木本植物体细胞胚胎发生的影响因素研究.pdf
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1、Bioprocess 生物过程生物过程,2023,13(2),77-84 Published Online June 2023 in Hans.https:/www.hanspub.org/journal/bp https:/doi.org/10.12677/bp.2023.132011 文章引用文章引用:严治,潘池钦.木本植物体细胞胚胎发生的影响因素研究J.生物过程,2023,13(2):77-84.DOI:10.12677/bp.2023.132011 木本植物体细胞胚胎发生的影响因素研究木本植物体细胞胚胎发生的影响因素研究 严严 治,潘池钦治,潘池钦*贵州华旭林业勘察设计有限公司,贵州
2、贵阳 收稿日期:2023年4月3日;录用日期:2023年5月29日;发布日期:2023年6月9日 摘摘 要要 体细胞胚胎发生体细胞胚胎发生(SE)是体细胞产生体细胞胚胎的一种自然现象。它被认为是植物繁殖最有效的形态发生是体细胞产生体细胞胚胎的一种自然现象。它被认为是植物繁殖最有效的形态发生途径。体细胞胚胎发生的关键特征之一是利用细胞全能性,即诱导去分化以促进细胞增殖,然后使用植途径。体细胞胚胎发生的关键特征之一是利用细胞全能性,即诱导去分化以促进细胞增殖,然后使用植物生长调节剂诱导分化以产生完整新植株。近年来,大量研究报道了木本植物体细胞胚胎发生过程的多物生长调节剂诱导分化以产生完整新植株。近
3、年来,大量研究报道了木本植物体细胞胚胎发生过程的多项进展。本文综述了植物生长调节剂、温度、溶氧水平、化学环境、外植体类型和项进展。本文综述了植物生长调节剂、温度、溶氧水平、化学环境、外植体类型和植物材料基因型等主植物材料基因型等主要因素对要因素对SE的影响,旨在寻找影响木本植物体胚发生的关键问题以及进一步研究的影响,旨在寻找影响木本植物体胚发生的关键问题以及进一步研究的的方向,以期确定改善方向,以期确定改善体胚发生的策略,从而促进体胚发生,为有效保存濒危种质资源以及快速繁殖高质量的遗体胚发生的策略,从而促进体胚发生,为有效保存濒危种质资源以及快速繁殖高质量的遗传改良材料提传改良材料提供选择。供
4、选择。关键词关键词 体细胞胚胎,植物生长调节剂,外植体类型,基因型体细胞胚胎,植物生长调节剂,外植体类型,基因型 Study on Influencing Factors of Somatic Embryogenesis in Woody Plants Zhi Yan,Chiqin Pan*Guizhou Huaxu Forestry Survey and Design Co.,Ltd.,Guiyang Guizhou Received:Apr.3rd,2023;accepted:May 29th,2023;published:Jun.9th,2023 Abstract Somatic Emb
5、ryogenesis(SE)is a natural phenomenon through which somatic embryos are produced from somatic cells although.It is considered the most efficient morphogenic pathway for plant mul-tiplication.One of the key features of somatic embryogenesis is the use of cellular totipotency,where dedifferentiation i
6、s induced to foster cell proliferation,followed by the induction of differentiation using plant growth regulators to produce complete new plants.In recent years,many advances in *通讯作者。严治,潘池钦 DOI:10.12677/bp.2023.132011 78 生物过程 somatic embryogenesis in woody plants have been reported.In this paper,th
7、e effects of plant growth regulators,temperature,dissolved oxygen level,chemical environment,explants type and plant ma-terial genotype on SE were reviewed.The purpose of this paper was to find out the key issues affect-ing somatic embryogenesis in woody plants and the direction of further research,
8、so as to determine the strategies to improve somatic embryogenesis and promote somatic embryogenesis.To provide options for effective conservation of endangered germplasm resources and rapid propagation of high-quality genetic improved materials.Keywords Somatic Embryo,Plant Growth Regulator,Explant
