1864年，萨克斯（SachsJ）观察到只有在照光的叶绿体中淀粉粒才会增大，也只有在曝光的叶片中才能检测到淀粉。显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。（如下图）

如图为萨克斯的实验模式图
问题思考：
为什么让叶片一半曝光另一半遮光呢?这个实验说明了什么?
经典提示：
叶片一半曝光，一半遮光是为了对照（这是科学实验的对照原则），这个实验说明了绿叶在光下制造了淀粉。
1880年，德国科学家恩格尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

如图为恩格尔曼的实验模式图
全析提示
光合作用的探究过程可以总结成以下流程，要注意科学家们研究问题的思路:
1648年海尔蒙特种植
柳树，认为植物是从水中取得生长所需的物质的
↓
1727年黑尔斯提出，植物的部分营养元素来自于大气
↓
1771年,普里斯特利得出,植物能净化空气
↓
1782年拉瓦锡证明光合作用气体是CO２和O２
↓
1796年Ingenhousz提出CO２中的碳构成有机物
↓
1804年Saussure发现水参与了光合作用，并且CO２和O２大约以相等的体积被交换
↓
1864年，萨克斯光合作用产生淀粉
↓
1880年，恩格尔曼发现叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所，以及光合作用的作用光谱
↓
1937年，希尔发现光合作用产生的O２不是来自CO２，而是来自H2O并将光合作用区分为两个阶段：光反应和暗反应
↓
鲁宾和卡门采用同位素标记法权威性实验肯定了希尔的科学预见，即光合作用产生的O２不是来自CO２，而是来自H2O

问题聚集：
恩格尔曼在实验过程中，为什么选用水绵作为实验材料?为什么选用黑暗并且没有空气的环境?为什么先用极细光来照射水绵，而后又让水绵完全曝露光下?
经典提示：
选用水绵作为实验材料，是因为水绵不仅有细而长的带状叶绿体，而且螺旋分布在细胞中，便于进行观察和分析研究。
先选用黑暗并且没有空气的环境，是为了排除实验前环境中光线和氧的影响，确保实验的准确性。
选用极细光束，用好氧细菌检测，能准确判断水绵细胞中释放氧的部位，而后用完全曝光的水绵与之对照，从而证明实验结果完全是光照引起的，并且氧是由叶绿体释放出来的。
1937年，希尔（R.Hill）从细胞中分离出叶绿体，他发现，在电子受体，如铁氰化物或染料亚甲基蓝（氧化时蓝色，还原时绿色）存在的条件下，给分离的叶绿体照光，叶绿体在没有CO2（和NADP+）存在的条件下就能放出O2，同时使电子受体还原。这一实验有力地证明，光合作用产生的O2不是来自CO2，而只可能来自H2O。更有意义的是，这一发现将光合作用区分为两个阶段：第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放，这一过程又称为希尔反应（Hill reaction）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的形成。第二阶段是不需要光的。
美国科学家鲁宾和卡门采用同位素标记法研究了这个问题。他们用氧的同位素——18O，分别标记H２O和CO2，使它们分别成为O和C18O2，然后进行两组光合作用实验：（1）供给植物含同位素18O的水，即O，结果植物光合作用产生的氧为18O2；
（2）如果供给植物的水是正常的H2O，供给植物的二氧化碳是C18O2，植物产生的氧则是16O2，这一权威性实验肯定了van Niel和希尔的科学预见，即光合作用产生的O2不是来自CO2而是来自水。
20世纪40年代，美国科学家卡尔文（M.Calvin）等用小球藻做实验，最终探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径（卡尔文循环）（如下图）

