基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金()浙江省软科学研究计划项目()金华市科技计划项目()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./曾林辉周蕾寇亮迟永刚.基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系.生态学报():.():.基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系曾林辉周 蕾寇 亮迟永刚 浙江师范大学地理与环境科学学院金华 中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室 北京 摘要:树干径向变化的多尺度研究提供了树木生长及其和环境因子关系的详细信息有助于准确评估全球气候变化背景下森林生态系统碳汇变异 以往树干径向变化研究主要集中在温带和热带地区且大多数研究方法基于时间分辨率较粗的树木年轮法然而缺少亚热带地区高时间分辨率树干径向变化的研究 利用树干径向变化记录仪连续监测亚热带地区马尾松 个月的树干径向变化动态探索不同时间尺度树干径向变化规律及与环境因子的关系 结果表明:()在日尺度马尾松径向变化模式为白天收缩夜晚膨胀秋冬季节夜晚膨胀没有春夏季明显()在季节尺度马尾松树干径向变化可分为 个时期其中 月是主要生长月份 月是累计生长量最大的月份()在日尺度上相对湿度和饱和水汽压亏缺是调节马尾松径向变化主要环境因素在季节尺度上土壤温度对树干径向变化的影响大于空气温度降水量与相对湿度等水分因素对树干径向生长的促进作用在生长季中后期更为明显 研究结果有助于深入理解亚热带季风气候区树干径向变化及其对环境变化的响应为气候变化背景下亚热带地区的植树造林设计和森林可持续管理提供依据关键词:径向变化季节动态昼夜变化树干径向变化记录仪亚热带森林生态系统气候变化 :.:():/.()().().:森林能够吸收温室气体和防风固沙为人类提供木材以及为动物提供栖息地 树干径向变化是林业研究的重要内容对人类的生产生活具有极其重要的意义 全球气候变化背景下气温的逐年上升和降水模式的改变对树干径向变化的影响也在增强 例如适当的温度升高对树干的径向变化具有促进作用然而温度过高会对树木产生干旱胁迫适当的降水会促进树干的径向变化然而过多的降水会抑制树木生长甚至造成树木死亡 因此研究树干径向变化及其对气候变化的响应有助于准确预测森林生态系统生产力如何应对气候变化有利于量化评估未来森林生态系统的动态变化目前国内外研究树干径向变化的方法很多 例如树木年轮法主要适用于年际尺度研究缺乏树木生长的生理基础 结合组织解剖学的微树芯法和针刺创伤法能够从植物内部(细胞层面)揭示较短时间尺度上的树干木质部生长发育变化及其对环境因子的响应 上述这些方法都会在不同程度上损伤树体并且缺乏连续高时间分辨率的树干径向变化无法准确分析树干径向变化的生理机制和气候驱动力 高分辨率树干径向变化记录仪()能够完整连续地监测树干径向变化提供了树木径向从日尺度到年尺度的变化准确地描述环境因子对树干径向变化促进或抑制作用 测得的树干径向变化信息既包含了树干的生长信息也包含了树干因水分的消耗和补充而发生的变化情况所以监测短时间尺度树干径向变化也能够在一定程度上补充和解释长时间尺度关于树干径向生长研究结果目前已有很多研究利用 在全球热带温带寒带等地区开展树木日尺度和季节尺度的径向变化研究 在日尺度研究中杨艳刚等()在我国山西芦芽山(温带地区)研究白杄树干的日径向变化过程发现日径向变化包括树干真正的加粗生长和木质部含水量变化导致的膨胀和收缩变化并将一日内的变化分为收缩、恢复、增长三个阶段 等()在德国马夸特(温带地区)研究苹果树日径向变化时发现在日收缩阶段收缩持续时间随着饱和水汽压亏缺()的增加而增加日收缩量与 的关系在采收后强于采收前 在季节尺度研究中 等()在墨西哥热带地区研究山松年际生长时发现太阳辐射最大的 月份是山松生长快速期并且土壤温度升高可以促进山松径向生长 等()在德国西南部四个海拔梯度上研究温带地区道格拉斯冷杉()、挪威云杉()和银冷杉()径向生长动态时发现干旱会影响树干生长开始时间干旱年份生长开始时间明显早于正常年份 但是目前生 态 学 报 卷:/.