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扬州大学本科生毕业论文

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耐盐能源植物海滨锦葵苗期对不同盐分浓度的响应
×××，农学0801班，学号：0817011××
指导教师：×××教授
摘要：采用有机物/土壤混合基质穴盘育苗方式进行海滨锦葵育苗试验，研究了不同盐分浓度(0、0.3%、0.6%、0.9%和1.2%)下海滨锦葵的出苗、苗的生育和生理特性。结果表明，随着盐分浓度的增加，海滨锦葵出苗率明显降低，育苗基质中的盐分浓度低于0.6%时，可以保持80%以上的出苗率；当土壤盐分浓度在0.6%以下时，移栽成活率保持在65%以上，若要使得移栽成活率维持在75%以上，盐分浓度应保持在0.3%左右。随着土壤盐分浓度的增加，移栽后海滨锦葵根、茎、叶的生长发育均受到影响，主要表现为株高降低，叶片长度和宽度变小，主茎叶龄和出叶速度降低，各器官干重下降，植株根系活力减弱，叶片可溶性蛋白、SOD活性及其水平受到明显影响，游离氨基酸和脂类过氧化产物MDA积累速度大幅度上升，且光合特性受到明显影响。当苗床基质和土壤盐分浓度小于0.6%时，所受的负面影响相对较小。
关键词：海滨锦葵；盐分胁迫；生长发育；生理活性
The Impact of Salt Stress on Salt-tolerant Bio-energy Plant K. virginica (L ) Presl.
Abstract: The objective of this research was to make a probe into the effects of salt stress (0, 0.3%, 0.6%, 0.9% and 1.2%) on the growth and physiological characteristics of K. virginica seedlings so as to provide a solid base for the further research of seedling breeding. The seeds were sown into the pots of seedling plastic matrix containing the cultural mixture of organic substrate and conventional soil. Generally, when salt concentration in the mixture was less than 0.6%, the emergence rate was about 80.0%. When salt concentration in the mixture is higher than 0.6%, the emergence rate and survival rate of seedlings were higher than 65.0%. If the survival rate is expected be higher than 75.0%, salt concentration in the mixture should be kept lower than 0.3%. After seed transplantation, as salt concentration strengthened, the growth of root and leaf was greatly inhibited, the length and width of true leaves was significantly smaller than the control, the leaf age and fresh weight of different organs decreased significantly, and the root activity decreased as well. The concentration of soluble protein and SOD activity decreased significantly, and the free amino acid concentration and MDA concentration in leaves increased under salt stress, and photosynthetic characteristics in leaves were significantly influenced. As salt concentration less than 0.6%, the negative influence on K. virginica was low.