二、光合作用的过程
全析提示
水绵是低等的藻类植物。
反应式CO2+H2O（CH2O）+O2
若要表示光合作用过程各元素的来源和去向，可用下式表示

理解：
根据同位素标记法测定，光合作用过程中释放的氧气全部来自于参与反应的水，而葡萄糖中的C、O全部来自于CO2，并且测出每生成1分子C6H12O6就产生6分子O2，所以产生6分子O2就必须分解12分子H2O，而12分子H2O提供了24分子［H］，C6H12O6中用了12分子［H］，从而剩余12分子［H］与CO2提供的6分子氧就生成了6分子H2O,因此反应式右端的水是新产生的水，不是参与反应的水剩余的。
思维拓展
光合作用是绿色植物体内一项复杂的生理过程，不能同化学上的反应式等同对待。
1.光反应阶段
（1）光能吸收和转化
叶绿体中的4种色素的功能不完全相同。绝大多数的叶绿体色素的功能是吸收太阳光能，这类色素又称为聚光色素。大多数叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素，都属于这类色素。另外，少数特殊状态的叶绿素a不仅能吸收光能，还能接受其他色素传递来的光能，通过一系列复杂过程，将光能转换成电能，这类色素又称为反应中心色素。
能量在色素之间的传递效率很高，类胡萝卜素所吸收的光能传递给叶绿素a的效率可达90%，叶绿素b吸收的光能传递给叶绿素a的效率接近100%，这样聚光色素就像透镜把光束集中到焦点一样，把大量的光能吸收、聚集，并迅速传递给反应中心色素，然后转换成电能。
光反应阶段必须有光才能进行。光反应的场所是叶绿体的类囊体薄膜上。
叶绿体色素的功能是吸收、传递、转换光能。
（2）水的分解
叶绿体中的色素吸收太阳光能，一方面将水分解成氢［H］和氧［O2］氧直接以分子形式从叶气孔逸出，而［H］则与NADP+（辅酶Ⅱ）结合，形成NADPH（还原型辅酶Ⅱ），进入叶绿体基质中，作为还原剂参与暗反应。另一方面在有关酶和反应中心色素的作用下，光能进一步转化成活跃的化学能，暂时储存在ATP和NADPH中，为暗反应提供能量。
H2O2H++2e+O2
NADP++2e+H+NADPH
ADP+Pi+能量ATP
2.暗反应阶段
光反应阶段的能量变化是：

（1）CO2的固定：植物通过叶片的气孔从外界吸收来的CO2先与植物体内的一种五碳化合物（C5）结合形成三碳化合物。
CO2+C52C3
（2）三碳化合物的还原：三碳化合物在有关酶的催化作用下，接受ATP和NADPH释放出来的能量并被NADPH还原，再经过一系列复杂的变化，最终形成糖类等有机物，并重新生成五碳化合物，用以固定CO2，从而使暗反应阶段的化学反应循环往复地进行下去。

特别提醒：（课本P104的思考与讨论问题答案参照于此）
理解光合作用过程中光反应与暗反应的关系。
掌握光合作用的过程，应从光反应和暗反应的参与物和生成物入手，光反应的参与物有：光、叶绿体的色素、水、酶和ADP+Pi，生成物有：氧气（全部来自于参与反应的水中的氧）、［H］和ATP。暗反应的参与物有：光反应提供的［H］和ATP、CO2和酶，生成物有：葡萄糖和水。可简单归纳为：

暗反应阶段不需光，在有光无光的条件下都可进行。
暗反应的场所是叶绿体的基质中。

暗反应阶段的能量变化是：

由此可以看出：①光反应是暗反应的基础，因为它为暗反应提供了还原剂——NADPH和能量——ATP。暗反应可以与光反应同时进行，也可以在黑暗中进行。反过来，暗反应的进行推动了光反应，因为它消耗了光反应产生的［H］和ATP，它产生的ADP+Pi又供给光反应使用。因此，没有光反应就没有暗反应，反之亦然，两者是相辅相成的。②从光反应和暗反应的参与物上看，还能联系到影响光合作用的条件：光（分光照强度和光照长度）、CO2浓度、温度（主要影响酶的活性）及水肥条件。这些因素中，任何一种因素的改变都将会影响光合作用过程的进行。③光反应是暗反应的基础，它为暗反应提供了能量和还原剂—［H］，暗反应是光反应的继续，可以与光反应同时进行，也可以在黑暗中进行。（详见下表）
光反应和暗反应的比较
项目
光反应
暗反应
实质
光能转变为化学能，并放出O2
同化CO2形成（CH2O）（酶促反应）
时间
短促，以微秒计
较缓慢
条件
需叶绿素和光
不需叶绿素和光，需要多种酶
场所
在叶绿体内的类囊体薄膜上进行
在叶绿体内的基质中进行
物质转化
2H2O2H++
2e+O2
NADP++2e+H
NADPH
ADP+PiATP
CO2的固定：
CO2+C5→2C3
CO2的还原：
2CO3（CH2O）
能量转化
叶绿素把光能→活跃化学能，并贮存在ATP和NADPH中
NADPH和ATP中的活跃化学能→有机物中稳定的化学能
要点警示：
①色素分子都能吸收光能，但能利用光能的仅是少数叶绿素a分子，它接受光能后处于激发态，易失电子而带正电荷，而这种带正电荷的叶绿素分子能从周围水分子中夺得电子而恢复原状，水则被分解。叶绿素分子失去的电子经传递，可将一部分能量转移给ADP+Pi形成ATP，电子最后传递给辅酶Ⅱ（NADP+），并使之带有负电荷而与水光解产生的氢结合形成NADPH并贮存部分能量。辅酶Ⅱ既易与氢结合也易与氢分离。所以辅酶Ⅱ上的氢即［H］可以供给暗反应中的三碳化合物作还原剂。
②暗反应中CO2的固定，即CO2与一分子五碳化合物结合形成两个三碳化合物。大部分的三碳化合物经过复杂的变化，又重新形成五碳化合物，用于再次固定CO2，所以暗反应每进行一次只能固定一个“C”，要经过六次暗反应过程才能形成一个六碳的葡萄糖分子。
光反应为暗反应提供还原剂和能量，暗反应为光反应提供了一些原料。光反应和暗反应既有区别又有联系，是缺一不可的整体。
三、光合作用原理的应用
1.影响农作物光合作用的环境因素
（1）光照强度
不同的农作物对光照强度的要求是不同的，同一农作物在不同的光照强度下光合作用速率不同。在一定范围内，光合速率随光照强度的增加而加快。当光照强度达到某一点时，光合速率不再随光照强度的增加而增加，这种现象叫光饱和现象，这时的光照强度称为光饱和点。随光照强度的减弱，光合速率逐渐降低，最后到达一点，即在同一时间内，有机物的产生和消耗相等，这时的光照强度称为光补偿点（如下图）。植物在光补偿点时，白天不能积累有机物，而晚间还要消耗有机物，因此，从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，植物才能正常生长。