亚热带地区的树干日尺度、季节尺度下的径向动态变化及其对环境的响应的研究则相对较少我国南方亚热带森林生态系统在全球碳水循环过程中发挥着至关重要的作用有研究数据证实我国东亚季风区亚热带森林净生态系统生产力总量约为每年.亿吨碳约占全球的 马尾松()是我国亚热带地区广泛分布的主要造林和当地本土树种因其在营养贫乏的土壤中的具有高生存能力和快速生长能力 在植被和土壤恢复中发挥了关键作用 高时间分辨率的马尾松树干径向变化以及对环境因子的响应的研究对于气候变化下的植树造林设计和可持续森林管理至关重要 本研究以马尾松作为研究树种利用高分辨率树干径向变化记录仪监测马尾松树干径向变化动态及其对气象要素的响应 主要研究目标是:)揭示亚热带地区马尾松树干径向昼夜变化特征)确定马尾松年内季节尺度下树干径向变化周期和生长动态)明确影响日尺度和季节尺度上马尾松树干径向变化的主要环境因子 材料与方法.研究区概况研究区位于江西省泰和县中国生态系统研究网络千烟洲森林站内()该站地处江西省中部吉泰盆地属于典型的亚热带季风气候 年均温度为.年均降水量为.年总太阳辐射为 /年均相对湿度为 年无霜期 千烟洲属于典型的红壤丘陵地貌成土母质多为红色 实验站内森林覆盖率高达 优势树种为马尾松、杉木和湿地松等.数据获取随机选取研究区通量塔附近 棵胸径、树高和生长状况等方面特征相似的马尾松()树作为实验对象分别在每棵马尾松胸径.处安装树干径向变化记录仪(德国)为减少树皮膨胀和收缩对探头压力的影响在安装前要先去除安装部位的树皮 记录仪由传感器()和数据采集器()两部分组成 工作原理是树干对探头的压力在膨胀与收缩期间发生连续变化压力的变化会引发传感器电阻的变化数据采集器记录电阻的变化信息并将其转化为周长长度的变化 传感器设置数据采集时间间隔为 分钟 数据采集时间范围为 年 月至 年 月起始时间从 年 月 日 时开始 导出的电压值经过计算得到树干周长值文中的径向变化均指周长变化气象数据来源于千烟洲试验站综合气象观测场选择的环境因子包括空气温度()、相对湿度()、降水量()土壤温度()由林内小型自动气象站记录观测深度为 气象数据均为每日每小时的观测值 根据空气温度和相对湿度计算得出:().(./(.)().数据分析在马尾松树干径向日动态的研究中计算马尾松日径向变化(即昼夜变化)来表示每个月径向变化在白天和夜晚的差异 具体计算方法是把每月每日 间隔的径向变化值平均得到月平均径向昼夜变化所得到的图形类似于正弦波 根据每条正弦波获得每月平均日变化的最大值和最小值以及它们的发生时间段 气象数据则将每个月每小时的气象数据平均后得到月平均每小时气象数据在马尾松径向季节动态研究中计算马尾松径向日变化值来表示树干径向变化每天的差异 计算方法采用 等提出的日最大值法即从每日的 个数据中提取出最大值做连续两日的最大值之差以作为径向日变化值 径向日变化值的累积加和得到 年 月到 年 月的 个月的径向日累积变化值(首日即 年 月 日变化值为)棵马尾松径向日累积变化值的平均值得到平均径向日累积变化值本研究选取 方程 拟合平均径向日累积变化值得到平均累积变化曲线模拟出该时期马尾松径向生长过程 因 方程具有灵活性和不对称形状被认为是可用于描述整个生命周期的树木生长模式以及季节性生长的各种 模型中是最合适的模型 方程公式如下:期 曾林辉 等:基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系:/.()()式中 表示日径向累积增长量是下渐近线 为上渐近线 为 轴的截距参数 为变化速率参数其大小会影响生长季的长短 是以天为单位的时间 拟合方程进行求导得出马尾松该时期的生长速率函数(/)当生长速率超过或低于./的时间即为生长开始和停止的时间 在确定生长开始和停止的时间之后主要生长季节的时间则通过生长期内每个月的增长量确定平均月增长量大于 的月份即为主要生长季 通过分析马尾松月平均增长量、平均径向日累积变化及日生长速率可将年内径向变化大致分为四个时期并对主要生长季内的三个时期进行径向变化与环境因子的相关性分析和回归分析 环境因子数据则平均 