植物营养学-讲义.doc

第一章 绪 论

第一节 什么是植物营养学
第二节 植物营养学的发展
第三节 现代植物营养学的范畴
第四节 植物必需的矿质元素
第一节 什么是植物营养学
植物营养—植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。
营养元素—植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素。
植物营养学—是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。

第二节 植物营养学的创立

植物“生长要素”的探讨（1630-1750）
植物营养物质的探寻（1750-1800）
植物生理学的创立（1800）
矿质营养学说的创立（1840）
植物营养学的发展
植物营养学的主要任务务
植物“生长要素” 的探讨
（1630-1750）
Van Helmont,柳条试验证明水是植物生长必需的。
Glauber，畜粪分析，田间试验证明植物能从一种叫做“硝”的物质中吸收营养物质。
Woodward 不同来源水分试验---土壤中有营养物质
Tull 土壤耕翻实践---土壤颗粒大小的影响
植物营养物质的探寻
（1750-1800）
Home，空气 、水、土、各种盐类、油、“固定形态的火”
Wallerius,Dundonald，腐殖质学说，认为石灰，碱类和其他含盐物质为间接作用
Jan Ingen-Housz，植物对空气的净化与浊化，光的重要性
Jean Seenebier,1782，解释柳条试验，----“固定态”空气
植物生理学的创立（1800）
De Saussure植物的关系
氧气，二氧化碳,呼吸作用的实质
植物氧及碳的来源
植物灰分及其成分-土壤只能为植物供应很少的一部分养料，但不可缺少。
　矿质营养学说的创立（1840）化学在及植物生理学上的应用
李比希的主要功绩
李比希的主要功绩

确立植物矿质营养学说，建立了植物营养学科，从而促进了化肥工业的兴起。
把化学运用于农业，使化学融于农业科学之中。
推行新教法，重视实践和人才培养。
他所提出的归还学说和最小养分律对合理施肥至今仍有深远的指导意义。

缺点和不足
尚未认识到养分之间的相互关系。
对豆科植物在提高土壤肥力方面的作用认识不足。
过于强调了矿质养分的作用，对腐殖质的作用认识不够

　植物营养学的发展
Sachs(1860)
Knop(1861)
发展了营养液培养技术
Lawes(1843)，
创立了英国洛桑试验站
门捷列夫（1869）
建立了肥料试验网
Beijerink(1888),
成功分离根瘤菌，促进土壤细菌学的发展
1900-1970
土壤pH值与施肥
微量元素的发现
有益元素的发现
养分之间的相互作用

1970-目前
根际研究
土壤养分生物有效性的概念
植物营养性状的遗传学研究
植物营养与微生物
植物营养与分子生物学
植物营养与生态环境

推动植物营养学发展的中外农业科学家
植物营养学的主要任务

阐明植物体与外界环境之间营养物质交换和能量交换的具体过程，
阐明植物体内营养物质运输、分配和能量转化的规律；
通过施肥手段为植物提供充足的养分，创造良好的营养环境；
通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢，提高植物营养效率。
目的：提高作物产量，改善产品品质,减轻环境污染。
第三节 现代植物营养学的范畴
1 现代植物营养学的研究范畴
植物营养生理学
植物根际营养（根际微生物）
植物营养遗传学与分子生物学
植物营养生态学（养分循环与生态环境保护、污染土壤修复）
肥料与施肥技术（农产品产量与品质）
2 植物营养学的主要研究方法
生物田间试验法
田间自然条件下进行
1.是植物营养学科中最基本的研究方法
2.试验条件最接近农业生产要求，能较客观地反映生产实际
3.所得结果对生产有很强的指导意义。
缺点：田间的自然条件有时很难控制，因此此法应与其它方法结合起来运用，不适合单因素试验等。

生物模拟试验法
生物模拟试验法
运用特殊装置，给予特殊条件。
1.便于调节水、肥、气、热和光照等因素，有利于开展单因子的研究。
2.多用于进行条件田间条件下难以进行的探索性试验。
缺点：所得的结果往往带有一定的局限性，往往需要进一步在田间试验中验证，然后在用于生产。
种类：土培法， 沙培法，溶液培养法等

