6-线粒体和叶绿体PPT课件.ppt

第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体1-线粒体和叶绿体的共同特征：线粒体和叶绿体的共同特征：1、能量转化细胞器、能量转化细胞器2、具封闭的双层膜、具封闭的双层膜3、属半自主性细胞器、属半自主性细胞器Mit（eukaryotic）:氧化磷酸化氧化磷酸化 ATPChl（plant）:光合作用光合作用 ATP+NADPH Sugar2-3-第一节第一节 线粒体和氧化磷酸化线粒体和氧化磷酸化18901890，AltamanAltaman首次发现，命名为首次发现，命名为bioblastbioblast；1897，von Benda提出mitochondrion；1900，Michaelis发现线粒体具有氧化作用；（植物）19121912，KingsburyKingsbury第一个提出线粒体是细胞内氧化还原第一个提出线粒体是细胞内氧化还原反应的场所；反应的场所；1948，Green，1949，Kennedy和Lehninger分别发现三羧酸循环和脂肪酸氧化是在线粒体内完成的；1952-1953，用电镜观察到线粒体的精细结构；1963-19641963-1964，确定线粒体内有，确定线粒体内有DNADNA存在。存在。2020世纪世纪80,9080,90年代，兴起年代，兴起“线粒体学线粒体学”、“线粒体医学线粒体医学”。4-A.MitA.Mit的形态结构的形态结构v棒状或杆状，动棒状或杆状，动态细胞器；态细胞器；v直径直径0.51，长，长1.53.0m，胰外分，胰外分泌细胞中可达泌细胞中可达1020m，称巨线，称巨线粒体；粒体；v人的成纤维细胞，人的成纤维细胞，40um。5-线粒体的可塑性线粒体的可塑性6-v线粒体的数目和大小反应细胞的线粒体的数目和大小反应细胞的能量能量需求需求7-vMit 的超微结构的超微结构功能区隔：外膜、内膜、膜间隙、基质四部分功能区隔：外膜、内膜、膜间隙、基质四部分8-1 1、外膜、外膜 (out membrane)(out membrane)脂脂类类与与蛋蛋白白质质含含量量相相当当；6nm，具具有有孔孔蛋蛋白白（porin）构构成成的的亲亲水水通通道道，允允许许小小分分子子物物质质（5*103，ATP,coA,NAD）通通过过，标标志志酶酶为为单单胺胺氧化酶氧化酶。9-a.很高的蛋白质很高的蛋白质/脂质比，脂质比，6-8nm；b.b.通透屏障通透屏障：类似细菌质膜；心磷：类似细菌质膜；心磷脂含量高脂含量高(达达20%)20%)、缺乏胆固醇，、缺乏胆固醇，通透性很低；通透性很低；c.c.具有具有嵴嵴，能扩大表面积（，能扩大表面积（510510倍）倍），分板层状和管状两种；，分板层状和管状两种；d.d.嵴上有嵴上有基粒基粒（F F1 1，ATPATP合成酶的头部）合成酶的头部）；内膜标志酶为内膜标志酶为细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶。2 2、内膜、内膜 （inner membraneinner membrane）含三类功能蛋白质：电子传递链、含三类功能蛋白质：电子传递链、ATPATP合成酶、转运蛋白合成酶、转运蛋白10-3 3、膜间隙、膜间隙 是内外膜之间的腔隙，宽约是内外膜之间的腔隙，宽约6-8nm6-8nm，含酶、底物、，含酶、底物、辅助因子等；辅助因子等；标志酶为标志酶为腺苷酸激酶腺苷酸激酶。4 4、基质（、基质（matrixmatrix）含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的含三羧酸循环、脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶类；酶类；mtDNAmtDNA及核酸、蛋白合成体系；纤维丝和致及核酸、蛋白合成体系；纤维丝和致密颗粒状物质，内含密颗粒状物质，内含CaCa2+2+、MgMg2+2+、ZnZn2+2+等离子。等离子。标志酶为标志酶为苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶。11-12-化学成分化学成分1.1.蛋白质：占线粒体干重的蛋白质：占线粒体干重的65-70%65-70%2.2.脂类：占线粒体干重的脂类：占线粒体干重的25-30%25-30%，主要是磷脂，占，主要是磷脂，占3/43/4内膜内膜 脂类：蛋白质脂类：蛋白质 0.30.3：1 1，富含酶蛋白和辅酶，富含酶蛋白和辅酶,较多的心磷脂较多的心磷脂外膜外膜 脂类：蛋白质脂类：蛋白质 1 1：1 1，只含少量的酶蛋白，只含少量的酶蛋白3.3.