Key words: Kostelezkya virginica (L. ) Presl.;salt stress; growth; physiological characteristics

目 录
1.前 言…………………………………………………………………………………………………3
2.材料与方法…………………………………………………………………………………… 3
2.1试验设计…………………………………………………………………………………… 3
2.2主要调查和测定项目…………………………………………………………………… 4
3.结果与分析………………………………………………………………………………………4
3.1盐分对海滨锦葵出苗率和移栽后成活率的影响………………………………4
3.2盐分胁迫对海滨锦葵苗期生长发育的影响………………………………………5
3.2.1对子叶和真叶生长的影响…………………………………………………………… 5
3.2.2对海滨锦葵各器官鲜重的影响…………………………………………………… 6
3.2.3 对根系生长的影响………………………………………………………………………7
3.3盐分胁迫对移栽后海滨锦葵根系和叶片生理活性的影响…………………7
3.3.1 对根系生理活性的影响……………………………………………………………… 7
3.3.2 对叶片生理活性含量的影响……………………………………………………… 8
3.3.3 对叶片SPAD值和光合特性的影响…………………………………………… 9
4.讨论与小结………………………………………………………………………………………9
参考文献…………………………………………………………………………………………… 10
提示：（1）目录（黑体二号，居中，段前段后0.5行）；
（2）三级目录内容（宋体四号，靠左顶格）；
（3）为了确保目录后数字对齐，建议使用“分散对齐”格式；
（4）目录部分单独一页，插在原论文的摘要和正文之间。
1.前 言
随着生物质能产业的发展，耐盐能力强的海滨锦葵等盐土能源植物的高产、优质、高效、生态和安全生产越来越受到重视。尽管目前海滨锦葵的研究还处于起步阶段，但在借鉴大宗农作物成功栽培经验的基础上，紧紧抓住生态和栽培两条主线，以高产、优质为目标，兼顾高效、生态和能源安全，以生态精准栽培为技术主攻方向，充分发挥品种的产量潜力和品质潜力[1-4]。盐碱地由于土壤含盐量高，其种植作物（植物）主要面临三个方面的问题，一是出苗率、成苗率低；二是苗期营养生长不够或者不当，难以搭起丰产架子；三是果实（籽粒）灌浆强度不够或者灌浆速度慢。这三者都会导致盐碱地种植作物（植物）难以实现高产优质。其中最基本和最首要的问题是实现海滨锦葵的齐苗、匀苗和壮苗。针对盐碱地的特殊条件，改进育苗方式，采用配套措施 ，完善育壮苗技术体系，从而全面提高海滨锦葵苗期素质，对于实现海滨锦葵优质高产具有重要的基础性作用。目前棉花等作物的育苗技术日益成熟[5]，主要包括土质营养钵育苗移栽、营养块育苗移栽、芦管育苗移栽[6-7]、纸制营养钵育苗移栽[8]、有机基质育苗移栽和棉花水浮育苗移栽[9]等。在综合分析这些育苗方法的优劣得失[10-11]、结合海滨锦葵的种子特征和生育特点的基础上，本试验采用有机物和土壤混合基质穴盘育苗方式培育适龄壮苗，研究盐碱地海滨锦葵（K. virginica）的立苗问题，为海滨锦葵盐碱地种植实现高产优质奠定基础。
2.材料与方法
2.1试验设计