化学分析法
化学分析方法
（农业化学分析法）

是研究植物、土壤和肥料中营养物质含量、形态、分布与动态变化必要的手段。
是进行植物营养诊断所不可少的方法
在大多数情况，此法应与其他方法结合运用。但手续繁多。工作量大。近十几年来，有各种自动化测试仪器相继问世，从而克服这一缺点。

数理统计法
数理统计法
指导试验设计检验试验数据资料。
帮助试验者评定试验结果的可靠性，作出正确的科学结论。
计算机技术的应用，可进行数学的模拟，建立数学模型等。

核素技术法
核 素 技 术 法
（同位素示踪技术法）

· 利用放射性和稳定性同位素的示踪特性，揭示养分运动的规律
· 缩短试验进程，解决其它研究方法难以深入的问题

酶学诊断法
酶学诊断法
通过酶活性的变化了解植物体内的养分的丰缺状况
反映灵敏，能及时提供信息
专一性较差，尚需积累经验

第四节 植物必需的矿质元素
1 植物必需的矿质元素
[必需植物必需的矿质元素的标准
1939年Arnon 和 Stout 提出了三条标准
这种化学元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素植物就不能完成其生命周期；
该元素的功能不能被其它元素所替代。缺乏这种元素后，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失；
该元素必须直接参与植物的新陈代谢，对植物起直接营养作用，而不是改善环境的间接作用。
矿质元素的标准]
大量元素（>0.1%,dw）
碳（Carbon）,氢（Hydrogen）,氧 （Oxygen）,氮（Nitrogen）,磷 （Phosphorus）,钾（Potassium）,
中量元素
钙（Calcium）,镁（Magnesium）,硫（Sulphur）
微量元素（0.1 mg/kg - 0.1%, dw）
铁（Iron）,硼（Boron）,锰（Manganese）,铜 （Copper）,锌（Zinc）,钼 （Molybdenum）,氯（Chlorine）
　 必需矿质元素发现的时间
Carbon1800年Snebier& Saussure
vHydrogen 没发现元素之前
vOxygen没发现元素之前
Nitrogen1804年 Saussure
Phosphorus
Potassium
Magnesium1938 年 Sprengelet al
vSulphur
Calcium
vIron1860年 Sachs
Manganese1922年 Hargue
Boron 1923年 Warington
Zinc1926年 Sommer& Lipman
vCopper1931年 Lipman & MacKinney
vMolybdenum 1939年 Arnon & Stout
Chlorine 1954年 Broyer et al
Nickel 1987 Brown et al

2 植物的有益元素
硅（Silicon）,钠（Sodium）,钴（Cobalt）,镍（Nickle）,硒 （Selenium）,铝（Aluminium）
3 必需营养元素的一般营养功能>>>

C,H,O,N,S： 构成有机物质的主要成分，能在氧化还原反应中被同化。这种同化反应是植物新陈代谢的基本过程。
P,B,(Si)： 以无机阴离子或酸分子的形态被植物吸收，并可与植物体中的羟基化合物生成酯类物质。
K,(Na),Mg,Mn,Cl：以离子态被植物吸收，并以离子态存在于细胞中，或被吸附在非扩散的有机离子上。这些离子有的能维持细胞渗透压，有的能活化酶，或成为酶和底物间的桥键元素。
Fe,Cu,Zn,Mo：主要以配合态存在于植物体内，除Mo以外也常常以配合物形态被吸收。大多数可以通过原子价的变化传递电子。
第二章
第一节 养分进入根细胞的机理
一、植物根系的结构特点：
从根尖向根茎基部分为根冠、分生区、伸长区和成熟区(根毛区)和老熟区五个部分
二、根细胞对养分离子吸收的特点
选择性吸收——植物赖以生存的基础。

三、根自由空间中养分离子的移动
质外体与共质体
质外体(Apoplast)：
指细胞原生质膜以外的空间，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管。
共质体(Symplast)
由穿过细胞壁的胞间连丝把细胞相连，构成一个相互联系的原生质的整体（不包括液泡）。
胞间连丝—相邻细胞之间的原生质丝，是细胞之间物质运输的主要通道。
养分离子在根中的移动过程
根自由空间：根部某些组织或细胞允许外部溶液中离子自由扩散进入的区域。基本上包括了细胞膜以外的全部空间，相当于质外体系统。
1、 水分自由空间：根细胞壁的大孔隙，离子可随水分自由移动。
根自由空间：由水分自由空间和杜南自由空间组成。
左：示意图； 右：处于不同自由空间中的钾离子的移动性不同。