全析提示
光是光合作用的动力，光照强度影响光合速率。（光合速率是指单位时间内植物通过光合作用合成糖类的速率，光合速率与光合强度正相关）
（2）CO2的浓度
在一定光照强度下，随CO2浓度的增加，农作物光合速率加快，弱光条件下，农作物只能利用较低浓度的CO2，光合速率慢，随光照强度加强，农作物就能吸收较高浓度的CO2，光合速率加快。如下图：

此图表示在一定光照强度下CO2浓度与光合速率的关系
（3）温度
光合作用中的生化反应离不开酶的催化，而温度直接影响酶的活性，进一步影响光合速率。一般植物可在10℃~35℃条件下正常地进行光合作用，其中以25℃~30℃最适宜，在35℃以上时
光合作用就下降，40℃~50℃时即完全停止。
（4）无机盐
氮、镁、铁等是合成叶绿素所必需的，磷和钾会影响光合作用产物糖类的转化和运输，磷还参与ATP与ADP的相互转化过程和能量传递。因此，无机盐离子会直接或间接影响光合作用。
另外光质、光照长短、水分、氧气等环境因素也会影响光合作用强度。
2.增加农作物产量的措施
增加农作物产量的措施就是设法提高光合作用的强度，提高光合作用效率。
（1）间作、套作。
这种措施是指在一年内巧妙地搭配各种农作物，从时间和空间上更好地利用光能，缩短耕地的空闲时间，延长单位土地面积上农作物的光合作用时间。
（2）合理密植。
该措施是增加农田植物的绿色面积，以及培育矮秆、叶直而小、分蘖密集的新作物品种，以增加光合面积，充分利用光能。
（3）适当增加CO2浓度。
对农田里的农作物来说，确保良好的通风透光，既有利于充分利用光能，又可以使空气不断流过叶面，有助于提供较多的CO2。对温室农作物来说，通过增施农家肥料或使用CO2发生器等措施，可以提高温室内CO2浓度，提高农作物的光合作用效率。
（4）控制好冬季温室大棚内的温度。
白天适当提高大棚内的温度以提高酶的活性，增强光合作用；夜晚适当降低大棚内温度，降低酶的活性，降低呼吸作用，减少呼吸消耗，有利于提高大棚蔬菜的产量。
（5）夏天正午适当给一些农作物遮荫。
全析提示
大气中CO2浓度约为0.03%，这个浓度对于农作物来说，处在一个CO2饥饿状态。

