第五章牡蛎的养殖.doc

第五章 牡蛎的养殖（6学时）

前言
第一节 牡蛎养殖概况
第二节 主要的养殖种类及形态特征
第三节 生态习性
第四节 牡蛎繁殖与生长
第五节 单体牡蛎和多倍体牡蛎的培育
第六节 牡蛎的采苗
第七节 牡蛎的养成

前 言
牡蛎俗称：蚝——粤、闽；蛎黄——江浙；海蛎子——山东以北。
价值：1、营养丰富：干肉含有蛋白质45~57%，脂 肪7~11%，肝糖19~38%，富含 VA 、
VB1、VB2、VD、VE ；
2、全身是宝：
蛎肉——鲜食或干制成“蚝豉”；
蛎汤——“海中牛奶”，提炼“蚝油”；
蛎壳——药材，壳粉做饲料添加剂、烧灰。325元/吨壳。

第一节 牡蛎养殖概况
一、全世界牡蛎的产量和主产国的生产和消费状况
据联合国粮农组织（FAO）统计，85年全世界海产贝类417万吨，其中牡蛎103万吨，位居第一。93年全世界海产贝类800万吨，牡蛎约215万吨。2002年，我国牡蛎养殖面积1.116×105ha，产量362.55万吨，占我国贝类总产量965.17万吨的37.6%。湛江2001年面积≥3084公顷；产量6.88万吨。
1、生产方式落后：地播式产量仅0.2~0.6kg/m2 ，棚架式产量仅1.06kg/ m2 ，而日本的筏式养殖可达3.5~14.8kg/ m2 （蛎肉）。
2、发展方向：
①推广筏养；
②人工育苗解决天然苗缺乏；
③发展单体牡蛎养殖提高产品质量适应出口所需；
④开展三倍体不育高产研究；
⑤杂交培育抗病新品种；
⑥病害防治。

第二节 牡蛎的主要养殖种类和形态特点
一、主要养殖种类
1、近江牡蛎：图6-1 Crassostrea rivularis Gould，全国均有养殖；
2、太平洋牡蛎：图6－5 C.gigas (Thunberg)，从日本引进（78年），适于福建以北，最南为粤东；
3、褶牡蛎：图6-2 C.plicatula Gmelin ，全国均有养殖；
4、大连湾牡蛎：图6-3 C.talienwhanensis Crosse ，分布在黄渤海，北方有养殖；
5、密鳞牡蛎：图6-4 Ostrea denselamellosa Lischke，分布全国沿海、黄渤海较多。
二、形态特点

