高三生物045.doc

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期数： 0512 SWG3 045
学科：生物 年级：高三 编稿老师：郭彩凤
审稿老师：高毅

复　习 篇
[同步教学信息]

《光合作用和生物固氮》复习

【高考命题范围及复习策略】
光合作用是生物界最基本的物质代谢和能量代谢，是高中生物学的重点内容，历来是各种考试命题的热点。要求能灵活运用有关知识分析光合作用的过程（物质变化、能量变化）、提高产量的措施以及影响光合作用的条件；能够设计实验验证影响光合作用的条件，注重学习科学的思想和方法；经常考查光合作用与生物学科内其它知识点间的联系，如光合作用与水分代谢、矿质代谢、呼吸作用、能量代谢的关系，光合作用与生态系统内物质循环与能量流动的关系等。
生物固氮是现代生物学研究的热点问题，与土壤的肥力、农业的高产、环境的保护、现代生物技术（如基因工程）等有密切关系。
【典型问题讲解】
例1 将二氧化碳中的氧用同位素18O标记，然后用于光合作用实验，在以下那些产物中可以找到18O标记的氧
A．糖和水 B．氧气和糖 C．水和氧气 D．糖、水和氧气
解析: 联系光合作用的总反应式来分析光合产物和反应物中各元素的来路和去向： CO２＋2H２O*→(CH２O)＋Ｏ*２＋H２O
生成的氧气来自参加反应的水，糖类和生成水中的氧则应来自二氧化碳，将同位素18O标记在底物二氧化碳中，产物的碳水化合物和水中可以找到18O标记氧。
答案：A
例2 对正在进行光合作用的某一植物，突然 ，可发现其叶肉细胞内C5的含量立即上升。
A．停止光照 B．降低CO2浓度 C．升高CO2浓度 D．停止光照并降低CO2浓度
解析:叶肉细胞内C5是CO2的受体，与CO2结合后成为C3，再被还原才重新生成，所以，让C5含量上升，一方面是不与CO2结合，另一方面是C3不断被还原，使C5得以累积，从而上升，所以A、C和D不符合此条件。因为只有在光下CO2供给少时，CO2的受体C5才能积累。
答案：B
例3　下图表示夏季某晴天无云时马铃薯植株对的吸收量与释放量的日变化，请根据图回答：

　　（1）BC段曲线说明＿＿＿＿＿＿。
　　（2）在光照最强的中午，由于气温过高，气孔关闭，光合作用反而下降，在曲线呈现出"午休"现象，其主要原因是＿＿＿＿＿。在农业生产上可采用＿＿＿＿＿的方法来缓和"午休"现象，提高光合作用效率。
　　（3）根据BA段曲线可以得到启示，即要提高温室内作物的产量，可采取的措施是 。

　　解析：这是一道光合作用知识与实际相结合的综合题，着重考查思维分析能力和创新能力。解此题时首先要看懂函数曲线所表示的含义，明确对的吸收量，是衡量植物光合作用强弱的一个指标。
　　答案
　　（1）在一定范围内，光照增强，吸收量增多，光合作用增强。
　　（2）吸收量减少，暗反应中产生的三碳化合物减少；适时灌溉或选用抗旱品种。
　　（3）在夜间适当降低温度。
例4 下列有关光合作用的叙述中，错误的是（ ）
A．叶绿体离开叶肉细胞便不能进行光合作用
B．温度降到0℃时依然有植物进行光合作用
C．叶绿素吸收的光能要转移给ADP形成ATP
D．光反应和暗反应都有许多酶参与催化作用
解析 A是错的，叶绿体是进行光合作用的基本单位，进行光合作用所需要的色素和全部的酶都在叶绿体中，科学家在研究叶绿体的结构和光合作用过程时都是通过离体叶绿体进行的，离体叶绿体是能够进行光合作用的；B是对的，植物进行光合作用的最低温度、最适温度和最高温度，在不同的植物是不一样的这与植物的原始地理分布有关，分布在热带地区的植物，植物正常生长发育所需要的温度较高，但在寒冷地区分布的植物，进行光合作用所需的温度就较低，特别是分布在北极圈内的植物和高原植物，是能够在0℃左右的条件下正常生长发育的；C也是对的，叶绿素吸收光能后，其中的一个电子由基态被激发到激发态而成为高能电子，经传递而离开叶绿体，此时叶绿素分子中就缺失一个电子，叶绿素分子就从水中夺取一个电子，水就被分解，而在电子传递过程中，高能电子中的能量就释放出来用于将ADP和Pi合成ATP。D是对的，在整个光合作用过程中进行的每一步反应都是需要酶来催化的。
答案 A
例5 图5-8所示，某植物上的绿叶经阳光照射24小时后，经脱色并用碘液处理，结果有锡箔覆视部位不呈蓝色，而不被锡箔覆盖的部位呈蓝色。本实验证明（ ）