其他：维生素、金属离子、线粒体其他：维生素、金属离子、线粒体DNADNA、RNARNA、核糖体、电子传递、核糖体、电子传递链的成分等链的成分等B.MitB.Mit的化学组成及酶的定位的化学组成及酶的定位13-线粒线粒体各体各组分组分的分的分离离14-线粒体中各种酶的定位线粒体中各种酶的定位15-TCA、脂肪酸、脂肪酸-氧化、氧化磷酸化氧化、氧化磷酸化（合成（合成ATP）储积钙离子储积钙离子细胞内氧自由基的形成细胞内氧自由基的形成细胞凋亡细胞凋亡细胞信号转导细胞信号转导细胞内多种离子的跨膜运输细胞内多种离子的跨膜运输电解质稳定平衡的调控电解质稳定平衡的调控C.MitC.Mit的功能的功能16-步骤步骤定位定位糖酵解等糖酵解等细胞质基质细胞质基质三羧酸循环、脂肪酸的三羧酸循环、脂肪酸的-氧化氧化线粒体基质线粒体基质电子传递和氧化磷酸化电子传递和氧化磷酸化线粒体内膜。电子传递链存在于线粒体内膜。电子传递链存在于内膜上，氧化磷酸化作用由基粒内膜上，氧化磷酸化作用由基粒承担承担（一）生物氧化的概念、类型及定位（一）生物氧化的概念、类型及定位1、生物氧化的概念、生物氧化的概念2、类型、定位、类型、定位17-1、糖酵解糖酵解 指细胞将葡萄糖分指细胞将葡萄糖分子（子（6碳糖）分解碳糖）分解成成3碳糖，最终形碳糖，最终形成成丙酮酸丙酮酸的过程。的过程。细胞质中，不需要细胞质中，不需要O2的参与。的参与。丙酮酸进入线粒体丙酮酸进入线粒体 氧化形成氧化形成乙酰乙酰CoACoA。底物磷酸化：底物磷酸化：（二）有机物的氧化分解（二）有机物的氧化分解18-2 2、三羧酸循环、三羧酸循环产生高能电子产生高能电子乙酰乙酰CoACoA生成生成后，进入线粒后，进入线粒体基质，三羧体基质，三羧酸循环，最终酸循环，最终生成生成NADHNADH、FADHFADH2 219-1 1、氧化磷酸化的概念：、氧化磷酸化的概念：2 2、电子传递链、电子传递链1 1）电子传递链的概念）电子传递链的概念 2 2）呼吸链的组成呼吸链的组成：NADH脱氢酶、辅酶脱氢酶、辅酶Q、cytb及及cytC1、cytC、cytaa3、O2 (电子载体）电子载体）3）在内膜上）在内膜上形成蛋白复合体形成蛋白复合体、。复合物复合物：即：即NADHNADH脱氢酶脱氢酶复合物复合物：CoQ-Cytc还原酶还原酶复合体复合体：包括：包括cyta a 3,细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合物复合物：琥珀酸脱氢酶：琥珀酸脱氢酶4）至少两条呼吸链：）至少两条呼吸链：NADH呼吸链、呼吸链、FADH2呼吸链呼吸链（三）氧化磷酸化（三）氧化磷酸化20-呼吸链的组成、排列及电子传递呼吸链的组成、排列及电子传递21-氧化磷酸化和呼吸链电子传递的偶联氧化磷酸化和呼吸链电子传递的偶联 22-3 3、氧化、氧化磷酸化磷酸化的机制的机制（ATPATP形成）形成）-化学渗透假说内容化学渗透假说内容质子动力势质子动力势：Mitchell(1961)提出“化学渗透假化学渗透假说说”l电子传递链各组分在线粒电子传递链各组分在线粒体内膜中体内膜中不对称分布不对称分布。l当当高能电子高能电子沿其传递时，沿其传递时，所释放的所释放的能量能量将将H H+从基质从基质泵到膜间隙，形成泵到膜间隙，形成H H+电化电化学梯度学梯度。l在这个梯度驱使下，在这个梯度驱使下，H H+穿穿过过ATPATP合成酶合成酶回到基质，回到基质，同时合成同时合成ATP,ATP,电化学梯度电化学梯度中蕴藏的能量储存到中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键高能磷酸键。23-支持化学渗透假说的实验证据支持化学渗透假说的实验证据该实验表明该实验表明质子动力势乃质子动力势乃ATPATP合合成的动力成的动力膜应具有完整性膜应具有完整性定向的化学反应定向的化学反应电子传递与电子传递与ATPATP合成合成是两件相关而又不同是两件相关而又不同的事件的事件24-4.ATP4.ATP合成酶的组成及分子结构、作用机制合成酶的组成及分子结构、作用机制a a）组成及结构）组成及结构F F型质子泵型质子泵，H+-ATPH+-ATP合成合成酶，酶，F1F0-ATPase;F1F0-ATPase;1 1）球形的）球形的F1F1（头部），（头部），形成形成“转子转子”；2 2）嵌入膜中的）嵌入膜中的F0F0（基部）（基部），组成，组成“定子定子”；25-F1:3:3:1:1:1 