试验于2007年在扬州大学实验农场进行。海滨锦葵种子由南京大学盐生植物实验室采用优良品系选育方法[12]选育后提供。试验采用有机物/土壤混合基质穴盘育苗方法进行。有机物和土壤混合比例为体积比3：1。有机物基质氮磷钾有效养分总含量（N+P2O5+K2O）为2.0%，pH值6.0-7.5，容重为0.45g.cm-3，电导率2.0。苗床所用土壤速效氮含量为1.27mg.g-1，速效磷含量15.1mg.g-1，速效钾含量77.9mg.g-1。育苗基质盐分浓度设0.0%、0.3%、0.6%、0.9%和1.2%5个水平。按照育苗有机物/土壤混合基质的重量和相应的盐分浓度水平，称取一定量的海盐溶解于水中形成一定浓度的盐溶液。将溶液和育苗基质土壤混合物充分混匀后制成一定盐分浓度的试验育苗基质。育苗采用专用塑料穴盘，规格为长50cm，宽30cm，高5cm。每盘54孔。孔径上大下小，上径5cm，下径2.5cm，孔底部留有直径为0.3cm的小孔。试验采用单因素随机区组设计，每个盐分浓度育苗基质装8盘，5个盐分浓度合计40盘。播种前，将海滨锦葵种子用75℃的温水浸泡15min，以促进种子萌发和出苗。播种于3月23日进行，每孔播3粒种。播完后覆盖育苗基质1.0-1.5cm，喷水使苗床保持足够的湿度。将秧盘放入宽5m，长30m的塑料大棚，以保持苗床适宜的温度。苗床管理参照棉花基质穴盘育苗的方法进行。待苗龄一个月后（4月23日）把苗移栽到相近盐分浓度的土壤中，调查移栽后15d的成活率。
2.2主要调查和测定项目
待种子萌发出苗、两张子叶展平时调查统计出苗率。播种后20d和30d测定子叶片（子叶和真叶）的长和宽、根、茎、叶等各个器官的鲜重和干重、根系长度和主侧根数目。待移栽后进行根系和叶片生理活性、叶片光合性能的测定[13]。叶片生理活性的测定包括叶片可溶性蛋白、游离氨基酸、SOD、MDA含量或活性，测定方法参见《植物生理研究法》[14]。叶片光合特性采用Li-6400光合仪测定，包括光合速率、气孔导度和蒸腾速率等。叶片SPAD值用SPAD仪测定。数据分析采用Excel2003和DPS7.0完成。
3.结果与分析
3.1 盐分对海滨锦葵出苗率和移栽后成活率的影响
由图1可见，随着基质盐分浓度的增加，出苗率逐渐降低，对照、0.3%、0.6%、0.9%和1.2%处理的出苗率分别为87.96%、83.64%、78.70%、61.11%和28.70%。要使出苗率保持在85%左右，育苗基质中的盐分浓度不应超过0.3%，要使出苗率保持80%左右，育苗基质中的盐分浓度不应超过0.6%。
由图2可见，随着土壤盐分浓度的增加，海滨锦葵移栽后成活率呈现逐渐下降趋势，在不同土壤盐分浓度条件下培育成的幼苗移栽到相应盐分浓度的土壤中15d后的成活率分别为91.67%、76.67%、65.00%、60.00%和53.33%。若要使得成活率维持在75%以上，土壤盐分浓度应保持在0.3%以下。
3.2 盐分胁迫对海滨锦葵苗期生长发育的影响
3.2.1对子叶和真叶生长的影响
在种子内部养分消耗殆尽和真叶开始发挥光合作用之前，子叶生长发育的好坏直接影响着出苗和苗的生长发育。表1表明，与对照相比，盐分胁迫对播种后20d和30d的子叶生长产生了影响。盐分浓度低于0.6%时，对照、0.3%和0.6%处理间的差异较小。但盐分浓度提高到0.9%和1.2%时，盐分的胁迫效应达到显著水平。可见，当土壤盐分浓度小于0.6%时，子叶生长发育所受的影响较小，而盐分浓度大于0.6%时，子叶生长发育所受的影响较大。
表1 不同盐分浓度条件下海滨锦葵播种后20d和30d子叶的长度和宽度 （厘米）
Table 1 The length and width of cotyledons of K. virginica seedlings 20d and 30d after seeding ( cm)
Salt/%
20d after seed planting
30d after seed planting
big cotyledon
Small cotyledon
big cotyledon
small cotyledon
Length
Width
Length
width
length
width
length
width
0.0
1.44a
1.50a
1.26a
1.32a
1.50a
1.59ab
1.39a
1.40a
0.3
1.42a
1.45a
1.12b
1.18b
1.48a
1.53a
1.36a
1.44a
0.6