图5-8
①光合作用需要二氧化碳 ②光合作用需要光 ③光合作用需要叶绿素 ④光合作用放出氧气 ⑤光合作用制造淀粉
A.①② B.③⑤ C.②⑤ D.①③
解析 这是一道关于光合作用的条件、产物的分析题。光照24小时，叶片裸露的部分进行光合作用，脱色后用碘处理变蓝，说明有淀粉生成，应选⑤；有锡箔覆盖的位置，因没有光，不能进行光合作用，未产生淀粉，用碘处理不变蓝，说明光合作用需要光，没有光就不能进行光合作用，应选②。
答案 C
例6 图5-9表示绿色植物在水分充足的条件下，光合作用的速度与环境因素的关系。请仔细分析图中曲线，回答下列问题：

图5-9
(1)从图中曲线可知影响光合作用的主要非生物因素是_______________________。
(2)根据你对图中曲线的分析，你认为光合作用强度与温度之间的关系是________。
(3)你认为在温度为40℃，光照强度为c时，限制光合作用进行的内在因素是_______，外界因素可能是___________。
(4)在光照强度为b的条件下，温度为30℃时，限制光合作用的内在因素是__________，如果大棚栽培蔬菜，在这种情况下应采取什么措施有利于蔬菜的生长？_____________。原因是___________________________。
(5）在光照强度为b、温度为20℃时，限制光合作用的内在因素是_____________，如果大棚栽培蔬菜，此时应采取什么措施有利于蔬菜的生长？_______________。原因是________。
解析 影响光合作用的因素很多，如水分、光照强度、温度、CO2浓度等均对光合作用产生影响。根据题于部分的要求，已不考虑水对光合作用的影响。从图中曲线可以看出，光照强度与温度的关系是：在一定的光照强度范围内，光合作用强度随着光照强度的增加而增加。光合作用强度与温度的关系是：在一定的温度范围内，光合作用强度随着温度的升高而增强。温度对光合作用过程中的光反应影响不大，但对暗反应的影响很大，主要是影响暗反应过程中的酶的活性，所以在光照充足，温度较低的条件下，光合作用的强度主要是受暗反应的限制，此时适当提高温度有利于植物的生长。光照强度主要影响光合作用的光反应过程，对暗反应过程没有直接影响。在温度适宜，光照强度较低的条件下，限制光合作用强度的主要内在因素是光反应，此时适当降低温度有利于植物的生长。如果光照条件和温度都适宜时，限制光合作用强度的主要因素是CO2的浓度、酶的数量和酶的最大活性的限制。
答案 (1)光照强度和温度 (2)在一定的温度范围内，光合作用强度随着温度的升高而增强 (3)暗反应过程中的酶的数量和酶的最大活性 CO2 (4)光反应 适当降低温度 降低呼吸消耗 (5)暗反应中酶的活性 适当提高温度 提高暗反应过程中酶的活性
【高考典型习题解析】
例1：（03江苏）叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，下面有关叶绿体的叙述正确的是
A．叶绿体中的色素都分布在囊状结构的膜上
B．叶绿体中的色素分在外膜和内膜上
C．光合作用的酶只分布在叶绿体基质中
D．光合作用的酶只分布在外膜、内膜和基粒上
解析：考查光合作用的场所叶绿体的结构和成分，色素是光反应的必要条件，光反应的场所是囊状结构薄膜
答案：A
例2：（03江苏）光合作用光反应产生的物质有
A．C6H12O6、NADPH、ATP B．NADPH、CO2、ATP
C．NADPH、O2、ATP D．C6H12O6、CO2、H2O
解析：光反应中能量变化是光能变成电能、活跃化学能，物质变化是生成ATP和NADPH及释放氧气
答案：C
例3：（03全国）下列关于叶绿素合成和功能的叙述，错误的是　　　　　　　　　　　　　
A、光是叶绿素合成的必要条件
B、低温抑制叶绿素的合成
C、矿质元素影响叶绿素的合成
D、提取的叶绿素溶液，给予适宜的温度、光照和CO2，可进行光合作用
解析：考查光合作用的相关代谢，色素的合成受酶影响，故受温度影响，含Mg所以与矿质元素有关，光合作用是叶绿体的功能，必须保证完整性才能完成其功能，只有色素不能完成。
答案：D
例4：（02上海）绿色植物在暗室中不能
A 生长 B 呼吸 C 合成叶绿素 D 吸收矿质元素
解析：叶绿素的合成受光影响，暗处的植物或器官不能合成叶绿素，其余过程都不需要光，生长过程需要有机物而不是光。
答案：C
例5： (1998年上海高考试题)对某植物作如下处理：（甲）持续光照 10秒钟；（乙）光照5秒后再黑暗处理5秒，连续交替进行20分钟。若其他新不变，则在甲、乙两种情况下植株所制造的有机物总量是（ ）
A.甲多于乙 B．甲少于乙 C．甲和乙相等 D．无法确定
解析 光合作用的过程分为光反应和暗反应两个过程，两者在不同的酶的催化作用下独立进行的。在一般情况下，光反应的速度比暗反应快，光反应的产物ATP和[H]不能被暗反应及时消耗掉，原因是催化暗反应的酶的催化效率和数量都是有限的。持续光照，光反应产生的大量的[H]和ATP不能及时被暗反应消耗，暗反应限制了光合作用的速度，降低了光能的利用率。但中间间隔5秒钟无光，有利于充分利用前5秒钟的光反应的产物，从而提高了对光能的利用率。在光照强度和光照总时间不变的情况下，制造的有机物相对多一些。
