硫化氢通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性.pdf

第 41 卷 第 4 期2023 年 8 月四川农业大学学报Journal of Sichuan Agricultural UniversityVol.41 No.4Aug.2023硫化氢通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性郝雪峰*，亢春霞，景秀清，张笑，丁玉勤（太原师范学院生物科学与技术学院，山西 晋中 030619）摘要：【目的】探讨硫化氢是否通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性。【方法】选择晋谷21号谷子作为研究对象，采用土培的方法，研究4个不同处理（水、干旱、干旱+硫化氢、干旱+羟胺）分别对谷子幼苗的生长、形态、叶片受损程度、叶片丙二醛和过氧化氢含量、叶片抗氧化剂含量以及抗氧化酶活性的影响。【结果】干旱胁迫处理下，100 mol/L的硫氢化钠显著促进了谷子幼苗的生长，并维持了其正常的形态；显著提高了幼苗的抗氧化剂含量以及抗氧化酶活性，致使叶片内丙二醛和过氧化氢的含量显著降低，从而减轻了叶片的受损害程度，增强了谷子的抗旱能力。【结论】信号分子硫化氢可以通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性，这为深入研究硫化氢的生理功能提供了参考依据，也为基于硫化氢信号的新型植物抗旱剂的研发提供了理论基础。关键词：干旱胁迫；谷子；硫化氢；抗氧化系统中图分类号：Q945.78 文献标志码：A 文章编号：1000-2650（2023）04-0573-09Hydrogen Sulfide Improves Drought Resistance of Millet by Mediating Antioxidant SystemHAO Xuefeng*，KANG Chunxia，JING Xiuqing，ZHANG Xiao，DING Yuqin（College of Biological Sciences and Technology，Taiyuan Normal University，Jinzhong 030619，Shanxi，China）Abstract:【Objective】The objective of this study is to explore whether hydrogen sulfide can improve drought resistance of millet by mediating antioxidant system.【Method】We selected Jingu No.21 millet as the research material and used the method of soil culture to study the effects of four different treatments（water，drought，drought+hydrogen sulfide，drought+hydroxylamine）on the growth，morphology，and leaf damge of millet seedlings，contents of malondialdehyde and hydrogen peroxide in leaves，antioxidant content and antioxidant enzyme activity in leaves of millet seedlings.【Result】Under drought stress，100 mol/L sodium hydrosulfide significantly promoted the growth of millet seedlings and maintained their normal morphology；significantly increased the antioxidant content and antioxidant enzyme activity in seedlings，resulting in a significant decrease in the content of malondialdehyde and hydrogen peroxide in leaves，thereby reducing the degree of damage to leaves，and enhancing the drought resistance of millet.