2、杜南自由空间：因细胞壁和质膜中果胶物质的羧基解离而带有非扩散负电荷的空间，离子移动通过交换与吸附的方式，不能自由扩散。
阳离子交换量(CEC)：由根自由空间中的阳离子交换位点的数目决定，双子叶植物>单子叶植物
不同作物根的阳离子交换量（CEC）（cmol/kg, DW）
双子叶植物
CEC
单子叶植物
CEC
大豆
65.1
春小麦
22.3
苜蓿
48.0
玉米
17.0
花生
36.5
大麦
12.3
棉花
36.1
冬小麦
9.0
油菜
33.2
水稻
8.4

四、离子的跨膜运输
[生物膜的模型]
(一)基本概念
化学势：驱动溶质跨膜运输的各种势能的总和，包括浓度梯度、水稳压、电场等。由于离子带有电荷，化学势的变化导致电势的变化，故膜内的化学势可用电势来衡量，也称电化学势(electrochemical potential)。植物细胞膜的电化学势差一般在-60mV至-240mV。
[膜内外电化学势的测定方法]
电化学势是区分主动运输与被动运输的重要指标。
被动吸收
主动吸收
Nernst方程：膜内外离子的浓度差可由电化学势差来平衡。
通过比较由方程计算出的和实际测定的膜内外离子浓度及膜的电化学势，可以确定某个离子是主动运输还是被动运输。[不同离子的跨膜运输方式]

H+的跨膜运输是决定膜内外电化学势的重要因子！[Why?]
实际测定的细胞膜的电化学势常为-130—-110mV，而经计算而得的值应为-80—-50mV。其原因在于，由H+-ATP酶可以向膜外排出H+，从而产生额外的负压。
在下图中，在豌豆根培养液中加入CN-可以毒害线粒体，ATP的合成受到抑制，导致H+分泌受阻，而使膜化学势上升。

(二)膜转运蛋白(Transporter,transport protein)
为什么说膜上存在转运蛋白？
细胞如下图所示，与人工膜相比，生物膜对于有极性的分子和带电离子的通透性显著高于人工膜，而对无极性分子和无电荷的小分子物质（水）的通透性则二者相差不大。说明有生物膜上有转运蛋白在起作用。

膜上存在3种类型的转运蛋白：
离子通道(Ion channel): 膜上的选择性孔隙。由它调节的离子运输属被动扩散，速度快，主要用于水和离子,如，水通道、K+通道、Ca2+离子通道。
离子泵 (Pump)：逆电化学势直接将分子或离子泵出膜内或膜外，与能量供应直接偶联。也称为初级主动运输。根据离子运输是否使膜内外产生净电荷而分为致电泵与电中性泵。
致电泵：离子的运输使膜内外产生净电荷，如H+泵，即H+-ATP酶，它通过催化ATP水解而产生H+，并将其泵出膜外。[致电泵驱动阳离子跨膜运输的假说模型]致电泵驱动阳离子跨膜主动运输的假说模型：

转运蛋白与膜内的阳离子M+结合，并被ATP磷酸化，导致构型发生变化，将阳离子M+暴露于膜外，使其自由扩散。然后释放磷酸根于细胞质，恢复转运蛋白的原始构型。

电中性泵：离子的运输不使膜内外产生净电荷，如动物中的H+/K+-ATP酶。
植物中只有H+泵和Ca2+泵，泵出的方向为膜外。
载体(Carrier): 在膜的一侧与被转运分子或离子结合，再到另一侧释放。速度慢，运输物质的形式多样。如NO3-，H2PO4-等。
载体需要与质子泵配合才能进行离子的运输。首先由H+泵运输H+，使膜内外产生电化学势和H+梯度，产生推动力，由载体运输另一个离子跨膜进行逆(该离子)浓度的运输。这种运输方式也称为次级主动运输。
次级主动运输分为2种方式：
协同运输(Symport)：主要是阴离子，如NO3-、H2PO4-、SO42-、及蔗糖等。
反向运输(Antiport):主要是阳离子，如K+、Na+