近江牡蛎内部结构

第三节 牡蛎的生态
一、分布
种类 水平分布 垂直分布
褶 A 全国南北沿海 潮间带中、下区
近江 B 全国南北沿海 低潮线附近至10余M深处
太平 C 全国南北沿海 低潮线附近及浅海
大连 D 黄渤海 低潮线附近至10余M深处
密鳞 E 全国南北沿海 低潮线下2~30M深海区
二、对盐度和温度的适应
品名 近江牡蛎 太平洋牡蛎 褶牡蛎 大连湾牡蛎 密鳞牡蛎
S% 10~30 10~37 广盐 25~34 25~34
最适 —— 20~31 —— 狭盐 狭盐
Wt -3~32℃ -3~32℃ -3~32℃ 狭温 -3~28 ℃ 0~32℃
最适 —— 5~28 ℃ 6~25 ℃ 6~25 ℃ ——
一般，同种生活在南方，对高温适应强而对低温适应性弱，北方的相反。
三、食性和食料
1、滤食性：
滤水量 5~25升/h，环境恶劣，滤水量下降；
2、无选择性：
水中有的胃中也有，除非食物颗粒超过它的口径或有特别有害的刺激性；
3、地区性：
厦门牡蛎胃中硅藻占全部藻类总数的95.4% ；珠江口产牡蛎胃中有机碎屑多于硅藻等浮游生物，与河口带来大量有机碎屑有关。
四、敌害
1、非生物性敌害：
①盐度：高盐——组织脱水，低盐——吸水，渗透压失调时间过长易致死；
②温度：南方夏季高温，北方冬季低温，潮间带养殖 会发生高温暴毙或冰冻致死；
③风浪：推倒养殖器材，牡蛎被埋没窒息致死；
④污染：生活污水、工厂废水、农田排水、海上石油 遗漏等。
2、生物性敌海：
（1）肉食性腹足类：红螺、荔枝螺、玉螺——危害1龄苗。 荔枝螺－牡蛎钻（Oyster drill)：84年在石门海区的调查：荔枝螺（Thais gradata ) 在牡蛎育苗区的密度达7个/m2 ，对1龄苗危害率最高达 30.5%，平均14.4%，隐于蚝柱阴面。发动群众捕捉之后（连卵群），第二年密度降到0.5个/ m2 ，危害率平均降至1%以下。在繁殖季节前捕捉最好，其季节在4月初至6月中旬，每个螺产卵量在50~100个卵囊，每囊有卵子约100个，孵化率几达100%，孵化期15~30天，平时应铲除卵群。
（2）附着生物——藤壶、海蛸、苔藓虫、薮枝虫、金蛤等以藤壶危害最严重——争夺固着基、食料、影响贝壳开闭，喜附着于水流畅通的附着基阳面及顶端。
（3）穿穴生物——凿贝才女虫、穿贝海绵、凿穴蛤等，穿破贝壳引起细菌感染，或凿松壳顶致脱落埋没。
（4）棘皮动物——海盘车，对高盐区的大连湾、密鳞牡蛎危害严重，一个海盘车连吃带损牡蛎一天内可达20个。
（5）甲壳类、肉食性鱼类：锯缘青蟹、河豚、黑鲷、鳐类等危害弱小个体。
（6）赤潮：大量繁殖及死亡分解产生的毒素，对鳃的阻塞，直接毒害，均可引发牡蛎大量死亡。

第四节 牡蛎的繁殖与生长
一、繁殖
（一）繁殖方式 ：
类型 幼生型 卵生型
卵径（um) 102~105 50~60
精子排出情况 聚合成团再分散 不聚集成团
产卵量（万） 18~300 5000以上
受精地点 输卵管内或鳃上腔 体外
发生过程 鳃上腔发育至D形 体外
才放出体外
性别 极大部分同体 极大部分异体
少数性变异体 少数同体
人工授精 困难 容易
属名 Ostrea Crassostrea
例子 密鳞、食用、 大多数牡蛎、如近江
希腊牡蛎 长、大连、褶等

（二）性别和性变
雌雄异体：雌 雄
雌雄同体：同体 异体
与性变有关的因素：①水温高低；
②代谢物质不同；
③营养条件好坏；
④雄性先熟；
⑤遗传性。

（三）牡蛎性腺的发育过程：

发育期 软体部颜色及肥度 内脏团可见度 滤泡生殖管 生殖输送管
Ⅰ休止期 透明无色、瘦 色泽显露 未发育 不明显
Ⅱ形成期 白色、薄层 仍可见 大量原细胞 明显
Ⅲ增殖期 乳白色、厚 大部分覆盖 精卵细胞 有少量精卵
Ⅳ成熟期 丰满乳白、厚 全部覆盖 卵母细胞、精子 精卵充塞其中
生殖管明显 呈叶脉状
Ⅴ产放期 乳白色半透明 逐渐可见 逐渐透明 精卵逐渐排空
Ⅴ－1 放出初期（稀薄区占1/3）
Ⅴ－2 放出中期（稀薄区占2/3）
Ⅴ－3 放出后期（稀薄区占3/3）