要点提炼
不同的环境因素不是单一地影响光合作用，而是相互作用的，在生产中必须考虑各种因素的综合作用。

各种因素时刻发生着变化，在生产上要根据不同地区、不同气候、不同作物的具体情况采取不同的措施。

延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间。
有些农作物进行光合作用不需要太强的光，太强的光不利于光合作用，这类农作物属于阴生植物。夏天正午由于农作物蒸腾作用过于强烈，造成植物气孔关闭，CO2进不到叶片内，从而影响光合作用的进行。因此适当给一些农作物（特别是阴生植物）遮荫，阻止气孔关闭，有利于提高光合作用强度。
（6）在培育水稻秧苗时，用蓝色塑料薄膜。
研究发现，不同的色光对光合产物的成分有影响：在蓝紫光照射下，光合产物中蛋白质和脂肪含量较多，在红光照射下，光合产物中的糖类含量较多。因此在培育水稻秧苗时，选择蓝色的塑料薄膜有利于培育壮秧。
（7）合理施肥。
满足不同农作物不同生长发育期对各种无机盐离子的需求。
（8）合理灌溉。
探究环境因素对光合作用强度的影响
（1）探究光照强弱对光合作用强度的影响
特别提示：
步骤2的目的就是让小圆形叶片内原有的气体（包括O2、CO2等）逸出，叶片的细胞间隙中充满清水。
步骤3中把逸出气体的小圆形叶片放在黑暗处盛有清水的烧杯中，如果放在光下会怎样呢?就会通过光合作用又产生气体影响后面实验的对比。
步骤4中的CO2是作为光合作用的原料。
步骤5中用强、中、弱三种不同的光照强度作对照。这属于对照原则中的条件对照。
预测结果：在同一时间段内，强、中、弱三种不同光照条件下的圆形小叶片浮起的数量依次递减。
结果分析：
当光照较强时，圆形小叶片的光合作用较强，产生较多的氧气，氧气使圆形小叶片浮起，光照越强产生的氧气越多，单位时间内浮起的叶片越多。
全析提示
不同植物对光照强弱的需要不同，在较强光下生长良好的植物叫阳生植物，如玉米、水稻等。在较弱光下生长良好的植物叫阴生植物，如三七、人参、胡椒等。
思维拓展
探究温度对光合作用强度的影响
（1）实验目的：了解温度是影响光合作用强度的因素之一。
（2）实验材料、试剂和用具：黑藻或其他水生绿色植物；碳酸氢钠，清水；试管，烧杯，铁架台，温度计，水族箱用可调式加温器，棉花，小刀。

（3）实验步骤（如上图）
①在水中剪下生长健壮的没损伤的水生绿色植物嫩枝后，切口向上插入已装满水的试管内，并用棉花裹住管口，放在盛有清水的烧杯内，同样装置准备3支试管。
②在烧杯里插入可调式加温器，对水加温，分别把3个装置的水温调节到15℃、25℃和35℃，用温度计测定水温。
③把3个装置都放到距灯光20 cm处进行光照，数分钟后可以看到在水生绿色植物嫩枝切口处有气泡释放。观察并记录在不同水温下释放气泡的速度。
（4）结果分析：光合作用的强度受外界温度的影响，在一定范围内，高温能促进光合作用，而低温却能使光合作用的反应速率减慢。光合作用是一个复杂的碳素同化过程，每一反应都需酶参与，温度的不同使酶的活性发生变化，从而改变反应进行的速率。
如果没有可调式加温器，可以加入温度相当的热水，插入温度计，也可以用酒精灯加热保持水温。如果实验时气温高于20℃，可以在第一只烧杯的清水中加入冰水以降低水温。
三、化能合成作用
绿色植物是利用光能来进行光合作用合成有机物。绿色植物是自养的，还有一些生物，是利用体外无机物氧化时所释放的能量来制造有机物，这种合成叫化能合成作用。有这种作用的生物也属于自养生物，如：硝化细菌、硫细菌、铁细菌等。
硝化细菌是利用氨氧化成亚硝酸再进一步氧化成硝酸过程中产生的能量，从而把CO2合成有机物。
2NH3+3O22HNO2+2H2O+能量
2HNO2+O22HNO3+能量
CO2+H2O（CH2O）+O2
硝化细菌包括亚硝化菌和硝化菌。人们尚未发现一种硝化细菌能直接把氨转化成硝酸，所以说，硝化作用必须通过这两类菌的共同作用才能完成。两类菌在偏碱性的条件下生长，它们在土壤中常相伴生存，并且生长得都比较缓慢。亚硝化菌和硝化菌对于能源物质的要求都十分严格：前者只能利用氨；后者只能利用亚硝酸。亚硝化菌的代谢产物是亚硝酸，亚硝酸是硝化菌进行同化作用所必需的能源物质。我们知道，亚硝酸对于人体来说是有害的，这是因为亚硝酸与一些金属离子结合以后可以形成亚硝酸盐，而亚硝酸盐又可以和胺类物质结合，形成具有强烈致癌作用的亚硝胺。然而，土壤中的亚硝酸转变成硝酸后，很容易形成硝酸盐，从而成为可以被植物吸收利用的营养物质。
硫细菌和铁细菌分别是靠氧化H2S和S、Fe2+时产生的能量合成有机物的。2H2S+O22H2O+2S+能量
2S+3O2+2H2O2H2SO4+能量
4FeSO4+2H2SO4+O22Fe2（SO4）3
+2H2O+能量

硝化细菌属于细菌类，为原核生物。
思维拓展
大气中的氮首先通过固氮作用转变成氨，氨经过土壤中硝化细菌的化能合成作用，最终转化成硝酸盐，被植物吸收利用。动物直接或间接地以植物为食才能获取氮元素。
在硝化细菌的作用下，土壤中往往出现较多的酸性物质，这些酸性物质可以提高多种磷肥在土壤中的速效性和持久性。
硝化细菌可以改良碱性土壤。

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