[进一步图示] [植物细胞膜上的各种转运蛋白]

五、养分吸收的动力学曲线
为什么要研究养分吸收动力学曲线？
为什么要研究养分吸收动力学曲线？
在简单扩散方式下，养分吸收速率应与细胞膜外界浓度呈正比。而载体调节的吸收方式下，吸收速率倾向达到一个最大值(Vmax)，之后不再增加。这是因为，载体对溶质的结合位点是有限的，这些位点的多少，而非外界溶液浓度，决定养分吸收速率。因此，研究养分吸收动学曲线，也可以了解养分跨膜运输的机制。

养分吸收动力学曲线的特征
养分吸收动力学曲线的特征
在较宽的养分浓度范围内，溶质的跨膜运输既有主动运输，也有被动运输。
通常在低浓度下为主动运输，有饱合点；在高浓度下为被动运输，无饱合点，如蔗糖的吸收动力学曲线。
在低、高浓度下，膜上的转运蛋白都可能参与养分运输的调节，在低浓度下，养分运输受高亲合力转运蛋白的调控，有饱合点；在高浓度下，养分运输受低亲合力转运蛋白的调控，有或者没有饱合点，如钾离子的吸收动力学曲线。在养分吸收动力学曲线上表现为双相曲线。

养分吸收动力学曲线的参数
养分吸收动力学曲线可由以下参数描述：

吸收速率

Vmax： 载体饱和时的最大吸收速率；
Km： 离子-载体在膜内的解离常数，载体对离子亲合力的倒数；
Cmin：吸收停止时的最小外界养分浓度。
离子流入量
In = [Vmax (C-Cmin) / (Km+(C-Cmin))]

例如： 请根据作物的Km值判断植物优先选择吸收哪种离子 　
作物 Km(mM)
硝态氮 铵态氮
玉米 0.110 0.170
水稻 0.600 0.020
第二节 影响养分吸收的因素
一、介质中养分的浓度
不同离子的吸收动力学曲线不同
研究表明，在低浓度范围内，离子的吸收率随介质养分浓度的提高而上升，但上升速度较慢，在高浓度范围内，离子吸收的选择性较低，而陪伴离子及蒸腾速率对离子的吸收速率影响较大。 各种矿质养分都有其浓度与吸收速率的特定关系。

根细胞质膜上结合位点对K+的亲和力大，Km小；Na+的亲和力小，Km值大。磷的等温吸附曲线与K+相似，而Ca2+、Mg2+的等温吸附曲线与Na+相似。

短期中断养分供应促进植物对该养分的吸收
植物对养分有反馈调节能力。中断某仪养分的供应，往往会促进植物对这一养分的吸收。在缺磷一段时期后再供磷会导致地上部含磷量大大增加，甚至引起磷中毒。　
短期缺磷处理促进磷大麦幼苗对磷的积累

植物器官
植株含磷量(umol/g, DW)
缺磷8天
缺磷7天后供磷1天
缺磷7天后供磷3天
地上部
49 (20)
151 ( 61)
412 (176)
幼 叶
26 ( 5)
684 (141)
1647 (483)
根 系
43 (24)
86 ( 48)
169 ( 94)
注：括号中数字为相对值，对照为100，即整个试验期
持续供给P 150umol/L。

持续供应养分使养分吸收速率下降

植物体内存在对养分吸收的负反馈机制，其中可能涉及信号反应。
根部离子吸收的反馈调节模型：植物能够“感知”体内的养分状态，并通过某种信号系统反馈调节养分的吸收。
养分供应不足时
养分供应过量时

二、环境条件
温度: 6-38ºC
在适宜的温度下，根系具有最快的养分吸收速率

光照: 气孔开闭，光合作用
光照对根系吸收养分的影响：

1、影响光合作用，进而影响根系的物质供应和能量供应。
2、通过调节气孔开闭而影响蒸腾作用，进而影响养分随蒸腾流的运输，反馈养分吸收。
光照对水稻吸收养分的影响
照度
指数
养分含量（相对%）
NH4+
H2PO4-
K+
Ca2+
Mg2+
Mn2+
SiO2
100
100
100
100
100
100
100
100
58
58
76
78
107
103
85
95
26
40
33
41
64
68
46
65
5
17
15
13
49
40
22
35