（四）繁殖
1、繁殖期：① 一年成熟；每年有2~4次盛期；
② 同种不同地区繁殖季节各异；表6-1
③ 大都出现在本海区高温低盐期；图6-7
2、产卵量：生殖腺分期成熟，分批产出，每批产卵量：
长牡蛎 14.7cm 5580万粒/58 min
美国牡蛎 成体 1亿粒/30~70 min 卵生型
褶牡蛎 4.4cm 100~700万粒/次
食用牡蛎： 1龄贝10万粒
2龄贝24万粒 幼生型
3龄贝72万粒
日本松岛湾长牡蛎：100万粒卵——2.6~4.8个稚贝。
3、性成熟及排放与外界条件的关系：
（1）水温：
①美国牡蛎初始发育温度为15.8℃，近江牡蛎为16 ℃；
　　 ②温度越高，性腺成熟越快（见表6-2）—积温原理；
③产卵临界温度：性腺成熟后是否排放，受水温制约，达到某一温度界限才能排放（见表6-3）。近江牡蛎为22~27℃。
（2）比重：产卵临界盐度：性腺虽成熟，温度也达到，但若比重不降至一定值，也不产。如近江牡蛎， 初产盐度 ≤18‰，降雨加速产卵。
（3）潮汐：月缺月圆之时，潮差最大，成为重要的刺激条件，易引起产放。
（五）胚胎和幼虫发生
1、发生过程：
（1）卵子Φ50~60 um ， 精子 长度60 um （头部2 um），发生时间见表6-4；
（2）胚胎及幼虫发育 ：如图55；
（3）美洲牡蛎面盘幼虫形态结构：见图6-9。
2、影响发生的环境条件：
（1）水温：
① 水温离最适范围越远，孵化畸形率越高；
②在适温范围内，孵化速度与水温成正比，见图6-10
③在适温范围内，幼虫发育速度与水温成正比（ 图6-11）
太平洋牡蛎：
22~25.8 ℃ 18~19天附着；
27~27.5 ℃ 15天附着 .
（2）盐度:不同品种有不同的盐度要求，（见图6-12 、表6-5、6）
（六）牡蛎的固着习性
1、牡蛎幼虫的固着过程：见图6-13

各类幼虫固着时的大小 (um)
近江、褶 大连湾 长、密鳞 食用 希腊 350 315 380 270 255
注意：若条件较好，附着规格较上述小，相反，比上述还大。
2、牡蛎幼虫固着习性：
（1）盐度对固着的影响：见图6—14足丝腺的发育；胶粘物质分泌量；足丝粘度的强弱。
（2）Cu+ 浓度对固着的影响：见图6-15Prytherch 对各离子作试验得出， Cu+浓度对附着有影响，以0.05~0.6 mg/l为宜，自然环境一般可满足此需要，尤其低潮期Cu+含量更高 ，更好。
（3）幼虫固着对粗糙面和光滑面的选择：见表6-7
注：两种贝壳系垂吊，无阴阳面之分
结果：扇贝壳外表（粗）附着多于内面（滑）。
（4）幼虫固着对阴面和阳面的选择：见表6-8
虽然幼虫对粗面有一定选择性，但对阴面的选择更大，这主要由幼虫运动器官朝上有关。自然界加之浮泥及暴晒，阳面附着量极少。
（5）幼虫固着对颜色的选择：见表6-9结果表明：灰>黑>红>白
（6）幼虫固着对水层的选择：低潮线垂直±0.5m最多。
（7）幼虫固着对固着基大小的选择：最小不能小于幼虫壳长，小于0.25mm，幼虫不能固着，贝壳、塑料等大型固着器效果很好。