1.33a
1.45a
1.22a
1.27a
1.42a
1.53a
1.33a
1.36a
0.9
0.91b
0.97b
0.75c
0.79c
1.21b
1.33ab
1.18b
1.20b
1.2
0.85b
0.85b
0.74c
0.72c
1.22b
1.26b
1.08b
1.12b

表中数据为5个重复的平均值。不同字母表示0.05水平上的差异显著，下同。
表2表明，随着盐分浓度的增加海滨锦葵株高逐渐降低，播种后45d对照、0.3%、0.6%、0.9%和1.2%处理的株高分别为5.14、4.10、3.88、3.03和1.55cm；盐分胁迫严重影响了出叶速度，播种后45d对照、0.3%、0.6%和0.9%处理的主茎叶龄分别为4.0、3.8、3.2、3.0，各处理间的差异均达到显著水平，特别是在1.2%盐分浓度条件下，真叶无法生长。真叶长、宽的测定结果进一步表明，盐分胁迫对叶片大小均产生了影响，0.3%、0.6%和0.9%三个处理的叶片长和宽间的差异未达到显著水平，但盐分浓度增加到1.2%时，叶片已接近脱落，无法进行光合作用。
表2 播种后45d（移栽后15d）海滨锦葵的株高、主茎叶龄和真叶大小
Table 2 The plant height, leaf age, length and width of true leaves of K. virginica
45d after seed planting (15d after seedling transplantation)
Salt/%
plant height
（cm）
leaf age
1st true leaf
2nd true leaf
Length/cm
Width/cm
Length/cm
Width/cm
0.0
5.14a
4.0a
2.20a
1.68a
2.44a
2.16a
0.3
4.10b
3.8b
1.68b
1.32b
2.04b
1.8b
0.6
3.88b
3.2c
1.82b
1.26b
1.9b
1.66b
0.9
3.03c
3.0d
1.62b
1.24b
1.9b
1.82b
1.2
1.55d
0.0e
-
-
-
-

3.2.2对海滨锦葵各器官鲜重的影响
由表3可见，随着育苗基质中盐分浓度的增加，海滨锦葵各器官的鲜重逐渐下降。与对照相比，0.3%、0.6%、0.9%和1.2%处理的根鲜重分别降低51.38%、73.23%、74.80%和96.06%，茎鲜重分别降低33.06%、38.02%、54.55% 和66.12%，叶鲜重（包括子叶和真叶）分别下降33.33%、38.87%、54.97%和68.48%，整株鲜重分别降低42.71%、63.27%、54.86%和81.31%。可见，盐分胁迫对海滨锦葵各器官鲜重产生了明显影响。
表3 播种后45d（移栽后15d）海滨锦葵各器官的鲜重
Tab 3 Fresh weight of different organs in K. virginica 45d after seed planting (20d after seedling transplantation)
g.plant-1
Salt/%
Root
Shoot
leaf
plant weight
0.0
0.508a
0.121a
0.441a
1.070a
0.3
0.247b
0.081b
0.294b
0.613b
0.6
0.136c
0.075bc
0.274b
0.393bc
0.9
0.128bc
0.055bc
0.203bc
0.483bc
1.2
0.020c
0.041c
0.139c
0.200c
表4可见，根系鲜重占植株鲜重的比例随着盐分浓度的增加逐渐降低，茎和叶片的鲜重随盐分浓度的增加而增加，表明盐分浓度增加更多地影响了根系生长和吸收能力，其次是根系和叶片的生长。
表4 播种后45d(移栽后15d)海滨锦葵各器官鲜重占植株鲜重的百分比（%）
Tab. 4 Fresh weight rate of different organs in K. virginica 45d after seed planting (15d after seedling transplantation)
%
Salt/%
Root
Shoot
Leaf
0.0