水分：
通气状况：
土壤通气状况主要从三个方面影响植物对养分的吸收：
一是根系的呼吸作用；
二是有毒物质的产生；
三是土壤养分的形态和有效性。
良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的CO2从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。
养分吸收需要良好的通气状况：

土壤pH
pH值对植物根系吸收离子的影响：影响植物根系吸收和土壤养分的有效性。
偏酸性：吸收阴离子>阳离子 ；偏碱性：吸收阳离子>阴离子
1、通过影响细胞膜的电化学势。
在pH<5条件下，根系吸收阳离子明显受到抑制。
pH对番茄吸收铵态氮和硝酸态氮的影响
培养液中的pH值
101离子吸收量(mg/kg FW.6h)
NH4+ - N
NO3- - N
吸收总量
4
34
48
82
5
42
59

6
46
41
87
7
66
30
96

2、H+置换细胞膜中的Ca2+离子，破坏（增加）膜的透性，引起离子外渗。
细胞膜—蛋白质—COO- — Ca2+ —PO4-— 磷脂—细胞膜

三、离子理化性状
离子半径：与吸收速率呈负相关，但受膜转运蛋白对离子的亲合力的影响。
吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。

细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：
不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。
相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。

离子化合价数：化合价数越高，吸收速率越低。
吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。

细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：
不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。
相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。

四、 根部碳水化合物供应
吸收同价离子的速率与离子半径之间的关系通常呈负相关。

细胞膜组分中的磷脂、硫酸脂和蛋白质等都是带有电荷的基团，离子都能与这些基团相互作用。其相互作用的强若顺序为：
不带电荷的分子<一价的阴、阳离子<二价的阴、阳离子<三价的阴、阳离子。
相反，吸收速率常常以此顺序递减。水化离子的直径随化合价的增加而加大，这也是影响该顺序的另一因素。

五、离子间的相互作用
拮抗作用(Ion competition): 溶液中某一离子的存在能抑制另一离子的吸收。
离子间的拮抗作用：

阳离子间：如K+、Rb+、Cs+、NH4+间；Ca2+、Sr2+、Ba2+间
阴离子间：如NO3-与 H2PO4-, NO3-与Cl-间
1、离子水合半径相似，在载体蛋白上竞争同一结合位点。
如K+、Rb+、Cs+、NH4+的水合半径均为0.5nm左右。
2、离子对电荷的竞争—离子吸收总量的平衡。
如下表中，提高Mg2+的浓度，使向日葵中Ca2+的含量下降。

提高镁浓度对向日葵中各种阳离子含量的影响
处理
K+
Na+
Ca2+
Mg2+
阳离子总量
（cmol/kg干物质）
Mg1
49
4
42
49
144
Mg2
57
3
31
61
152
Mg3
57
2
23
68
150

协助作用(Ion synergism)：溶液中某一离子的存在有利于根系对另一离子的吸收。
离子间的协助作用：
协助作用主要表现在阴离子促进阳离子的吸收。原因可能与植物体内的阴、阳离子平衡有关。
Ca2+具有稳定细胞膜结构的功能，因而有助于质膜的选择性吸收，称“维茨效应”。这种效应对于盐害条件下，K+/Na+的选择性具有重要意义。

Ca2+对选择性吸收K+/ Na+ 的影响
外部溶液
NaCl+KCl
（各10m mol/L）
吸收速率（μmol/g鲜重×4h）
玉米
甜菜
Na+
K+
Na++ K+
Na+
K+
Na++ K+
无钙
9.0
11.0
20.0
18.8
8.3
27.1
有钙
5.9
15.0
20.9
15.4
10.7
26.1