第五节 单体牡蛎和三倍体牡蛎的培育
一、单体牡蛎的培育
1、单体牡蛎定义：
当牡蛎幼虫出现眼点时对其进行一系列的处理，使之成为单个游离无附着基的苗种，其易于放养和收获，由其养成的成体称为单体牡蛎，其壳形规则美观，商品价值高。见图6-1
2、生产方法：
（1）肾上腺素（EPI）和去甲肾上腺素（NE）法
①诱导品种：太平样牡蛎(C.gigas)、美国牡蛎 (C.virginica)、褶牡蛎。
②处理方法：EPI 或 NE溶于0.005 N HCL中，用含幼虫海水稀释至所需浓度处理一定时间后滤出幼虫加新鲜海水培养。
③最佳浓度：10-4 M；
④最佳处理时间：1h（褶牡蛎3 h ）。
⑤诱导密度：0.5~150个/ml均无差别。
⑥诱导率： C.gigas 85% ；C.virginica 65% ；C.plicatula 58~60%——几分钟内下沉，大部分不固着而变态，有部分仍固着，有部分游离。
⑦副作用：无、生长正常。
⑧成本：28美元/吨，1.5亿幼虫/吨。
⑨注意：有些单体苗长次生壳过程中会沾在外物上，因此要每天搅动不让其附着。
⑩青岛海大试验结果（褶牡蛎）：见图6-17参考：国外水产，1989，NO.4 P18~20。
3、颗粒固着基采苗法：
石英砂、贝壳粉：0.35~0.5mm最适合，尤以0.35mm单体率最高，0.50mm以上附
苗多，但单体率低，0.25mm以下无幼苗附着。见表6-11
4、先固着后脱基法：
附着基：厚度2~3mm低压聚乙烯软质塑料板；
规格：49×22.5cm2；
颜色：砖红、黑色、黑灰；
方法：于水池附苗，土池标粗至1~2cm时，弯曲塑料板使蛎苗脱落， 无机械损伤。
上述方法以第3简单易行，第1、2国内缺设备，行不通。
5、单体牡蛎的养成方法：①池养；②笼养；③底播.
二、三倍体牡蛎的培育
（一）美国牡蛎三倍体研究情况
70年代末开始，80年代中期应用于生产：
85年 3N 100万个
87年 3N 20~30亿
88年 3N 120亿（10万亩种苗）
占美西北沿岸牡蛎苗种产量的1/2。
研究品种：C.gigas 、C.virginica
推广地区：西北部沿岸发展至东海岸
美国渔业界认为：肉质好、个头大的3N牡蛎已进入夏
季市场。这改变了夏季从亚洲高成本进口牡蛎的做法。
资料来源：美国牡蛎三倍体育种技术的研究《齐鲁渔
业》，1992，NO.6。
（二）3N诱导技术
①方法：采用细胞松弛素C.B抑制受精卵第二极体放
出，形成3N。见图6-20
②药物浓度：1L+0.5~1g DMSO+ 0.5~1mgC.B；
DMSO(二甲亚砜) 是一种万能溶剂，用于溶解CB。
③试验温度设置：18、20、25℃；
④处理密度：300~500、5000、1亿/L；
⑤受精后开始处理时间：0、15、30、120分钟；
⑥处理持续时间：15分钟，过程搅动；
⑦处理后清洗：25um网滤，浸入0.1%DMSO海水
溶液15分钟，不停搅动，再移入各温度组中搅动，
水体150L。
试验结果：
①25℃、30分钟开始处理，诱导率达88%；
②密度以5000万粒/L为好；
③CB浓度（mg/L）: 0.5—77%（ 5000万粒/L ）
1.0—87%（ 5000万粒/L ）
0.5~10—30%（1亿粒/L ）
（三）、3N的鉴定技术——显微荧光测定法（流式细胞光度术）
原理：细胞对荧光染料（DAPI）进行吸收，吸收量与
DNA含量成正比。
优点：操作简便快捷，可活体取样，取样量少，效率
高，在美国得以迅速推广。
（四）、3N牡蛎预期效果的印证：
①对人体无害；②生殖季节肉质好；③第2年出现生长优势。