答案 B
【知识拓展与延伸】
1．光合作用是如何被发现的
荷兰医生凡海尔蒙曾经做了这样一个实验，在一只木桶里放入称过重量的泥土，然后种上一棵2千克重的柳树，每天只浇一些水，过了5年树长高了。他把柳树拔出来称了一下，竟有75千克重，再称了一下泥上，不禁大吃一惊，它只减少了几克。于是凡海尔蒙认为柳树增加的重量是由水提供的。其实，他只说对了一半。后来，大约到了1771年，英国科学家普利斯特列又做了一个实验。他在一个大瓶子内点燃一枝小蜡烛，然后将瓶口盖住，过了一会儿，蜡烛熄灭了，这时，给瓶内放进一只老鼠，它很快死去。接着，他又在瓶内放上一棵植物，过了几天，再放进一只老鼠，它却安然无恙，这是怎么回事呢？  普利斯特列认为植物可以把有害的的空气变好。
    1779年，荷兰医生英根浩斯，上百次地重复普利斯特列的实验，发现在太阳光照射下，瓶内植物会很快地把周围的空气变好，而在阴暗的地方，瓶内植物却会把好空气变坏，从而发现太阳光是光合作用的动力。后来，科学家通过测定空气的组成成分，得知“坏空气”中没有氧气，“好空气”中含有氧气。在普利斯特列的实验中，蜡烛的燃烧耗尽了瓶内的氧气，老鼠进到没有氧气的瓶内就会很快死去。放进绿色植物，在阳光下进行光合作用，植物吸收了空气中的二氧化碳，释放出了氧气，这时再放进老鼠，它就可以生存。植物在呼吸时和动物一样，也是吸进氧气，呼出二氧化碳，在阴暗的地方，呼吸作用强于光合作用，所以氧气减少，二氧化碳增多，老鼠在瓶中也会逐渐死亡。
2．  提高光合作用效率的两项措施
提高光合作用效率的措施比较多，下面简介其中的两种。
（1） 适当增加CO2的含量   
我们知道，空气中CO2的含量一般是330 mg／L，这与农作物进行光合作用时最适的CO2含量(1 000 mg／L)相差甚远，特别是在密植栽种、肥多水多的情况下，农作物需要的CO2就更多。显然，只靠空气中CO2的含量差所形成的扩散作用来补充CO2，远远不能满足农作物进行光合作用时对CO2的需要。通风良好则能使大量的空气(内含CO2)流过叶面，这显然有利于光合作用的正常进行。
    科学实验证明，空气中二氧化碳含量的增加，能够使叶肉细胞间隙中的二氧化碳含量增加，这有利于叶绿体获得二氧化碳，因而有利于光合作用的进行。空气中二氧化碳含量的增加，还会提高1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性，从而增强光合作用固定二氧化碳的能力，并降低光呼吸的强度，这也有利于光合作用的进行。生产实践表明，在水稻抽穗前，如果把空气中二氧化碳的含量从0.03%提高到0.09%，水稻可以增产29%。
空气中二氧化碳含量的增加对C3植物光合作用的影响，远远大于对C4植物光合作用的影响，这是因为高含量的二氧化碳能够提高1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的活性、增强1，5-二磷酸核酮糖与二氧化碳的结合能力，以及抑制光呼吸的进行。实验证明，在二氧化碳含量成倍增加的情况下，一些C3植物的产量可以增加30%左右，而玉米、高粱等C4植物的产量只增加9%左右，大米草等C4植物的生物产量甚至有所下降。
    有三种措施可以提高农田中CO2的含量：
一是控制好农作物的密度和水肥管理，使农田后期通风良好；
二是增施有机肥料，利用土壤微生物分解有机肥料中的有机物，释放出较多的CO2；
三是适当施用碳酸氢铵肥料，碳酸氢铵分解后能够释放出较多的CO2。
    必须强调指出的是，全球范围内无限制地提高空气中CO2的含量，就会促成“温室效应”的出现。我们知道，太阳辐射到地球上的能量，本来是可以被大气以红外线的形式重新辐射到太空中的。但是，大气中的CO2可以强烈地吸收红外线。这样，随着大气中CO2含量的不断提高，太阳辐射能在大气中就会“易入难出”，从而使地球好像温室一样逐渐变暖，这就会造成冰川融化、海面上升和气候异常。可见，农田中增施CO2也要适量，避免促成“温室效应”。
 （2）降低光呼吸强度
C3植物的光呼吸很明显。对于C3植物，可以利用光呼吸抑制剂来降低光呼吸的强度。例如，用一定浓度的NaHSO3喷洒大豆，可以使大豆光呼吸的强度下降近1／3，从而使大豆的产量得到提高。
3．光合作用机理研究有望突破
人类赖以生存的食物无一例外地来源于绿色植物的光合作用，光合作用是作物产量形成的基础，提高光合作用的光能利用率是增加作物产量的必由之路。
所谓光合作用是指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水转化为碳水化合物并放出氧气的过程。它为人类、动植物和无数微生物的生命活动提供食物、能量和氧气。光合作用是作物产量形成的基础，提高光合作用光能利用效率将使作物单产有极大提高，也是作物达到高产的必要条件。