六、作物生育阶段
作物吸收养分的一般规律是：生长初期吸收的数量、强度都较低，随着时间的推移，对营养物质的吸收量逐渐增加，到成熟期，又趋于减少。
全生育期作物对养分的吸收曲线：S形
关于养分吸收的高峰和各生育期的对氮、磷、钾吸收的数量、比例等，不同作物也有差别。如单子叶植物氮素吸收高峰大约在拔节期，而开花期吸收量有所减少；而双子叶植物的棉花吸收氮素的高峰约在初花期--盛花期。对磷和钾来说，水稻和冬小麦的最大吸收期在生育中期，而后期较少；棉花、苹果等作物在生育后期的吸收量仍然很大。 　

冬小麦全生育期对氮、钾的吸收累积曲线（示意图）

单位根长的养分吸收速率：以幼苗期最高
不同苗龄玉米对养分吸收的影响
苗龄（天）
吸收速率（μmol/m根长/天）
氮
磷
钾
钙
镁
20
227
11.3
53
144
13.8
30
32
0.90
12.4
5.2
1.6
40
19
0.86
8.0
0.56
0.90
50
11
0.66
4.8
0.37
0.78
60
5.7
0.37
1.6
0.20
0.56
100
4.2
0.23
0.2
0.80
0.29

营养临界期：一般在苗期和生殖器官分化初期。
大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期。
氮的营养临界期：水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期。
水稻钾营养临界期：分蘖期和幼穗形成期。

大多数作物磷的营养临界期在幼苗期。如冬小麦在分蘖初期；棉花和油菜在幼苗期；玉米在三叶期。
氮的营养临界期：水稻在三叶期，本田在幼穗分化期；杂交水稻本田在分蘖期；棉花在现蕾期；小麦在分蘖期；玉米在幼穗分化期。
水稻钾营养临界期：分蘖期和幼穗形成期。
养分最大效率期：一般在植物营养生长将停止，转入生殖生长的时间，此时植物生长最快，对的养分的需求最高。
玉米氮素最大效率期在喇叭口期-抽雄期；
棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；
甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。
既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。

玉米氮素最大效率期在喇叭口期-抽雄期；
棉花的氮、磷最大效率期均在花铃期；
甘薯来说，块根膨大期是磷、钾肥料的最大效率期。

既要重视植物需肥的关键时期，又要正视植物吸肥的连续性，采用基肥、追肥、种肥相结合的方法。

第三节　地上部分器官对分的吸收
植物可以通过气孔一、植物叶片的结构和组成

叶的结构
气孔的开闭：与光及钾离子有关
二、 叶片对气态养分的吸收吸收SO2、NH3、CO2等养分，进而促进植物生长。但另一方面，高浓度的工业废气也能由气孔进入叶片，造成毒害作用。
地上部供给SO2或根系供给SO42-烟草干物质产量及含硫量
处 理
干重（mg/株）
含硫量（S mg/株）
叶
根
叶
根
不供硫
0.8
6.4
1.5
1.9
叶片供SO2
2.0
0.61
11.4
1.9
根部供SO42-
2.0
0.6
7.4
4.9

三、叶片对矿质养分的吸收
叶表皮的细胞外壁：由蜡质层、角质、角质层、初生壁构成。
叶面吸收不同养分的能力及养分在叶内的移动性
叶面喷洒养分的吸收及其在叶内的移动性
吸收特性
（依Wittwer & Teubner 1959)
移动特性
（Bukovac & wittwer, 1957)
迅速吸收
可移动
尿素态氮

尿素态氮

钠

钠

钾

钾

氯

磷

锌

氯

中速吸收
硫

钙

部分移动
硫

锌

磷

铜

锰

锰

硼

铁

缓慢吸收
钼

镁

硼

铜

不能移动
铁

镁

钼

钙

四、叶片营养的特点及应用
优点：(1)直接供给养分，避免土壤对养分的固定；(2)吸收快；(3)节省肥料
缺点: (1)费工；(2)施用效果易受气候条件等因素的影响
什么情况下使用？
什么条件下可以采用根外施肥措施？

1、基肥不足，作物有严重脱肥现象。
2、作物根系受到伤害。
3、遇自然灾害，需要迅速恢复作物的正常生长。
4、深根作物（如果树）用传统施肥方法不宜收效。
5、需要矫正某种养分缺乏症。
6、植株密度太大，已无法土壤施肥。