【Conclusion】The signaling molecule hydrogen sulfide can improve the drought resistance of millet by mediating the antioxidant system，which provides a reference for the in-depth study of the physiological function of hydrogen sulfide，and also provides a theoretical basis for the research and development of new plant drought resistance agents based on hydrogen sulfide signaling.Keywords:drought stress；millet；hydrogen sulfide；antioxidant system随着气候的变化，干旱成为全球对植物生长和粮食产量影响最严重非生物胁迫之一1-2。而山西位于黄土高原，不同季节降水分布非常不均匀，由于受到地理和技术条件的限制，干旱也成为山西最doi：10.16036/j.issn.1000-2650.202212210收稿日期：2022-12-02基金项目：山西省自然科学基金（20210302123091）；太原师范学院研究生教育创新项目（SYYJSYC-2250）。作者简介：*责任作者：郝雪峰，博士研究生，副教授，主要从事非生物胁迫下植物气体信号分子的转导机制研究，E-mail：H。四川农业大学学报第 41 卷 严重的气象灾害，并且随着山西的发展，干旱造成的经济损失愈发严重3-4。因此，研究植物抵御干旱胁迫的作用机制对作物生长和增产的意义重大。谷子（Setaria italica L.）又叫粟，作为山西特色小杂粮，也是我国原产的粮饲兼用及营养保健作物，它在保持作物多样性、旱作农业以及山西农业供给侧结构性改革等方面有着不可或缺的作用5。谷子营养价值高，不仅可以清热解渴，还能调理肠胃、滋阴补肾。同时，其耐瘠耐旱性强，可以作为禾本科作物抗逆性机理研究的好材料6。硫化氢（hydrogen sulfide，H2S）是第三种气体信号分子7。生理浓度的H2S在细胞中起积极作用，除了能够调控植物种子萌发8、根的发生9、气孔开闭10-11、光合作用12以及花的衰老13等各种生理反应，还广泛参与响应植物低温14-15、热16、盐17-20、重金属21-24以及干旱25-28等非生物胁迫。其中，Jin Z.P.等25研究发现H2S可以通过调节离子通量诱导拟南芥（Arabidopsis thaliana L.）气孔关闭以应对干旱胁迫；Du X.Z.等26研究表明ABA介导气孔运动调节干旱胁迫过程中有H2S和MPK4的级联参与；Hao X.F.等27研究发现H2S可以通过介导DNA甲基化提高谷子抗旱性；Shen J.J.等28的试验结果显示H2S可以通过调控拟南芥干旱相关microRNA来提高抗旱性。这些研究都表明H2S参与植物抵御干旱胁迫过程。抗氧化系统作为生物体内重要体系，可使生物体本身不受氧化损伤。何凤等29研究干旱胁迫以及复水对杜仲（Eucommia ulmoides Oliver L.）苗的影响时，发现干旱胁迫下，杜仲叶片依赖POD和CAT活性的增强来保护膜系统，根系则依赖 SOD、POD、CAT 这 3 种酶活性的增强共同保护膜系统29；K.Rayyan等30在阐明烟草（Nicotiana tabacum L.）对干旱胁迫的耐受性和适应策略中提到干旱胁迫下抗氧化酶活性的增加减轻了氧化损伤，是干旱胁迫下的关键代谢策略；K.Aloreza 等31的研究发现橙桑（Maclura pomifera（Raf.）Schneid.）对干旱胁迫有较好的适应性反应，可能是利用抗氧化系统发挥作用，从而减轻氧化损伤。这些研究均反映出植物在抵御干旱胁迫时普遍遭受氧化应激29-31。综上所述，干旱是山西的主要气候特点，对山西经济造成了严重影响。谷子是山西特色小杂粮，具有耐旱耐瘠性强的特点，可以作为禾本科作物抗性机理研究的好材料6。生理浓度的H2S在植物应对非生物胁迫时起积极作用14-28，且有报道显示，H2S在植物抵御干旱胁迫中起着巨大作用25-28，即“H2S”和“干旱”密切相关，而植物抵御干旱胁迫时普遍遭受氧化应激29-31，即“干旱”和“抗氧化”密切相关，那么“H2S信号”“抗氧化系统”“抗旱性”三者之间是否密切相关却鲜见报道。本研究以谷子为试料，着眼于“H2S信号”“抗氧化系统”“抗旱性”三者间的微妙关系，即“H2S信号-抗氧化系统-抗旱性”。提出了一种研究抗旱机制的新思路。通过研究不同H2S水平对干旱条件下谷子幼苗抗氧化系统相关指标的影响，进而判定H2S是否通过介导抗氧化系统提高谷子幼苗抗旱性。这对探索作物抗旱的途径、促进旱地作物生产具有重要意义，同时也为基于H2S信号的新型植物抗旱剂的研发提供了理论基础。1材料和方法1.1试验材料H2S外源供体选择硫氢化钠（NaHS）；H2S的合成抑制剂选择羟胺（HA）；供试谷子为“晋谷21号”，购于山西省农业科学院。