47.20a
11.42b
41.38c
0.3
38.85ab
12.39b
48.76bc
0.6
33.69ab
14.38b
51.93bc
0.9
22.31bc
17.46ab
60.22ab
1.2
9.67c
22.32a
68.01a
3.2.3 对根系生长的影响
表5表明，与对照相比，随着土壤盐分浓度的增加，主根长度逐渐下降，但0.3%和0.6%处理的差异未达显著水平，0.9%和1.2%处理的差异也未达显著水平。与对照相比，0.3%处理的根系总量有所增加，但未达显著水平；0.6%处理和0.9%处理相比，差异不显著。随着盐分浓度的增加，总根系长度也显著下降，1.2%处理的总根系长度仅为对照的12.5%。平均根系长度也有随盐分浓度的增加而下降的趋势，但对照和盐分浓度较低的3个处理的根系仍在2.0cm左右。以上分析表明，盐分胁迫对主根长度、根系总长度、根系数量和平均根长均产生一定影响，但主要影响的是主根长度和根系数量。
表5 播种后45d（移栽后15d）海滨锦葵的主根长度、根系总长度、根系数量和平均根长
Tab. 5 The length of primary root, total root length, root number, and average root length of K. virginica seedlings 45d after seeding (15d after seedling transplantation)
Salt/%
length of primary root/cm
root number
/pcs.plant-1
total root length
/cm
average root length
/cm
0
10.63a
65.67a
168.83a
2.59a
0.3
9.87b
76.33a
141.73ab
2.06ab
0.6
8.43b
52.00b
101.00abc
2.37ab
0.9
6.23c
47.67b
91.07bc
1.93ab
1.2
4.80c
16.50c
21.10c
1.28b
3.3盐分胁迫对移栽后海滨锦葵根系和叶片生理活性的影响
3.3.1 对根系生理活性的影响
由图3可见，随着育苗基质中盐分浓度的增加，海滨锦葵移栽后根系活性逐渐下降。与对照相比，0.3%、0.6%、0.9% 和1.2%处理的根系活性分别降低19.47%、38.70%、48.09%和81.33%。
3.3.2 对叶片生理活性含量的影响

叶片可溶性蛋白中对光合作用具有重要贡献的二氧化碳固定酶占有很大的比重，同时可溶性蛋白也是叶片输出氮的主要形式，因而它的含量可以作为反映叶片光合功能的重要指标之一。图4表明，盐分浓度的增加对叶片可溶性蛋白含量有着显著的影响，随着育苗基质中盐分浓度的增加，海滨锦葵叶片中的各器官的可溶性蛋白含量逐渐下降。与对照相比，0.3%、0.6%、0.9% 和1.2%处理的可溶性蛋白含量分别降低19.25%、21.07%、37.37%和62.05%。游离氨基酸是合成蛋白质的主要物质，其含量的多少直接影响到可溶性蛋白的含量，进而影响到叶片中多种酶的含量，并最终影响到叶片的生理功能。如图5所示，育苗基质中盐分浓度的增加使得叶片中游离氨基酸的含量显著增加。0.3%、0.6%、0.9% 和1.2%处理叶片中的游离氨基酸含量分别为429.33、529.20、624.09和655.23ug.g-1FW，比对照分别增加33.75%、64.86%、94.43%和104.12%，表现出与可溶性蛋白含量相反的态势。
逆境条件下植物体内活性氧代谢的平衡被打破，SOD活性以及水平降低，MDA等物质的含量水平上升，对叶片的生长发育会造成负面影响。图6表明，随着育苗基质中盐分浓度的增加，海滨锦葵叶片的SOD活性逐渐降低。与对照相比，0.3%、0.6%、0.9% 和1.2%处理叶片SOD活性分别降低6.30%、27.53%、62.85%和83.53%。MDA含量表现为随着盐分浓度的增加，MDA含量增加。与对照相比，0.3%、0.6%、0.9% 和1.2%处理是对照的1.20、1.85 、2.33和3.19倍。以上分析表明，盐分胁迫对海滨锦葵叶片生理活性产生了显著影响，盐分浓度越高，影响就越为严重。
3.3.3 对叶片SPAD值和光合特性的影响