五、影响根外营养的因素
养分种类 养分浓度 叶片对养分的吸附能力 叶片类型 气象条件
第三章　养分的运输和分配
植物吸收养分的去向：
1.在原细胞被同化，参与代谢或物质形成，或积累在液泡中成为贮存物质
2.转移到根部相邻的细胞——短距离运输 Short distance transport
3.通过输导组织转移到地上部各器官——长距离运输 Long distance transport或运转Translocation
4.随分泌物一道排回介质中
第一节　养分的短距离运输
第二节　养分的长距离运输
第三节 植物体内养分的内循环
第四节 养分的再利用
第一节 养分的短距离运输
一、概念

短距离运输：根外介质中的养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织到达中柱的迁移过程。也称横向运输。包括共质体途径、质外体途径和膜运输。[胞间连丝的结构]plasmodesma
膜运输
离子的径向运输过程中生物膜调节质外体和共质体之间的水分和养分平衡。当离子释放到木质部后，渗透势和水势降低，造成根压升高。由于生物膜对水分的渗透力远大于离子，根压升高导致净水流从外界溶液进入根内。根压对离子释放进入木质部的过程影响较大，此外，由于凯氏带将中柱内的质外体空间完全密闭，根压又可驱使水分及其溶质向地上部运输。如吐水、伤流等都是由根压造成。

决定养分通过共质体途径还是质外体途径运输的因素
养分通过共质体途径还是质外体途径运输，主要由以下因素决定：
1、养分种类
以主动吸收方式吸收的养分(如NO3-、K+、H2PO4-)以及分子态被吸收的养分（如H3BO3、H4SiO4）以共质体运输途径为主；而以被动跨膜运输为主的养分（如Ca2+）则以质外体途径为主。
2、养分浓度
当介质中养分的浓度较低，向根的供应速率小于根表皮细胞的吸收速率时，则养分主要直接被表皮细胞所吸收，进入共质体途径（如磷和钾）。
3、根毛密度
根毛所吸收的养分直接进入共质体。根毛越多，共质体途径越重要。
4、胞间连丝
胞间连丝是共质体系统连接相临细胞的运输桥梁，其数量大小决定着共质体的运输潜力。根毛细胞的胞间连丝数量较多。
5、菌根侵染
ＶＡ菌根根外菌丝从土壤中吸收的养分通过菌丝直接运输到皮层细胞内，而不需经过质外体空间。
二、运输部位
根尖：吸收能力弱，养分运输量低。
伸长区：初生维管系统形成，凯氏带则不完整，养分可以通过质外体直接进入木质部导管。对依靠质外体运输的养分最为重要，如钙、硅。
根毛区：凯氏带较完整，阻止质外体途径，以共质体途径运输的养分则影响不大。如磷、钾、氮等。
[根不同区域对P和Ca的吸收量]

三、木质部装载
是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。
（一）养分进入机理
无论共质体途径，还是质外体途径，离子必须进入共质体（木质部薄壁细胞），然后才能装载入木质部。离子进入木质部的是通过被动扩散(早期)，还是由转运蛋白调节的主动运输过程，都有一定的证据 （与代谢有关）。双泵模型
（二）影响因素
1.外界离子浓度：影响木质部汁液的浓度，而且影响木质部汁液的体积。如果外部介质离子浓度过高，水势太低时，则会出现水分难以进入，而导致木质部汁液体积下降。浓度适中，进入的离子总量最大。
介质浓度对向日葵伤流液中含钾量的影响

2.温度：升高，水分易扩散进入，使木质部汁液体积增加；而因质膜的选择性随温度的提高而增加，利于钾的吸收，但对钙不利。
Temperature Effect on Exudation Volume Flow and on K and Ca Concentration in the Exudate of Decapitated Maize Plant
Temperature
℃
Exudation volume flow
ml 4h-1
Exudate concentration(ml)
K+ Ca2+
Ratio
K+/ Ca2+
8
5.3
13.4
1.5
8.9
18
21.9
15.2
1.0
15.2
28
31.7
19.6
0.8
24.5

3.呼吸作用
Effect of Root Respiration on Exudation Volume Flow and Ion Concentration in the Exudate of Decapitated Maize Plant
Treatment