1.2试验方法1.2.1材料培养与处理试验于2021年12月2022年5月在太原师范学院生物系进行。培养方法 取适量饱满且大小均匀的谷子种子冲洗干净，在23 黑暗条件下，浸泡24 h。将种子按照5 cm 6 cm播种在大小相等的塑料钵内，每个钵里放等量且满钵的无菌土，黑暗培养2 d，然后在光照和黑暗交替（16/8 h）、相对湿度60%、光照强度3 000 Lx环境下培养4 d，7 d龄时开始处理。处理方法 试验设置4个处理组，分别是CK组：正常浇水；DS组：干旱胁迫；DS+H2S组：干旱胁迫并每天用100 L的100 mol/L NaHS做供体H2S熏蒸 6 h；DS+HA 组：干旱胁迫并每天喷洒等量1.5 mmol/L HA27,32溶液。为了保证熏蒸过程中H2S浓度相对稳定，在DS+H2S组谷子幼苗外部加透明密封罩，其余组处理细节同上。其中，DS+H2S组熏蒸H2S的具体操作是：把100 L的100 mol/L NaHS溶液用移液枪吸到剪下来的1.5 mL的ep管盖中，然后放入罩着谷子幼苗的透明罩子内，其余3组处理组也罩上同样大小的罩子，罩子内放入的是装有100 L蒸馏水的1.5 mL的ep管盖。6 h后同时撤掉4个处理组的钟罩。对干旱条件下不同H2S水平连续处理5 d的谷子幼苗生长情况以及连续处理3 d574第 4 期郝雪峰，等：硫化氢通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性的形态指标进行观测，确定H2S是否可以提高谷子抗旱性。再对连续处理3 d的谷子幼苗进行叶片细胞受损程度、叶片MDA和H2O2含量、叶片抗氧化剂含量以及抗氧化酶活性等指标测定，以此判定H2S是否通过介导抗氧化系统提高谷子幼苗抗旱性。1.2.2试验指标的测定幼苗表型观察并拍照记录；幼苗存活率测定用直接计数法；叶片形态指标测定用测量法；叶片相对含水量测定用称重法；叶片相对电导率测定用DDSJ-318电导率仪；叶片细胞活性测定采用伊文思蓝（evans blue，EB）法33；叶片MDA和H2O2含量定量测定分别采用硫代巴比妥酸法和硫酸钛分光光度法，染色测定分别用Schiff法34和二氨基联苯胺（diaminobenzidine，DAB）法35-37；叶片还原型谷胱甘肽（reduced glutathione，GSH）和抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）含量测定分别采用二硫代双硝基苯甲酸比色法和紫外快速测定法。叶片超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、过氧化物酶(peroxidase,POD)、过氧化氢酶(catalase，CAT)、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性测定分别采用NBT光化还原法、愈创木酚法和紫外吸收法。1.3统计分析试验数据用Microsoft Excel和IBM SPSS Statistics 26软件进行处理与单因素ANOVA分析，并用平均值标准差表示，不同处理的差异显著性用Duncans进行分析，经统计分析后用不同字母来表示具有显著差异的结果（PDS+H2SDSDS+HA，其中DS+H2S和DS处理组经过复水，谷子幼苗生长状态明显变好，DS+HA处理组的幼苗经过复水几乎没有任何变化。由图1B可知，在处理开始前各组幼苗存活率均为100%；而经处理5 d后再复水，发现CK组的幼苗存活率保持不变仍然为100%，DS组较CK组幼苗存活率显著降低，DS+H2S处理组较DS组的幼苗存活率显著提高，DS+HA 组较 DS 组的幼苗存活率则显著降低，即复水后各处理组幼苗存活率为CKDS+H2SDSDS+HA。表型观察以及对应幼苗存活率的测定结果均反映外源施加H2S使谷子抗旱性增强，而内源抑制 H2S 会降低谷子抗旱性。0 d表示处理伊始；5 d表示处理第5天后；Rewater表示复水后。不同小写字母表示处理间差异显著（P0.05），下同。A：不同处理下谷子幼苗表型；B：不同处理下谷子幼苗的存活率。0 d indicates the beginning of the processing；5 days means 5 days after treatment；Rewater indicates the rewater.Different lowercase letters indicate significant differences between treatments（PDS+H2SDSDS+HA。与 CK 处理组相比 DS 处理组叶片相对含水量显著降低，降低19.42%；与DS处理组相比，DS+H2S组叶片相对含水量显著升高，升高12.35%，而DS+HA处理组叶片含水量显著降低，降低21.90%。说明H2S可以缓解干旱胁迫下谷子幼苗叶片相对含水量的降低。