第六节牡蛎的采苗
一、采苗场地
（一）采苗场条件
1、地形—囊形、漏斗形、楔形内湾，地势平坦，风平浪静，冬季没有冰堆；
2、底质—沙泥、 泥沙；
3、盐度—近江牡蛎、太平洋牡蛎应在河口性内湾，大连湾牡蛎、密鳞牡蛎应在非河口性内湾，褶牡蛎介于二者间；
4、潮流—流速以40~60cm/S为宜，涡流更好；
5、水深—潮间带至水深10m。
（二）近江牡蛎三种典型采苗场的特点
1、缓冲能力
强：4月份32%— 差：4月份30%— 上段：差、雨季淡化
5、6月7~26% 、 5、6月0.2~1% ， 中段：差、雨季S‰低
或完全淡化 7、8月5~20% 下段：接近漏斗形
2、采苗期
早（5月起） 晚（7月起） 上：晚、短
长（5~8月） 短（7~8月） 中：稍早、稍长
下：早、长
3、苗峰变化幅度
小 大 上：大；中：一般；下：小
4、环流
形成、利于附苗 形成、利于附苗 不
5、沉积
形成、滩涂变平 形成、滩涂变平 不易变平
二、采苗预报
（一）意义
提高预见性，避开藤壶附着高峰。见图6—18、图
（二）亲贝发育情况调查
时间：4月清明后至7月的小暑止；
地点：亲贝集中的上、中、下部位，3天/次，2~4龄各10个/次；
分析：Ⅰ~Ⅴ期（前述）：休止、形成、增殖、成熟。
密切注意海况 ——WT、S‰、潮汐。产放即进入下步工作。
（三）浮游幼虫的采集和鉴别方法
18~25# 浮游生物网
水平拖捞—定性：鉴别各类型幼虫。见图6—19
垂直拖捞—定量：D、初、中、后期幼虫数量（个/m3 ）

各类幼虫特点
品种 壳顶特点 胚壳形状 壳后大小(um)
近江牡蛎 发达、背弯、左突 文蛤形 324 × 289
翡翠贻贝 低、圆、基线长 桃 形 280×260
麦氏偏顶蛤 低、小而尖、基线短 团扇形 240 ×222
泥 蚶 圆、低、对称 椭圆形 233 ×188
金 蛤 突出小、左>右 笠园形 132 × 150
藤壶无节幼体 数对附肢、△形 全长498（尾150）×180宽
（四）浮游幼虫的发育和数量变动
1、幼虫发育速度：以珠江口近江牡蛎为例
发育期 壳长范围（um) 日均增长 发育天数
D 76~118 24 1.5
初 108~203 25 3.5
中 190~260 31 2
后 254~394 32 4
2、幼虫群体壳长组成立方图:见图6—20
①壳后为主，当天进入大量附着，苗均匀；
②壳后、中期为主，当天少附着，第2天多，均匀；
③壳中为主，壳后为付，3天后大量附着，不均匀。
3、6.10~22.96‰ 时，25~60个壳后/m3 仅达要求.
4、幼虫发育速度与附着效果关系：日均长速超常规，说明环境优良，幼虫成活率将高，附着将很快速，量多，质好，相反则少、劣。
5、幼虫附着量与环境因素的关系：
①盐度：比重较高的海区，小潮期附苗量（见图6—21）较大潮期多；比重接近淡化的海区，大潮期附苗量较小潮期多。
幼虫生长最适盐度：9.45~20.33‰ ；
附着合适盐度： 6.95~17.5‰。
②湾形：漏斗形阔，流失大；囊形口狭，流失少；
③风向：向岸风利于幼虫向岸边聚集，利于附着。
（五）附着试验
目的：求出壳后密度与附着量的经验关系，并对采苗预报进行验证。
方法 ：用“个数/150cm2 ·3天”来预报蛎苗附着级数及藤壶附着量。
级数 1 2 3 4 5 6 7
附着量 0~5 5~30 30~80 80~200 200~500 500~1500 1500以上
程度 极少 极少 一般 适量 较多 超需要 灾害
（六）附着稚贝的采集和鉴定见图6—22
（七）Wt、S‰的测定
①发育初始温度16℃；
Wt ②产卵初始温度22 ℃ ；
③附着适温26 .2 ~29.5 ℃
①产卵初始盐度18 ‰ ；
S‰ ②幼虫生长适盐9.45~20.33‰ ；
③幼虫附着盐度 6.95~17.5‰，超出此范围，不宜投附着基。
（八）资料的整理、分析、预报
1、整理
时间—年、月、日 （农历五月初五）
地点—珠江口东岸深圳湾采苗场
结果 ① Wt 27.5~27.6℃；
②S‰ 17.17~17.25 (1.013~1.0132)；
③壳后1073，壳前1900 ， D637 （个/ m3 ）；
④藤壶无节幼体未出现；
⑤上期附苗量 28~38个/150cm2 (2~3级) 。
2、分析 ① Wt . S‰ 适宜；
②数量极多（100~300个/m3已超量），下期更大；
③无藤壶附着；
④与上期相比，本期附苗量大于5级。
3、预报
深圳湾牡蛎短期采苗预报 1994年6号
深圳湾（后海）五月初四，实测水温27.5~27.6℃，盐度 17.17~17.25‰(比重1.0131~1.0132)，上一期（四月三十至五月初四）实际采苗量， 每150 cm2附着30~ 80个（3级）。根据各观测站资料分析，预计在未来3天内，该湾蛎苗有所增加，可达200~500个/150cm2（5级），藤壶量极少，其中从界面至脊南深水采苗区，蛎苗附着量仅能满足生产需要，从大冲至沙头一带浅水采苗区，蛎苗大量附着， 足够生产需要，适于大规模进行采苗。
4、验证 当天投150cm2 附着器采3天苗后取上检查，以验证
预报准确性及时纠正存在问题。