光合作用的基本过程，细胞是构成一切生物形态与功能的单位，植物绿色细胞中含有一种特有的能量转换器，这就是叶绿体。光合作用是在叶绿体中进行的，它就像一个微小而又极为复杂的化工厂，在太阳能的推动下，利用水和二氧化碳制造碳水化合物和氧气。高等植物每个叶肉细胞中含有20～200个叶绿体，它一般呈椭球型，大小为几个微米，有双层膜与细胞质分开。此外叶绿体还有第三种膜，即类囊体膜，所有光合色素都集中在类囊体膜上，它在植物的光合作用中扮演着极其重要的角色。类囊体膜将叶绿体内部分成两个不同的区域：间质膜区和基粒膜区。
光合作用至少包含了几十个步骤，大体上可分为两个阶段：“光反应”和“暗反应”。第一阶段利用太阳能经过原初反应（包括光能的吸收、传递与光化学反应）、同化力形成（包括光电子传递和光合磷酸化作用）产生生物代谢中的高能物质三磷酸腺苷（ATP）和还原辅酶Ⅱ（NADPH），水被分解，氧气作为副产品被释放出来；第二个阶段则使用上一个阶段形成的同化力（ATP和NADPH）推动光合碳循环（又称卡尔文循环），固定和还原二氧化碳形成碳水化合物和其他物质。
光合作用高效吸能、传能和转能的分子机理及调控原理是光合作用研究的核心问题。现已确定，光合作用光能的吸能、传能和转化均是在具有一定分子排列及空间构象、镶嵌在光合膜（即类囊体膜）中的捕光及反应中心色素蛋白复合体和有关的电子载体中进行的。从光能吸收到原初电荷分离涉及的时间范围为10.5～10.7秒，它包含着一系列涉及光子、激子、电子、离子等传递和转化的复杂物理和化学过程。
展望未来。光合作用发现至今已有200多年历史。上世纪20年代以来，在国际上光合作用的研究虽曾多次获得诺贝尔奖，但其机理仍未被彻底了解，这也正是当今世界上有这么多的科学工作者为之辛勤奋斗的原因。
当前国际上光合作用研究最突出的特点是多学科的交叉和渗透，并与开拓广阔和深远的应用前景相结合。光合作用原初反应是包括能量传递和光诱导电荷分离的一个十分复杂的物理和化学过程，是一个难度大、探索性强的研究课题。其研究要取得突破性的进展，在很大程度上依赖于合适的、高度纯化和稳定的捕光及反应中心复合物的获得，以及当代各种十分复杂的超快手段和物理及化学技术的应用与理论分析。特别是超快光谱技术伴随着超短脉冲激光技术及超快诊断技术的飞速发展，给光合作用的研究，不仅提供了理想的光激发手段，而且还提供了一个高分辨率的时间探针去探查光合作用原初反应中超快过程的时间进程和空间途径。这就需要生物化学、物理学及化学等学科的有机结合，不断引入新概念、新理论和新手段开展这一研究。
近年来，我国进行一级学科交叉，通过生命科学、物理学和化学的有机结合，在国际竞争激烈、难度很大的光系统Ⅱ原初反应研究领域内取得了重要进展。国际上预测，对光合作用原初反应能量传递和转化的揭示，及其多种光合膜叶绿素蛋白空间结构的解析，预示着光合系统将可能成为第一个原子水平上以物理和化学概念进行解释的复杂的生物系统。
预计在21世纪初、中期，光合作用机理的研究可能有重大的突破。这不仅具有重大的理论意义，而且对农作物光能转化效率的调节和控制，对提高农作物光合效率的基因工程和蛋白质工程，为开辟太阳能利用的新途径，为研制新一代的生物电子器件，促进能源科学、信息科学和材料科学及其技术的发展，为开辟21世纪新兴产业提供理论依据和新技术、新材料。
【强化训练】
同步落实
1．一般说来，光照强，光合作用增强。但在夏天光照最强的中午，光合作用反而下降了，分析原因是
　　A．由于气孔关闭，氧气不能排放　　B．气孔关闭，CO2不足
　　C．强烈的蒸腾作用抑制了光合作用　D．光照太强，降低了酶的活性
2．下列哪一项属于提高温室蔬菜产量的正确措施
　　A．白天适当降低室内温度　　　　B．昼夜温度保持一致
　　C．夜间适当降低室内温度　　　　D．白天降低CO2的浓度
3．下图为在夏季晴朗白天某植物叶片光合作用强度的变化曲线图，请观察后回答：
　　（1）曲线AB段表明光合作用强度随光照增强__________________。
　　（2）对于C点光合作用强度减弱的解释是：由于中午____________过高，____________作用过大，叶片的气孔关闭，使光合作用原料之一的____________供应大量减少，以致__________反应阶段植物体内的五碳化合物不能与之结合，使___________的形成大为减少。
　　（3）DE段光合作用强度下降的原因是_________________________________________。以致光合作用____________反应发生的__________________减少，因而影响_______________反应的进行。
　　（4）如用14CO2示踪，在光合作用过程中，14C在下列分子中的转移途径是：
　　A．14CO2→叶绿素→ATP
　　B．14CO2→ATP→糖类
　　C．14CO2→三碳化合物→糖类
　　D．14CO2→叶绿素→ATP
4.如图为氮循环的部分示意图，a～f分别代表不同的生理过程，据图分析回答：