具具3个个ATP合成的催合成的催化位点化位点F F0:0:1a1a：2b2b：12c12c 环形结构，具质环形结构，具质子通道子通道26-v F1 F1因子具有因子具有ATPATP酶活性酶活性27-b b）ATPATP合成酶性质：是一种具有双向作用的装置合成酶性质：是一种具有双向作用的装置28-c）ATPATP合成酶的作用机制合成酶的作用机制Step 1:Proton gradient is built up as a result of NADH(produced from oxidation reactions)feeding electrons into electron transport system.Step 2:Protons(indicated by+charge)enter back into the mitochondrial matrix through channels in ATP synthase enzyme complex.This entry is coupled to ATP synthesis from ADP and phosphate(Pi)29-ATPATP合成酶的作用机制合成酶的作用机制（F1F1因子）因子）结合变构模型结合变构模型-ATP-ATP紧密结合紧密结合-ADP(-ADP(松散结合）松散结合）-空缺空缺(非常松散）非常松散）30-v旋转的实验验证旋转的实验验证Japan researcher,Nature 386:300,1997.吉田（吉田（Massasuke Massasuke YoshidaYoshida）等）等31-32-ATP合酶的结合变化及旋转催化机制要点合酶的结合变化及旋转催化机制要点1）酶的组成及结构：基粒（F0F1因子），由头部（F1）和基部（F0）组成。2）F1偶联因子：水溶性球蛋白，较易脱落。由9个亚基：3、3、1、1、1。3和3交替排列，组成橘状结构，每一亚基就似橘瓣。而、紧密结合在一起，形成“转子”，上端插入橘结构的中央，下部成为基粒柄的一部分，和基部相连。3）F0偶联因子：是内膜上的疏水蛋白复合体，形成跨膜质子通道。由1a、1b、10-12c亚基组成，多个c亚基形成多（12）聚体，成一环状结构，和转子结合。a、b亚基及F1的亚基形成“定子”，结合于c亚基环状结构的外侧，并通过亚基和头部相结合。4）F1和F0通过转子和定子连接起来，当质子由F0的质子通道顺电化学梯读流入线粒体时，将跨膜的质子动力势转换成扭力矩，推动转子不断作120的（逆时针）旋转。5）转子旋转，和F1上的3亚基不断作用，使其发生构象变化，每完成一次周期（360），形成1ATP。33-34-v有氧呼吸？有氧呼吸？NADHO2:2.5ATP/2e;FADH2 O2:1.5ATP/2e35-生物氧化产生生物氧化产生ATPATP的统计的统计 一个葡萄糖分子经过细胞呼吸全过程产生多少ATP？糖酵解：底物水平磷酸化产生 4 ATP（细胞质）己糖分子活化消耗 2 ATP（细胞质）产生 2NADH，经电子传递产生 3或 5 ATP （线粒体）净积累 5 5或或7 ATP7 ATP 丙酮酸氧化脱羧：产生 2NADH（线粒体），生成 5ATP5ATP 三羧酸循环：底物水平的磷酸化产生（线粒体）2 2ATPATP；产生 6NADH（线粒体），生成 15ATP15ATP；产生 2FADH2（线粒体），生成 3 ATP3 ATP 总计生成 3 30 0或或3 32 ATP2 ATP 36-线粒体病线粒体病MD（线粒体（线粒体DNA突变、重拍、缺失等）突变、重拍、缺失等）克山病，地方性心肌病，缺硒克山病，地方性心肌病，缺硒（线粒体不稳定，损伤）（线粒体不稳定，损伤）Leber遗传性视神经病遗传性视神经病(LHON)LHON是青少年早期发病的由眼神经炎引起的是青少年早期发病的由眼神经炎引起的视神经萎缩视神经萎缩,表现为急性的视力减退表现为急性的视力减退,眼底早期有视眼底早期有视乳头轻度充血乳头轻度充血,边缘不清边缘不清,此后遗留视乳头颞侧苍白此后遗留视乳头颞侧苍白.帕金森氏病帕金森氏病(Parkinson)老年痴呆老年痴呆(Alzbeimer)D.D.线粒体与疾病线粒体与疾病37-第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用38-光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉，光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉，全球绿色植物每年将太阳能转化为全球绿色植物每年将太阳能转化为22002200亿吨生物能源。