小时气象数据得到日平均气象值为了消除个体的生长趋势差异来分析树木对外部环境的敏感性在日尺度和季节尺度的树干径向变化与环境因子的关系研究中均使用了最小最大归一化(归一化)方法避免不同绝对增长率的影响 运用 相关分析法计算主要生长季节内各生长时期的标准化日径向变化及径向日变化与环境因子之间的相关性明确日尺度和季节尺度各生长期树干径向变化的主要影响因子 具体来说在研究日尺度时取标准化后的马尾松生长期内日径向变化为因变量在研究季节尺度时取标准化后的径向日变化为因变量同时期内的环境因子为自变量采用 分析方法做相关性分析 此外为分析各生长时期环境因子对马尾松径向生长的贡献程度本研究在季节尺度上以环境因子为自变量径向变化为因变量进行逐步回归分析数据统计分析使用 作图使用 结果.环境因子的日动态和季节动态空气温度和 在一天内变化呈现波峰曲线最大值出现在:其变化幅度从冬季到来年夏季越来越大(图)相对湿度在一天内变化呈现波谷曲线最小值出现在:同样变化幅度从冬季到夏季越来越大 土壤温度一天内的变化无论冬夏季都相对较小降水量一天内的变化从冬季到夏季无明显规律研究站点日平均气温为.月平均温度从.(年 月)增加到.(年 月)年月和 月的日最高温度都超过 (图)土壤温度与空气温度相比日振幅较小日平均土壤温度为.最低月均温(年 月)为.最高月均温(年 月)为.年降水总量为.除在 月 日降水量剧增外降水从 月开始增多主要集中在 月、月和 月 相对湿度集中在之间饱和水气压亏缺 全年变化在.之间.马尾松树干径向变化的日动态马尾松树干径向的昼夜变化特征表现出明显的季节特性(图)全年日径向变化幅度在.之间 从 月开始日径向变化变化幅度开始变大到 月日径向变化变化幅度开始缩小至 月全天日径向变化趋于 从全年看日径向变化幅度在夏季(月)最大在冬季(月)最小 然而与变化幅度的季节性不同日径向变化的周期性没有明显的季节性差异全年的日变化最小值出现在:日变化最大值出现在夏季的:在冬季的:.马尾松树干径向变化的季节动态虽然不同样本树的年累计变化量存在差异但径向生长变化模式高度相似(图)马尾松年累计生长量范围是 平均年累计生长量在 左右 树干在秋冬时节累计生长曲线呈现先平稳波动后下降的趋势在 月至来年 月初这个时间段开始下降平均累计收缩量最大.左右从 月开始上升特别是进入春季累积生长量迅速增加在春夏交替时期累积生长曲线呈现出上陡坡形状进入夏季后累积生长量增长变缓曲线呈现出稳定的缓慢升高态势马尾松生长速率超过./的时间在 月中旬即为开始生长时间低于./的时间在 月生 态 学 报 卷:/.图 千烟洲地区.空气温度、相对湿度、降水、土壤温度和水汽压亏缺因子日动态变化.初即为停止生长时间(图)生长速率在 月末 月初达到最大值(图)从图 可知马尾松在生长时期内每个月的平均径向生长增长量发现 月的平均增长量都在 以上所以马尾松主要生长季节在 月 月的增长量最高累计增长超过 通过分析树干 个月的月平均增长量、平均径向日累积变化以及日生长速率(图 和)马尾松径向日变化大致分为 个时期:()树干开始生长期(月中旬至 月底):该阶段树干各组织水分恢复树干开始波动增长()树干快速生长期(月初至 月底):树干增长速度最快进入持续稳定快速的生长时期()树干缓慢增长期(月初至 月底):树干增长速度变缓树木趋向于稳定的状态但树木仍处于生长状态()树干收缩期(月至来年 月):树木生长逐渐停止树干为抵御冬天严寒开始收缩.马尾松树干径向变化与气候特征的关系表 显示了各个生长阶段马尾松日径向变化与环境因子的关系 研究表明在开始生长期内相对湿度(.)、降水量(.)、土壤温度(.)与马尾松日径向变化呈现正相关而空气温度(.)和(.)与马尾松日径向变化呈现负相关 在快速生长期内马尾松径向昼夜变化与相对湿度(.)和土壤温度(.)呈正相关与(.)在缓慢增长期内相对湿度 期 曾林辉 等:基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系:/.图 千烟洲地区.空气温度、相对湿度、降水、土壤温度和水汽压亏缺因子季节动态变化.图 年 月 年 月马尾松()月平均日径向昼夜变化模式.生 态 学 报 卷:/.图 年 月 年 月 函数模拟的马尾松()径向生长变化及生长速率.图 马尾松()生长时期内各月份生长量.