9、s Type,Genotype Copyright 2023 by author(s)and Hans Publishers Inc.This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License(CC BY 4.0).http:/creativecommons.org/licenses/by/4.0/1.引言引言 体细胞胚胎发生(下称体胚发生)是植物细胞全能性的一个充分体现,其本质是体细胞的发育命运发生重塑,重新获取细胞全能性,从而再分化为完整个体的过程1(见图 1)。体胚发生不仅在植物的遗
10、传改良和产业化快速繁育等方面有重大实践意义,还是研究细胞全能性和合子胚胎发生过程的重要生物学模型2。在木本植物中,体胚发生在克隆繁殖中起着关键作用,是合成种子生产、种质保存和低温保存的有力工具,体胚发生的关键步骤是细胞命运从体细胞向胚胎细胞的转变。已有研究表明,在体细胞胚胎发生过程中,基因型、外植体类型、碳水化合物来源、培养条件(如光质和强度)、溶氧(DO)水平、细胞密度、植物生长调节剂(PGR)信号均是体胚成功的主要驱动因素3。因此,本文就体胚发生的影响因素作一综述,旨在寻找影响木本植物体胚发生的关键问题,以期确定改善体胚发生的策略,从而促进体胚发生,为有效保存濒危种质资源以及快速繁殖高质量
11、的遗传改良材料提供选择。Figure 1.The totipotency and pluripotency of plant regeneration(Bida-badi et al.,2020)图图 1.植物再生的全能性和多能性(Bidabadi et al.,2020)Open AccessOpen Access严治,潘池钦 DOI:10.12677/bp.2023.132011 79 生物过程 2.植物生长调节剂对体胚发生的影响植物生长调节剂对体胚发生的影响 2.1.生长素生长素 生长素被认为是植物体胚发生的有效启动因子,植物体胚发生诱导需要高浓度的外源 IAA。许多研究表明,高浓度的吲
12、哚-3-乙酸(IAA)、2-萘氧基乙酸(2-NOA)、3-吲哚丁酸(IBA)和 1-萘基乙酸(NAA)均可诱导体胚(SE)形成。然而,当细胞开始在组织中分裂和胚胎开始分化时,外源 IAA 水平必须降低,以保证内源 IAA 的生物合成和转运,以及组织分布动态继续进行4。生长素在不同部位所表现出的功能存在差异,在茎尖分生组织中的功能是促进原基的形成,包括营养期的叶原基以及生殖期的花原基5。截至目前,最常用的是人工合成的生长素 2,4-二氯苯氧乙酸(2,4-d),它在各种离体培养体系中显示出最高的体胚诱导效率,且不同物种表现出不同的时间响应规律。例如,在苜蓿培养基中处理2,4-d(100 M)至少1
13、 h,在培养两周后诱导 SE,在胡萝卜表皮细胞中处理 2,4-d(4.5 M)1224 h,促进了 SE。尽管外源生长素类物质对植物细胞的体外培养是必须的,但试验证明,内源激素代谢和动态平衡在细胞分化中起关键作用。裸子植物体细胞胚性细胞的长时间培养一直是一个挑战。因此,为了加速体细胞胚胎发生的过程,Wang等测试了外源激素的施用对体细胞胚胎发生效率的影响。结果发现,施加外源亚精胺能通过影响内源植物激素含量来影响体细胞胚胎发生效率6,该研究有利于林业产业的长期经济产出,并为研究体细胞胚胎发生效率的分子机制奠定基础。然而,该方法对其它裸子植物是否适用还需进一步研究。2.2.细胞分裂素细胞分裂素 细
14、胞分裂素在体细胞获得胚胎能力方面也起着积极的作用,控制植物生长、细胞分裂、再生、芽诱导和器官形成等各种发育功能5。据报道,除了生长素是 SE 的主要诱导剂外,使用外源供应的细胞分裂素诱导SE已在许多物种中得到很好的证实。例如,枫香(Liquidambar formosana)从非胚性愈伤组织(NEC)到胚性愈伤组织(EC),共有 31 个差异表达基因(DEGs)参与细胞分裂素信号转导,包括 4 个 CRE1(2 个上调 1 个下调)、7 个 B-ARR(2 个上调 5 个下调)和 11 个 A-ARR(2 个上调 4 个下调)基因7(见图 2)。红松(Pinus radiata)内源性芳香族细
15、胞分裂素参与 SE,尤其在体胚发生早期阶段8。此外,内源性芳香族 CK在诱导过程中似乎受到温度的高度影响,并可能强烈影响诱导过程的成功,因此后续需要进一步的研究来证实它在不同植物种类和发育阶段的活性。2.3.小分子抑制剂小分子抑制剂 近年来,一些表观遗传抑制剂,也已被证明可以促进体外植物细胞在小孢子胚胎发生中的重编程,从而促进体胚发生。例如,Berenguer 等研究发现,一种合成的哺乳动物糖原合成酶激酶 3(GSK-3)小分子抑制剂能够刺激细胞重编程和初始增殖,增加前胚胎形成的百分比以及晚期胚的最终产量9(见图3)。形成的这些胚胎还具有良好的质量,能够发芽并转化为幼苗,以类似于未使用这些分子
16、处理的植物的方式进一步发育(2021)。另外,Tis108(独角金内酯生物合成抑制剂)可以通过调节内源 IAA(吲哚-3-乙酸)、JA(茉莉酸)、GA(赤霉素)和 ABA(脱落酸)的水平来影响龙眼(Dimocarpus longan Lour.)早期SE,促进体胚发生。这些发现有力地表明,使用这些动物或植物的激素类似物,以增加植物细胞重编程和胚胎生产产量。未来更深入地了解这些分子的作用机制,通过使用小细胞可渗透的合成分子来提高离体植物再生产量,以有效地开发其在植物细胞重编程和胚胎发生中的潜在应用,将为新的生物技术策略铺平道路。3.温度温度 胚胎发生过程中诱导的表观遗传修饰可以作为植物快速适应气
17、候变化的一种机制,特别是对于树木 严治,潘池钦 DOI:10.12677/bp.2023.132011 80 生物过程 Figure 2.Synchronous cultivation of maple SE.(A)NEC:Non embryonic callus;(B)EC:Embryonic callus;(C)PEM1:Embryogenic mass for 20 days;(D)PEM2:Em-bryonic mass 45 days ago;(E)Somatic cell embryogenic callus;(F)Somatic cell em-bryos(globular,he