Exudation volume flow
ml 3h-1
Exudate concentration(ml)
K+ Ca2+
Ratio
K+/ Ca2+
O2
26.5
16
1.8
9.2
N2
5.7
15.2
1.7
8.9
第二节 养分的长距离运输
一、木质部运输（自下向上运输）

1动力
根压：当离子进入木质部导管后，增加了导管汁液的离子浓度，使水势下降，引起导管周围的水分在水势差的作用下扩散进入导管从而产生一种使导管汁液向上移动的压力，即根压。根据根压原理，可以收集木质部伤流液，用以研究木质部汁液的离子组成。
蒸腾作用：蒸腾作用的拉力要高于根压，但有昼夜节律。蒸腾对养分在木质部的运输的作用大小因植物生育阶段、元素种类、离子浓度、植物器官而不同。
蒸腾对溶质在木质部运输速率的影响大小，因不同离子而异。

1、以质外体途径运输的离子，受蒸腾作用的影响较大。
蒸腾强度对甜菜木质部运输K+ 和Na+的影响（μmol/株.4h）
介质浓度
（mmol/L）
K+
Na+
低蒸腾
高蒸腾
低蒸腾
高蒸腾
1 K++1 Na+
2.9
3.0
2.0
3.9
10 K++10 Na+
6.5
7.0
3.4
8.1

2、以分子态运输的离子，其木质部运输也受蒸腾作用的强烈影响。
燕麦植株蒸腾（耗水）与硅吸收的计算值和实测值间的关系
收获前的天数
蒸腾作用
（ml/株）
硅吸收实测值
（mg/株）
硅吸收的计算值
（mg/株）
44
67
3.4
3.6
58
175
9.4
9.4
82
910
50.0
49.1
109
2785
156.0
150.0
土壤1、不同器官的蒸腾强度不同，影响到离子向该器官的积累。

2、果实蒸腾量较低，对于只能依靠木质部运输的元素，如钙，容易产生生理缺素症。
红辣椒结果期地上部蒸腾率对其果实中矿质元素含量的影响
相对蒸腾率
矿质元素含量（mg/g干重）
果实干重
（g/个）
钾
镁
钙
100
91.0
3.0
2.75
0.62
35
88.0
2.4
1.45
0.69
溶液中硅的浓度为54mg/L。
3、甚至在同一片叶中，因不同部位的蒸腾量差异，可能导致养分积累的不均匀。叶尖的蒸腾量最大，在高浓度养分供应条件下，可能会导致毒害症状。
2 机理、运输特点
交换吸附：木质部导管有很多带负电荷的阴离子基团，它们与导管汁液中的阳离子结合，将其吸附在管壁上。所吸附的离子又可被其它阳离子交换下来，继续随汁液向上移动，这种吸附称为交换吸附。其强弱取决于离子种类、浓度、活度、竞争离子、导管电荷密度等因素。
加入含有机配合物的根分泌物可以降低钙离子的活度，增加其在木质部中的移动性。
竞争阳离子与根分泌物对离体菜豆茎中45Ca长距离运输的影响*
植物测定部位
处 理
45CaCl2
45CaCl2+ Ca2+,
Mg2+, K+ 和Na+
45CaCl2+根分泌物
初生叶
0.04
4.7
1.8
茎 12-18cm
7
19
11
8-12cm
28
56
40
4-8cm
84
57
61
0-4cm
159
81
81
* 45Ca转移的数量以μmol/g干重表示。

再吸收：溶质在木质部导管运输的过程中，部分离子可被导管周围薄壁细胞吸收，从而减少了溶质以达茎叶的数量，这种现象称为再吸收。再吸收影响离子向地上部所需器官的转运，可能导致养分供应不足。
由于再吸收作用，菜豆植物株中的钼多集中于根部，使地上部器官钼含量不足。
　 番茄和菜豆植株中钼的含量
植物部位
含Mo量（mg/kg干重）
番茄
菜豆
叶片
325
85
茎
123
210
根
470
1030

释放： 木质部周围的薄壁细胞将从木质部中吸收的离子再释放回导管中。

氨基化合物
10808.0
283.0
38.2
硝酸盐
ND
NA
-
铵
45.3
9.7
4.7
钾
3673.0
204.3
18.0
磷