从图2C可以看出不同处理组叶片相对电导率为DS+HADSDS+H2SCK。CK组叶片相对电导率最小，DS组较CK组叶片相对电导率提高201.70%，差异表1不同处理下谷子幼苗形态对比Table1Morphological comparison of millet seedlings under different treatmentscm处理TreatmentCKDSDS+H2SDS+HA一叶长First leaf length5.940.26a4.190.14c4.460.12b3.660.31d一叶宽First leaf width0.310.01a0.200.01c0.230.01b0.180.01d二叶长Second leaf length2.510.13a2.280.04c2.400.10b2.110.10d二叶宽Second leaf width0.400.01a0.280.02c0.330.01b0.220.02d株高Plant height8.230.28a6.290.19c7.140.14b5.620.29dA：不同处理下谷子幼苗叶片细胞活性EB染色结果；B：不同处理下谷子幼苗叶片相对含水量；C：不同处理下谷子幼苗叶片相对电导率。A：Cell activity of millet seedling leaves under different treatments；B：Relative water content in leaves of millet seedlings under different treatments；C：Relative electrical conductivity of millet seedling leaves under different treatments.图2不同处理下谷子幼苗叶片受损害程度对比Figure 2Comparison of leaf damage degree of millet seedlings under different treatments576第 4 期郝雪峰，等：硫化氢通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性显著；DS+H2S 组较 DS 组叶片相对电导率降低36.67%，差异显著；DS+HA组较DS组提高39.60%，也差异显著。说明H2S对干旱胁迫下叶片相对电导率的提高有缓解作用。2.4干旱胁迫下H2S对谷子幼苗叶片MDA、H2O2含量的影响由图 3A 可知，CK 组谷子幼苗叶片 Schiff 和DAB的染色水平均较低；与CK处理组相比，DS处理组谷子幼苗叶片Schiff和DAB染色水平均明显上升；与DS处理组相比，DS+H2S处理组谷子幼苗叶片Schiff和DAB染色水平均降低；而DS+HA处理组谷子幼苗叶片二者的染色水平均高于 DS 组染色水平。由图3B可以看出，谷子幼苗叶片MDA含量和H2O2含量的定量测定结果与图 3A 的染色结果一致，即MDA含量和H2O2含量均为DS+HADSDS+H2SCK。其中DS组较CK组MDA和H2O2含量分别升高 46.76%、188.26%，差异显著；与 DS 处理组相比，DS+H2S 处理组显著降低谷子幼苗叶片 MDA、H2O2含量，分别降低22.44%、37.03%；DS+HA 处理组下MDA、H2O2含量与DS处理组相比增加明显，分别增加33.03%、61.84%。说明干旱胁迫下H2S可以缓解二者的积累。2.5干旱胁迫下H2S对谷子幼苗叶片抗氧化剂含量的影响从图4可知，DS处理组较CK组谷子幼苗叶片GSH和AsA含量分别提高82.68%、96.51%，差异显著；与DS处理组相比，DS+H2S处理组GSH和AsA含量分别提高36.64%、46.23%，差异显著，DS+HA处理组GSH和AsA含量分别下降了22.63%、34.68%，也呈显著性差异，说明H2S能增加干旱胁迫下谷子幼苗叶片抗氧化剂含量。2.6干旱胁迫下H2S对谷子幼苗叶片抗氧化酶活性的影响由图5知，DS处理组较CK处理组谷子幼苗叶片4种抗氧化酶活性SOD、P0D、CAT和APX分别上调 133.33%、64.27%、412.50%和 180.95%，差异显A：不同处理下谷子幼苗叶片MDA、H2O2含量Schiff、DAB染色结果；B：不同处理下谷子幼苗叶片MDA、H2O2含量定量测定结果。A：Staining results of MDA and H2O2 content in leaves of millet seedlings under different treatments；B：Results of quantitative determination of MDA and H2O2 contents in leaves of millet seedlings under different treatments.