(.)和土壤温度(.)与马尾松日径向变化呈现正相关空气温度(.)和(.)与马尾松日径向变化呈现负相关 从整个生长期上看马尾松径向昼夜变化与相对湿度和土壤温度呈正相关相对湿度的正相关性强于土壤温度与 和空气温度呈负相关的负相关性强于空气温度表 显示了各个生长阶段马尾松径向日变化与环境因子的关系 研究表明在开始生长期内主要影响因子是空气温度和土壤温度并且土壤温度与径向日变化的相关性(.)强于空气温度(.)在快速生长期内径向日变化与降水量和空气温度呈正相关关系降水量的相关系数(.)高于空气温度(.)缓慢增长期内相对湿度、空气温度、土壤温度和 均影响马尾松径向生长 径向日变化与相对湿度(.)呈显著正相关与空气温度(.)、土壤温度(.)和(.)呈负相关土壤温度的负相关性强于空气温度表 马尾松在主要生长季内各生长时期日径向变化量与环境因子的 相关关系分析 阶段空气温度 相对湿度降水量土壤温度水汽压亏缺 样本量()()开始生长期 .快速生长期 .缓慢生长期 .表中数字为 相关系数.期 曾林辉 等:基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系:/.表 马尾松在主要生长季内各生长时期径向日变化量与环境因子的 相关关系分析 阶段空气温度相对湿度降水量土壤温度 水汽压亏缺 样本量()()开始生长期 .快速生长期 .缓慢生长期 .表中数字为 相关系数.综合整个生长时期空气温度与径向日变化的相关系数都不高降水量只对快速生长期的径向日变化有影响 只对缓慢生长期的径向日变化有影响然而径向日变化对土壤温度和相对湿度的响应与其他环境因子有所不同 土壤温度在三个时期都对马尾松生长有影响但是影响不同从开始生长期与径向日变化正相关到快速生长期与径向日变化不相关最后在缓慢生长期与径向日变化呈现负相关而相对湿度则从前两个时期与径向日变化不相关转变成缓慢生长期内促进树干生长的主要影响因子(图)图 年 月 年 月马尾松()径向日变化量与土壤温度和相对湿度的关系.利用逐步回归分析建立回归模型分析各生长时期环境因子对马尾松径向生长的贡献程度 结果显示:在开始生长期土壤温度和空气温度对马尾松径向生长都起到促进作用土壤温度的促进作用强于空气温度在快速生长期空气温度和降水量对马尾松径向生长都起到促进作用降水量的促进作用强于空气温度在缓慢增长期内土壤温度和空气温度对马尾松径向生长都起到抑制作用土壤温度的抑制作用强于空气温度开始生长期:.(.)()快速生长期:.(.)()缓慢增长期:.(.)()讨论.马尾松树干日径向变化(昼夜变化)特征及其与环境因子的关系本研究发现马尾松日径向变化在全年都呈白天收缩夜晚膨胀模式但是秋冬季夜晚膨胀没有春夏季明显(图)研究结果与我国同在亚热带气候下的江西杉木()和广西红椎()日生长模式大致相同 树干日径向变化主要由形成层生长和水分变化引起的 形成层生长受多因素的影响温度影响植物体内淀粉和脂质等的转化调节细胞壁形成降水影响细胞水势为细胞的生 态 学 报 卷:/.扩大提供动力水分变化主要由土壤可利用水、树木蒸腾作用以及降水所引起的水势梯度驱动在春夏季水分变化是影响马尾松树干径向昼夜变化的主要气候因子(表)从春季开始土壤温度上升降水量增多相对湿度加大在夜晚根茎吸收水分充分形成层细胞快速分裂树木茎干膨胀 日出后气温和辐射逐渐增加湿度降低树木冠层发生蒸腾作用的损失量小于根茎部的吸水量因此上午十点前树干周长仍处于增加的状态 从中午开始至傍晚这段时间内蒸腾作用最为强烈温度的升高和湿度的降低使得土壤水分减少导致根部吸水量远达不到树冠需水量茎干出现收缩现象 傍晚之后蒸腾作用减弱温度降低湿度回升根部所吸收的水分增多且几乎都用于茎干组织导致树干膨胀且膨胀量为全天最大 可见降水增多和相对湿度加大是导致春夏季树干昼夜变化的主要因子很多研究表明进入秋冬时节树木停止生长进入收缩期日径向变化主要驱动因素不再是蒸腾作用引起的水分变化而是温度 原因在于冬季夜晚温度低于树液的凝固点细胞内自由水外流导致树干收缩而当白天温度升高且高于凝固点水分回流细胞内树干膨胀 然而本研究中千烟洲冬季温度很少低于零度(图)所以仍是水分变化驱动树干日径向变化(表)这个时期蒸腾作用不及夏季明显且温度偏低植物新陈代谢速率随之降低 从全年日径向变化幅度看夏季振幅远大于冬季在 月达到最大振幅此结果与很多研究一致 .