由表6可见，与对照相比，盐分胁迫处理叶片的SPAD值显著降低，但0.3%、0.6%和0.9%处理间的差异不显著，表明在较低盐分浓度条件下叶片叶绿素含量没有受到太大的影响。叶片光合速率、气孔导度和蒸腾速率是衡量叶片光合能力主要指标。如表6所示，光合速率、气孔导度和蒸腾速率的变化趋势和SPAD基本一致，但盐分浓度高于0.9%时，光合速率与0.6%处理相比显著下降。
表6 海滨锦葵叶片的SPAD值和光合特性
Table 6 SPAD reading and photosynthetic characteristics in K. virginica leaves
Salt/%
SPAD reading
Pn/µmol CO2. m-2 .s-1
Cd/ mol H2O. m-2 .s-1
Tr/ mmol H2O. m-2 .s-1
0
48.09a
15.65a
0.24a
3.06a
0.3
44.48b
13.70b
0.17b
2.75b
0.6
43.38b
13.57b
0.12b
2.01c
0.9
42.54b
10.77c
0.13c
1.97c
1.2
38.07c
8.31d
0.09d
1.53d

4.讨论与小结
海滨锦葵( Kosteletzkya virginica L. Presl)原产美国东部沿海的特拉华州至得克萨斯州的含盐沼泽地带，是适宜海滨地区生长的多年生草本植物，其籽粒富含脂肪和蛋白质，是一种优质油料植物、蛋白质植物和能源植物[15]。海滨锦葵在中国的种植历史很短，上世纪90年代初由南京大学生物系首次从美国引入我国，并在中国沿海地带进行了试种研究，在江苏大丰和射阳沿海滩涂进行推广[16]。种植方法主要采用大田直播，一般是在3月下旬至4月上旬播种，而此时正处于返盐季节，土壤中的盐分含量显著增加。虽然海滨锦葵具有较强的耐盐能力，但在盐分浓度高的地区仍然难以实现一播齐苗。在盐碱地改造和作物栽培技术应用时，往往采用施用有机肥的方法来提高出苗率和促进生长发育。但由于有机肥有限，往往难以实现有机肥的足量施用。在实际生产上，为了保持一定的群体起点，通过适当加大播种量来保持一定的出苗量。
尹金来[17]等通过不同浓度盐溶液浸泡培养发芽试验和田间小区试验，研究了海滨锦葵的萌芽期耐盐性，结果表明在5‰盐溶液中培养10d，海滨锦葵的发芽率仍然达到63.13%，在20‰盐溶液中培养15d，也有一些种子萌发。尹增芳[18]等以1/4Hoagland溶液为基础培养液，研究了0.5％、1.0％、1.5％、2.0％和2.5％NaCl处理对海滨锦葵种子萌发和幼苗生长的影响，发现随着培养液中NaCl浓度的增加，海滨锦葵种子萌发率逐渐降低；当NaCl浓度达2.5％时种子不萌发，但NaCl胁迫解除后，种子的萌发率水平与对照相当。幼苗在含0.5％-1.0％NaCl的培养液中生长状况良好，叶绿素含量和根系活力有所提高，但NaCl浓度达1.5％-2.0％时，叶绿素含量和根系活力逐渐下降；与对照相比，NaCl胁迫下幼苗的MDA水平降低。林莺[19]等也研究了NaCl对海滨锦葵光合作用特性的效应以及盐胁迫对海滨锦葵光合作用的响应，结果表明：盐处理下海滨锦葵叶片的光合速率在处理的初期均下降，而且盐浓度越高下降越明显，当其下降至最低点后又会有一定程度的回升，而后随着处理时间的延长又会出现持续的下降，处理盐度越高光合速率下降得越明显。综合以上前人研究可以看出，盐溶液浓度的增加对海滨锦葵种子的萌发、苗的生长发育以及与生育密切相关的生理活动均产生了明显的抑制作用。
本研究在分析棉花有机基质穴盘育苗技术的基础上，采用有机物和土壤混合物作为育苗基质，利用穴盘育苗技术培育海滨锦葵适龄壮苗。研究结果表明，土壤或者育苗基质中盐分浓度的增加对海滨锦葵的出苗率以及苗的生长发育有着明显的影响，随着盐分浓度的增加，植株根系活力减弱，叶片可溶性蛋白、SOD活性受到明显影响，游离氨基酸和MDA含量大幅度上升，海滨锦葵根、茎、叶的生长发育因此受到影响，主要表现为株高降低，叶片长度和宽度变小，主茎叶龄和出叶速度降低，各器官干重下降。当苗床基质盐分浓度小于0.6%时，所受的负面影响较小；当苗床基质盐分浓度高于0.9%时，所受的负面影响很大。
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