18、art-shaped,torpedo shaped,cotyledon)at different stages of de-velopment.AD scale=1000 m;E scale=800 m;F scale=200 m,500 m(Qi et al.,2021)图图 2.枫香 SE 的同步培养。(A)NEC:非胚性愈伤组织;(B)EC:胚性愈伤组织;(C)PEM1:促胚性肿块 20 天;(D)PEM2:45 天前胚性肿块;(E)体细胞胚性愈伤组织;(F)不同发育阶段的体细胞胚(球状胚、心形胚、鱼雷形胚、子叶胚)。AD 比例尺=1000 m;E 比例尺=800 m;F 比例尺=200
19、 m,500 m(Qi et al.,2021)Figure 3.Small molecule GSK-3 effects of inhibitors on somatic cell embryogene-sis of Quercus suber.The main stages of Q.suber somatic cell embryogenesis:(A)Immature zygote embryos,the initial explants before embryogenesis induction;(B)Embryogenic masses originating from the
20、original explants after induction;(C)Tor-pedo embryos;(D)Mature cotyledon embryos;(E)Panorama of culture plate,show-ing proliferative embryogenic masses and somatic cell embryos at different devel-opment stages(Berenguer et al.,2021)图图 3.小分子 GSK-3 抑制剂对栓皮栎(Quercus suber)体细胞胚胎发生的影响。Q.suber 体细胞胚胎发生的主要阶
21、段:(A)未成熟的合子胚胎,胚胎发生诱导前的初始外植体;(B)诱导后起源于原始外植体的胚性团块;(C)鱼雷胚胎;(D)成熟的子叶胚胎;(E)培养板全景图,显示不同发育阶段的增殖胚性团块和体细胞胚胎(Berenguer et al.,2021)等长寿生物。近些年,体细胞胚胎发生技术可用于植物物种的大规模繁殖,并可与低温保存等技术相结合,为生物技术带来了巨大的优势和应用,研究者们已经在牡丹(Paeonia suffruticosa)、红皮云杉(Picea koraiensis)、杉木(Cunninghamia lanceolata)、落叶松(Larix gmelinii)等树种上取得成果,实现这些
22、物种种严治,潘池钦 DOI:10.12677/bp.2023.132011 81 生物过程 质资源的大量繁殖与保存10 11 12 13。最近一项研究分析了高温对体胚发生的影响14,结果表明,地中海白松(Pinus halepensis Mill.)在 60处理 5 min 得到的胚胎比 40处理 4 h 和 50处理 30 min 更细长,认为在高温下提高体细胞胚胎发生过程的效率是可能的。据 IPCC 报道,未来全球变化将导致极端气候(高温、低温、干旱等)事件发生15,因此开展体胚发生相关生理参数的分析,以确认不同温度处理对不同树种体胚发生的贡献,将有利于植物更好地适应当前的气候变化背景,同
23、时促进优良树种种质资源保存和繁殖。4.外植体类型外植体类型 外植体选择是植物体胚发生的关键环节,截至目前,体细胞胚胎已被报道可由不同类型的外植体再生,如叶外植体、根外植体、茎外植体、腺毛状体,或由雌雄配子体细胞减数分裂产生的单倍体细胞,甚至完全分化的气孔保护细胞等。不同外植体类型体胚发生过程因树种而异16。例如,岩黄连叶片出现愈伤组织的时间早于茎尖和茎节,且诱导率也最高,然而茎尖的再分化能力最强,再分化率高达 66.7%,因此认为叶片是岩黄连诱导愈伤组织较好的外植体材料17。海枣(Phoenix dactylifera L.)的体胚发生主要来自于茎尖外植体。香椿茎段芽作为外植体诱导体胚发生效果
24、最好,能在短时间内获得大量丛生芽18。花榈木(0rmosia henryi Prain)成熟合子胚的胚性愈伤组织和体细胞胚诱导率最高19。然而,这些外植体在进行体胚诱导过程可能因出现褐化而失败,因此,如何预防和缓解其愈伤组织的褐化现象、提高再分化率将是下一步研究的重点内容之一(见图 4)。Figure 4.Source of explants for inducing somatic cell embryogenesis.(A)Buds ob-tained by organogenesis in vitro;(B)Root segment;(C)Proximal segment;(D)Dis-
25、tal segment;(E)Adventitious buds obtained from organogenesis in vitro as explants;(F)Bud segment.The scale is 0.5 centimeters(Mazri et al.,2017)图图 4.用于诱导体细胞胚胎发生的外植体的来源。(A)通过体外器官发生获得的芽;(B)根段;(C)近端叶段;(D)远端叶段;(E)通过体外器官发生获得的不定芽作为外植体来源;(F)芽段。比例尺为 0.5 厘米(Mazri et al.,2017)5.溶氧溶氧(DO)水平水平 植物在体胚发生过程中,鱼雷期胚胎是不
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