三、采苗
（一）地播式采苗
1、 场地的整理
（1）硬底质：平整，规划“牡蛎田”50×60m/块，不挖沟；
（2）软底质：“挖沟整埕”，弓型，顺流。沟宽2m ×深0.2~0.4m，埕宽12m。
2、采苗器的种类及投放：
种类 规格 投放量/亩 优缺点
石 块 2~4kg 15 m3 (滩涂) 面积大,不易倒伏,就地 （块） 20 m3(浅水) 取材费力,适硬底质。 石 石 条 1.2×0.2×0.2 1500~2000条 立体利用,产
（m） 1.0×0.2×0.05 (滩涂) 量高,费力。
蛎 壳 左壳 8~10 m3( 滩) 面积大,轻便,不易
10~15 m3 (浅水) 下陷怕风浪覆盖
水泥棒 50 ×5 ×5 2000~2500支 立体利用,产量高,
（cm) 100 ×10 ×10 (滩涂) 易倒伏，适软底。水泥瓦 22 ×15 ×1.5cm 3000~5000块（滩） 同上
竹 子 Φ1~5cm ×1.2M 10000~15000支 立体利用,产量高 (滩涂) 易倒伏,易脱基.

3 、投放及排列整理：
（1）石块、蛎壳：满天星式，梅花式，行列式。见图6-23
（2）瓦片：行插法——插三留七或四留六，行长12m，行距0.7m，瓦距 6~7cm；
（3）水泥柱：
行列法——品字型，行距0.7~1m； 柱距0.3m。
圆锥法——20支/堆，优点：防沉积、阴面多、防日晒、防藤壶。见图6-24
（4）竹枝：圆锥法——3~5根/束、60~70度角、50~80米/排，排距1~1.3M，适宜褶牡蛎。见图6-25
（5）扁石条：福建褶牡蛎养殖。见图6-26 采苗 “人字法”，养成“桥式”。
（6）方石条：1.2×0.2×0.2 m ，入底0.4 m ，固定养褶牡蛎，重复使用。
（二）棚架式采苗
1、地点：干潮时水深2~4 m 处设棚架。
2、结构：见图6-27
下垂式——利用立体；
水平式——降低高度，适合浅水地带；
采养混合式——采苗兼养成：养成贝壳串每壳间距10cm，长1-1.5m，采苗后原地分散养成。
3、采苗器：
贝壳串—100个壳/m，采苗后再分蔬为10个/m橡皮条—各类大小车外胎，制作：1.5~2.0m×宽4cm×厚0.2~0.4cm。 对开成二股，并交织成辫子状。
4、附苗量要求：