图3不同处理下谷子幼苗叶片MDA、H2O2含量Figure 3Content of MDA and H2O2 in leaves of millet seedlings under different treatments577四川农业大学学报第 41 卷 A：不同处理下谷子幼苗叶片GSH含量；B：不同处理下谷子幼苗叶片AsA含量。A：GSH content in leaves of millet seedlings under different treatments；B：AsA content in millet seedling leaves under different treatments.图4不同处理下谷子幼苗叶片抗氧化剂含量Figure 4Antioxidant content of millet seedling leaves under different treatmentsA：不同处理下谷子幼苗叶片SOD活性；B：不同处理下谷子幼苗叶片POD活性；C：不同处理下谷子幼苗叶片CAT活性；D：不同处理下谷子幼苗叶片APX活性。A：SOD activity of millet seedling leaves under different treatments；B：POD activity of millet seedling leaves under different treatments；C：CAT activity of millet seedling leaves under different treatments；D：APX activity in leaves of millet seedlings under different treatments.图5不同处理下谷子幼苗叶片抗氧化酶活性Figure 5Activities of antioxidant enzymes in leaves of millet seedlings under different treatments578第 4 期郝雪峰，等：硫化氢通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性著；与 DS 处理组相比，DS+H2S 处理组 SOD、POD、CAT和APX这4种抗氧化酶活性分别提高36.53%、24.39%、26.83%和64.41%，差异显著；DS+HA处理组与DS处理组相比，4种抗氧化酶活性则分别下降了36.07%、18.19%、46.34%和45.76%，差异显著。说明H2S对干旱胁迫下谷子幼苗叶片抗氧化酶的活性有提高作用。3讨论与结论植物在干旱条件下细胞内的一系列化学反应会发生改变，其生长形态和一些生理生化指标也会随着发生改变38，从而导致植物正常生长以及发育受到影响。从表型可以直观地看到干旱胁迫下植物受损害的程度。本研究显示，不同处理组处理5 d后，谷子幼苗生长状态为CKDS+H2SDSDS+HA。说明干旱胁迫会对植物生长产生限制，而H2S可以缓解这种限制，B.Ali39的研究结果与此结果一致。复水后谷子幼苗生长状态还是CKDS+H2SDSDS+HA，但肉眼可见DS组和DS+H2S组生长状态明显变好，而DS+HA处理组生长状态并没有因为复水而变好，说明DS+HA组经过5 d的处理可能基本失活，失活后生长状态不可逆。同时，与表型图对应的幼苗存活率结果与表型图显示结果一致。这说明外源H2S能有效减轻干旱胁迫对谷子生长产生的影响，内源H2S在谷子抵御干旱胁迫中发挥重要作用，即H2S可以提高谷子抗旱性。植物通过调整形态来适应逆境胁迫。本研究结果显示，干旱胁迫下谷子幼苗第一片叶长和宽、第二片叶长和宽以及株高均显著低于正常条件生长的幼苗，这也表明干旱胁迫下谷子幼苗可以通过减慢生长、紧凑株形以适应干旱环境，而外源施加H2S后减轻了干旱胁迫造成的幼苗形态的改变，这与 4 冷胁迫条件下外源 H2S 预处理维持白菜（Brassica rapa var.pekinensis L.）幼苗生长研究结果一致40。究其原因可能是因为H2S能够通过增强干旱胁迫下植物自身抗逆调节作用，进而增强谷子抗旱能力，以此缓解干旱对植物形态造成的影响。细胞内的水分在干旱胁迫下发生外泄，导致细胞收缩，甚至死亡。相对电导率代表质膜透性，能够表现出细胞膜的受损程度。EB染色法可以检测植物细胞活性受损程度。因此通过对谷子幼苗叶片相对含水量、相对电导率、以及细胞活性的检测，可以明确H2S对干旱胁迫下谷子幼苗受损伤程度的缓解作用，从而反映出H2S对谷子幼苗抗旱性的影响。本研究结果显示，加入外源H2S可以显著缓解干旱导致的谷子幼苗叶片相对含水量的降低，加HA则使干旱胁迫下叶片相对含水量显著降低，说明H2S能减轻干旱对谷子幼苗叶片相对含水量的影响，提高谷子抗旱性。这可能是因为H2S具备增加干旱胁迫下根系吸水能力或者调控气孔开闭、减少水分散失的能力，也可能是因为H2S能够通过减少干旱胁迫对细胞膜的氧化损伤，降低细胞膜透性的增加，进而提高谷子幼苗保水能力。