亿吨生物能源。39-一、叶绿体的形态一、叶绿体的形态结构结构(一一)形状、大小、数目和分布形状、大小、数目和分布1.形状2.大小3.数目4.分布40-41-（二）高等植物叶绿体的结构与化学组成（二）高等植物叶绿体的结构与化学组成1.1.叶绿体膜叶绿体膜1）外膜2）内膜3）膜间隙2.2.类囊体类囊体3.3.叶绿体基质叶绿体基质42-1 1、叶绿体膜、叶绿体膜1 1）结构）结构（1 1）外膜：通透性大）外膜：通透性大（2 2）内膜：选择性强）内膜：选择性强(交换转运）交换转运）（3 3）膜间隙：）膜间隙：10-20nm10-20nm2 2）化学组成）化学组成 -（1 1）蛋白质：占叶绿体的）蛋白质：占叶绿体的0.3-0.5%0.3-0.5%-（2 2）脂质：主要是磷脂与糖脂）脂质：主要是磷脂与糖脂 -（3 3）酶类：）酶类：ATPATP酶、腺苷酸激酶等酶、腺苷酸激酶等43-2 2、类囊体、类囊体1 1）类囊体的结构）类囊体的结构 -(1)-(1)类囊体腔类囊体腔 -(2)-(2)基质类囊体（基质片层）基质类囊体（基质片层）-(3)-(3)基粒（类囊体膜）基粒（类囊体膜）光合作用能量转换功能的组分光合作用能量转换功能的组分A A、天线色素（、天线色素（LHCLHC）反应中心复合物反应中心复合物 光合单位（光系统）光合单位（光系统）B B、光系统、光系统、光系统、光系统C C、Cytb6fCytb6f复合物复合物D D、CFCF0 0-CF-CF1 1ATPATP合成酶合成酶44-45-2 2）类囊体膜的化学组成）类囊体膜的化学组成主要成分：蛋白质和脂质主要成分：蛋白质和脂质(比例约比例约6060：40)40)。1.1.脂质脂质 主要是磷脂和糖脂及色素、醌化合物等主要是磷脂和糖脂及色素、醌化合物等 不饱和的亚麻酸约不饱和的亚麻酸约87%87%，流动性大，流动性大2.2.蛋白质蛋白质（1 1）外在蛋白：）外在蛋白：CFCF1 1 、与光反应有关的酶、与光反应有关的酶 （2 2）内在蛋白：）内在蛋白：2020余种多肽余种多肽 46-3.3.叶绿体基质叶绿体基质(stroma)(stroma)1）核酮糖）核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶RuBPase2）环状）环状DNA3）RNA：rRNA、tRNA、mRNA4）核糖体（蛋白质合成体系）核糖体（蛋白质合成体系）5）脂滴）脂滴(Lipiddroplet)或称嗜锇滴或称嗜锇滴6）植物铁蛋白、淀粉粒等）植物铁蛋白、淀粉粒等47-（三）线粒体与叶绿体结构的比较（三）线粒体与叶绿体结构的比较叶叶绿绿体体内内膜膜并并不不向内折叠成嵴向内折叠成嵴内内膜膜不不含含电电子子传传递链递链除除了了膜膜间间隙隙、基基质质外外，还还有有类类囊囊体体(3(3个腔）个腔）捕捕光光系系统统、电电子子传传递递链链和和ATPATP合合成成酶酶都都位位于于类类囊囊体膜上体膜上48-二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用光合作用光合作用光合作用的意义光合作用的意义：一切生命得以生存的基础一切生命得以生存的基础 -合成有机物合成有机物 -提供能量提供能量 -物质循环物质循环 -提供氧气提供氧气 -防止紫外线防止紫外线49-50-光合作用的过程光合作用的过程原初反应原初反应电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化CO2的固定（碳同化）的固定（碳同化）光反应光反应暗反应暗反应51-（一）原初反应（一）原初反应1.1.光合色素光合色素 -包括：包括：叶绿素、类胡萝卜素叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素，比例约藻胆素，比例约3:1 -叶绿素分为叶绿素分为a、b，比例约，比例约3:1 -类胡萝卜素，防止光照损伤类胡萝卜素，防止光照损伤叶绿素叶绿素-CHO in chl b定义：定义：光能的吸收、传递与转换光能的吸收、传递与转换52-2.2.