（1）完成［a］的生物的新陈代谢类型是 ，该生物在生态系统中属 者。
（2）完成［b］的生物的同化作用方式是 。
（3）完成［c］ 的生物的新陈代谢类型是 。该生物在生态系统中属于 者。
（4）完成［d］ 的生物的新陈代谢类型是 。
（5）完成［e］ 的生物的新陈代谢类型是 。
（6）完成［f］的生物的新陈代谢类型是 。该生物在生态系统中属于 者。
5.全世界工业合成氮肥中的氮只占固氮总量的20%，绝大多数是通过生物固氮进行的。最常见的是生活在豆科植物根部的根瘤菌，能将大气中游离态的氮，经过固氮酶的作用生成氮的化合物，以利于植物的利用，而豆科植物为根瘤菌提供营养物质。
（1）根瘤菌和豆科植物的关系在生物学上称为 。
（2）根瘤菌之所以能进行固氮作用，是因为它有独特的固氮酶，根本原因是它具有独特的 。
（3）日本科学家把固氮基因转移到水稻根系微生物中，通过指导合成固氮所需的 ，进而起到固氮作用，从而减少氮肥的用量。而更为理想的是直接将固氮基因重组到稻、麦等经济作物的细胞中，建立“植物的小化肥厂”，让植物本身直接固氮，这样可以免施氮肥。如果这种重组能实现的话，那么固氮基因最终实现表达的途径是 。
（4）这种生物固氮和工业合成氨比较，它是在 、 条件下进行的。
同步检测
1．（05年高考）下列有关根瘤菌及其生物固氮方面的叙述，正确的是
A．制备根瘤菌DNA时需用纤维素酶处理细胞壁
B．根瘤菌的固氮基因编码区含有内含子和外显子
C．大豆种子用其破碎的根瘤拌种，不能提高固氮量
D．根瘤菌固氮量与其侵入植物的生长状况有关
2．（04江苏生物）下列有关生物固氮的描述错误的是
A．豆科植物的根瘤是发生固氮作用的部位
B．土壤中独立生活的根瘤菌也能固氮
C．不同的根瘤菌只能侵入特定种类的豆科植物
D．根瘤菌通过固氮作用形成氨
3．（04广东生物）下列关于固氮菌的叙述，错误的是
A．一种根瘤菌能侵入所有种类的豆科植物
B．豆科植物与其根瘤内的根瘤菌互利共生
C．土壤中的根瘤菌不能固氮
D．具有根瘤的豆科植物能以氮气为氮源
4．（04江苏生物）过去人们以为作物播种密度越大，产量越高。在保证营养需要的情况下，有人对小麦的产量与播种量的关系进行了研究，结果如下图所示。
（1）根据上图分析，当播种密度过大时小麦产量将_______________________________。
（2）从影响光合作用效率的因素分析，产生上述现象的原因是____________________
________________________ _；__________________________________________________。
5．回答有关光合作用的问题。
下图表示当影响光合作用的因素X、Y和Z变化时，光合作用合成量和光强度的关系。
（1）图中X1、X2、X3的差异是由于某种原因______________影响了光合作用的___________所导致。要提高大棚作物的光合作用合成量，由X3增加为X1，最常采取的简便而有效的措施是__________________________________。