Fu P.等15研究发现，H2S可降低4 下葡萄（Vitis vinifera L.）细胞膜通透性。本研究结果同样表明H2S可降低干旱胁迫下谷子幼苗叶片的膜透性。本研究中谷子幼苗的叶片相对电导率在干旱胁迫下明显升高，说明干旱使叶片膜透性变大，即干旱导致幼苗叶片受到了严重伤害。而经外源H2S处理后，其相对电导率显著下降，表明外源H2S可减小干旱胁迫下叶片细胞膜透性，减少细胞内的电解质外渗。EB染色结果也显示H2S可以缓解干旱胁迫对细胞活性造成的影响。即谷子幼苗叶片相对含水量、相对电导率及细胞活性的检测结果均表明H2S可以降低干旱下谷子幼苗受损伤程度，增强谷子抗旱性。干旱胁迫导致植物细胞ROS积累，其中就包括H2O2，ROS会氧化细胞中的生物大分子，损害细胞膜，使细胞解体加速。MDA含量的多少代表细胞的受损情况41。Wei G.H.等14研究表明，H2S可以通过降低线粒体中 H2O2的含量缓解甜樱桃(Cerasus avium L.)低温胁迫；张蓓等23研究表明，外源H2S预处理能显著降低Cd+胁迫下小麦（Triticum aestivum L.）叶片中H2O2的含量。本研究结果与其相似，加入外源H2S明显减少了干旱条件下谷子幼苗叶片的H2O2含量，说明H2S处理可降低干旱胁迫下植物体内H2O2的累积、从而减弱其对细胞内大分子以及细胞膜的氧化损伤，稳定细胞结构，达到提高抗旱性的目的。Ding H.N.等17研究发现，施加 H2S 能使NaCl 胁迫下小麦幼苗叶片MDA含量减少；A.Ahmad等22的研究显示，与单独铬处理相比，施加H2S会降低花椰菜（Brassica oleracea L.var.botrytis L.）中MDA浓度；还有研究24表明，施加H2S后Cd胁迫下拟南芥根中MDA含量较单独CdCl2胁迫处理明显降低。综上，即H2S通过减少MDA的积累缓解植物各种非生物胁迫。本研究结果与此一致，与DS处理组MDA含量相比，DS+H2S组含量明显降低，而DS+HA组则显著升高，即通过外源施加和内源抑制说579四川农业大学学报第 41 卷 明H2S可减少MDA的产生，减弱干旱造成的膜脂过氧化程度加深，降低对植物的伤害，增强谷子抗旱能力。干旱胁迫也会促使植物自身启动抗氧化防御系统，其中GSH和AsA是植物抗氧化系统中两种重要的非酶抗氧化剂42。Zhou Z.H.等43的研究显示，NaHS预浸泡可以显著提高玉米种子GSH和AsA含量，进而缓解其高温胁迫；Li Z.G.等44的研究显示H2S通过提高抗氧化剂AsA、GSH等水平提高玉米幼苗的耐热性。本研究得到了与此相似的结果，干旱胁迫下施加外源H2S的谷子幼苗叶片GSH和AsA含量均显著增加，HA处理则抑制干旱胁迫后二者的增加，即干旱胁迫下H2S通过提高抗氧化剂的含量，加强对体内过量ROS的清除，降低干旱造成的氧化损伤，帮助谷子幼苗抵御干旱。SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶属于抗氧化系统中抵御细胞ROS伤害的酶保护系统 42。前人研究发现16,20-21，H2S调节抗氧化酶活性来缓解植物非生物胁迫伤害。本研究通过检测不同处理组谷子幼苗叶片 SOD、POD、CAT 以及 APX 活性，发现DS+H2S处理组各酶的活性均最高，而DS+HA处理组各酶活性均较低，即通过不同H2S水平处理证明在干旱胁迫下H2S能使清除ROS的酶类活性显著提高，从而对干旱胁迫下抗氧化系统的防御水平进行增强，有效清除ROS，维持干旱胁迫下植物体稳态，进一步增强谷子幼苗对干旱胁迫的抗性。综上所述，本研究最终结果表明，与浇水处理组相比，干旱胁迫导致谷子幼苗生长受限，影响幼苗形态，使幼苗叶片受损，并显著增加幼苗叶片MDA和H2O2含量、抗氧化剂含量以及抗氧化酶活性。与干旱处理组相比，100 mol/L的NaHS处理显著提高了干旱胁迫下谷子幼苗的生长水平，并维持了其正常的形态；显著提高了幼苗的抗氧化剂含量以及抗氧化酶活性，致使叶片内MDA和H2O2的积累量显著减少，从而减轻了叶片的受损害程度，增强了其抵御干旱胁迫的能力。而施加1.5 mmol/L的HA会使干旱胁迫下谷子幼苗生长更加受抑制，形态更加受限，并显著降低谷子幼苗叶片抗氧化剂含量以及抗氧化酶活性，使叶片MDA和H2O2积累量显著增加，导致细胞受损程度更加严重，说明其抵御干旱胁迫的能力减弱。这充分表明H2S通过介导抗氧化系统提高谷子抗旱性，减轻了谷子幼苗受伤害程度，从而为深入研究 H2S 提高植物抗旱性提供了依据，也为基于H2S信号的新型植物抗旱剂的研发提供了理论基础。参考文献：1 KESHAVARZ M，MALEKSAEIDI H，KARAMI E.Livelihood vulnerability to drought：A case of 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