马尾松树干径向变化的季节特征及其与环境因子的关系本研究发现马尾松径向日变化呈现出明显的季节性特征可以分成生长稳定和收缩 个阶段(图)在生长和稳定阶段马尾松树干径向生长主要受温度(土壤温度和空气温度)与水分(湿度和降水量)的影响但是其影响程度在各个阶段有所不同(表)在开始生长期里(月)无论是空气温度还是土壤温度都对树干生长有促进作用(表)这与春季升温是生长季开始主要影响因子这一被广泛认可的结论一致 开始生长期前马尾松因为冬季低温出现了强烈的脱水收缩现象 月份亚热带地区气温回暖土壤温度达到根系吸收水分的温度条件根系吸水量增大茎干水分恢复树干开始生长 此时的空气温度达到树木生长有效积温促进树干生长 在快速生长期(月初至 月底)千烟洲空气温度上升同时由于梅雨季节降水持续增多(图)空气温度和降水共同促进树干生长(表)月份开始降水增多土壤含水量随之增加在温度的共同作用下根系吸收量比开始生长期更多树干所需水分充盈满足生长所需的环境条件产生大量生长激素形成层细胞新陈代谢加速细胞持续膨胀增大和分裂 树干进入持续稳定快速增长时期到 月底 月初各方面条件都达到最适宜值树干径向生长速率达到最大(图)其中 月树干生长迅速增粗成为全年累计生长量最大的月份(图)这一研究结果与我国其他气候地区的树木生长研究存在差异 例如在暖温带半干旱半湿润地区江源、杨艳刚等()研究发现白杄和华北落叶松 月份树干径向增长量最大季倩雯等()研究发现樟子松树干径向增长量在 月份达到最大在西北干旱区肖生春等()研究发现 月份是黑河流域下游胡杨树干径向增长量最大的月份在热带湿润地区吴丽杰等()研究发现苦楝 月份树干径向增长量最大在进入缓慢生长期(月至 月底)空气温度达到全年最高(图)树木蒸腾作用旺盛土壤温度也过高超过了根系吸水的最佳温度对树干生长造成干旱胁迫 所以此阶段无论是空气温度还是土壤温度都由正相关转为负相关(表)温度升高抑制树干生长 然而水分方面对树干径向生长的作用与温度截然相反 研究区易受台风影响虽然进入夏季但湿度和降水量都没有降低(图)高相对湿度在白天可以抑制树木蒸腾(图)控制植物体内物质和能量的损失到晚上有利于树木充分补水因此在该时期水分条件特别是相对湿度对径向生长促进作用更加显著(表)至 月底树干径向大小保持稳定完成了前期新生细胞的分裂和生长 进入新生细胞木质化阶段 受降水量和空气温度的共同影响 至 月树木逐渐停止生长 树木停止生长的原因有很多除受环境因子的影响外更多的是由树木本身复杂的生理特性决 期 曾林辉 等:基于生长测量仪监测的亚热带地区马尾松多时间尺度径向变化及其与环境因子的关系:/.定但亚热带地区夏季的持续高温可能会加快木质化过程是树木提早停止生长时间的重要因素 结论本次研究采用树干径向生长变化记录仪的监测数据在多时间尺度上分析亚热带地区的主要树种马尾松径向昼夜变化特征、季节变化动态以及各个时间尺度下径向变化与环境因子的关系 研究发现:在日尺度上马尾松日径向变化在全年都呈现白天收缩夜晚膨胀的模式在春夏时期收缩和膨胀的程度比秋冬时期更加显著在季节尺度上通过分析月平均增长量和日累积量可知马尾松主要生长月份是 月累计生长量最大的月份是 月年内生长变化大致可分为 个时期在马尾松径向变化和环境因子相关性分析中发现在日尺度上相对湿度和 是控制马尾松径向昼夜变化特征的最主要环境因子在季节尺度上土壤温度对马尾松径向生长的影响要比空气温度更为显著并且在各个时期表现不同从开始生长期与径向日变化正相关到快速生长期与径向日变化不相关最后在缓慢生长期与径向日变化呈现负相关而水分条件则随时间的推移相关性逐渐增强降水量在快速生长期成为促进树干生长的主要环境因子相对湿度在缓慢生长期成为促进树干生长的主要环境因子 因此在造林设计及管理时应多考虑土壤温度可采取适当措施调整合适的土壤温度促进马尾松生长水分条件也相当重要尤其进入高温时节应适当增加相对湿度促进生长同时加强长时间序列的树干径向生长变化的监测研究更加有利于理解树木生长的年际变化及其对气候变化的影响参考文献():张无敌 丁琨 徐敏坤.植物与人类生存发展评价.科技导报 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