（2）图中Y1、Y2、Y3的差异是由于_____________影响了光合作用的________所致。
（3）图中Z1、Z2、Z3的差异表现在光合作用中________反应的不同，如果Z因素代表植物生长发育期，则代表幼苗期、营养生长和现蕾开花期的曲线依次是__________________。

参考答案：
同步落实
1.B 2.D
3．（1）而增强
　　（2）温度　　蒸腾　　CO2　　暗　　三碳化合物
　　（3）光照逐渐减弱　　光　　[H]　ATP　　暗
　　（4）C
4．（1）异养需氧型 消费者 (2)异养型 （3）硝化作用 自养需氧型 生产者
（4）固氮作用 异养需氧型或异养厌氧型 （5）反硝化作用 异养需氧型
（6）自养需氧型 生产者
5．（1）互利共生 （2）固氮基因
（3）酶 固氮基因→信使RNA→固氮酶
（4）常温 常压
同步检测
1D 2B 3A
4．（1）基本稳定（或不再增加，或略有下降）
（2）植株过密，叶片接受光照不足 通风透气差，CO2供应不足
5．（1）二氧化碳和温度 暗反应 施放干冰，增加二氧化碳浓度（或燃烧柴草）或适当升温 （2）光波长（或光质） 光反应 （3）光反应和暗反应 Z3、Z2、Z1