光合单位和光化学反应光合单位和光化学反应约约300个叶绿素分子个叶绿素分子组成的功能单位组成的功能单位反应中心色素反应中心色素+捕光捕光色素色素反应中心色素被激发反应中心色素被激发后，产生电荷分离和后，产生电荷分离和能量转换能量转换D.Chl.AD.Chl*.AD.Chl+.A-D+.Chl.A-hv53-光系统光系统II (PS II)PS II：是一个色素蛋白复合体：是一个色素蛋白复合体,LHC和反应中心组成和反应中心组成反应中心含作用中心色素反应中心含作用中心色素P680 水的光解；水的光解；LHCII的调节作用的调节作用（二）电子传递链及光合磷酸化（二）电子传递链及光合磷酸化54-This animation shows PSII absorbing light and consuming water(1 blue-green oxygen and 2 white hydrogens)to replace the electron holes produced by the photooxydation of chlorophyll a.55-光系统光系统I(PS I)PS I：另一个光合单位，中心色素：另一个光合单位，中心色素P700PS I 最大吸收峰最大吸收峰700 nm56-1.光合电子传递（光合链）光合电子传递（光合链）由由两两个个光光系系统统协协同同完完成成57-Z Z链链58-PSIandPSII59-2.光合磷酸化光合磷酸化 由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相由光照所引起的电子传递与磷酸化作用相偶联偶联而生而生成成ATP的过程的过程 H+经经ATP合酶（合酶（CF1-CF0 偶联因子）渗入基质、偶联因子）渗入基质、推动推动ATP合成合成 产生同化力产生同化力ATP、NADPH 非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化环式光合磷酸化环式光合磷酸化60-电子传递及非循环光合磷酸化电子传递及非循环光合磷酸化61-1 1分子分子O2O2，转移，转移4 4个电子，在类囊体腔个电子，在类囊体腔中增加中增加12H+12H+，8 8个由个由Cytb6fCytb6f从基质中转运。从基质中转运。62-循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化 PS I受光激发释放出的高能电子,传递到Fd后,又传回给Cytbf，并沿PC传递给P700。电子在此循环流动过程中，产生质子梯度，从而驱动ATP的合成。NADP+63-Cyclicphotophosphorylation64-This animation shows the consumption of ADP(1 blue plus 2 red phosphates)and a phosphate(1 red)to produce ATP(1 blue and 3 reds).This synthesis is driven by the proton-motive force which is depicted as white spheres leaving through the ATP-synthase.（作用机制：质子势；合成机制：旋转）（作用机制：质子势；合成机制：旋转）65-Mt 和和Ch ATP合酶位置示意合酶位置示意66-（三）暗反应（三）暗反应1）概念）概念2）3条途径：条途径：C3、C4、CAM A、C3途径途径 (1)CO2的固定的固定 (2)还原反应还原反应 (3)二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RuBP)的再生的再生 PGA+ATP+NADPH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛CO2+RuBP2PGA RuBPase1）概念）概念2）3条途径：条途径：C3、C4、CAM A、C3途径途径 (1)CO2的固定的固定 (2)还原反应还原反应 (3)二磷酸核酮糖二磷酸核酮糖(RuBP)的再生的再生 CO2+RuBP2PGA67-68-磷酸甘油酸磷酸甘油酸中间物中间物葡萄糖等葡萄糖等CO2二磷酸核二磷酸核酮糖酮糖磷酸甘油磷酸甘油醛醛光合作用的暗反应光合作用的暗反应69-B、C4途径途径（1）概念：）概念：（2）花环式结构）花环式结构（3）固定）固定CO2（PEPC）和还原过程在时）和还原过程在时空上分开空上分开（4）是一个副环，最终要进入）是一个副环，最终要进入C3环环（5）光合效率极高）光合效率极高70-C4途径71-C、景天科酸代谢（、景天科酸代谢（CAM）（1 1）概念）概念（2 2）也是一个副环，固定）也是一个副环，固定CO2CO2。（3 3）在同一细胞中进行）在同一细胞中进行（4 4）效率极低）效率极低72-