具有恐惧和强Allee效应的离散食饵-捕食者模型.pdf
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1、西 安 工 程 大 学 学 报J o u r n a l o f X ia n P o l y t e c h n i c U n i v e r s i t y 第3 7卷第4期(总1 8 2期)2 0 2 3年8月V o l.3 7,N o.4(S u m.N o.1 8 2)引文格式:胡新利,李航航.具有恐惧和强A l l e e效应的离散食饵-捕食者模型J.西安工程大学学报,2 0 2 3,3 7(4):1 2 7-1 3 3.HU X i n l i,L I H a n g h a n g.D i s c r e t e p r e y-p r e d a t o r m o d e
2、 l w i t h f e a r e f f e c t a n d s t r o n g A l l e e e f f e c tJ.J o u r n a l o f X ia n P o l y t e c h n i c U n i v e r s i t y,2 0 2 3,3 7(4):1 2 7-1 3 3.收稿日期:2 0 2 2-0 5-0 6 修回日期:2 0 2 2-1 1-1 4 基金项目:陕西省自然科学基金(2 0 2 1 J M-4 5 5)通信作者:胡新利(1 9 7 5),女,副教授,研究方向为生物数学。E-m a i l:h u x i n l i 1
3、 2 6.c o m具有恐惧和强A l l e e效应的离散食饵-捕食者模型胡新利,李航航(西安工程大学 理学院,陕西 西安 7 1 0 0 4 8)摘要 研究了一类具有恐惧效应和强A l l e e效应的离散食饵-捕食者模型丰富的动力学性质。使用微分方程的分段常数变元法对系统离散化,并获得了离散系统平衡点的存在性;通过动力系统的稳定性理论得到了离散食饵-捕食者模型各平衡点的稳定性条件;应用分支理论分析了正平衡点处N e i m a r k-S a c k e r分支的存在性和方向。利用数值模拟验证了正平衡点的局部渐近稳定性和分支理论,证明适当的减少食饵的最大环境容纳量可以稳定系统。关键词 恐
4、惧效应;强A l l e e效应;稳定性;N e i m a r k-S a c k e r分支开放科学(资源服务)标识码(O S I D)中图分类号:O 1 7 5;Q 1 4 1 文献标志码:AD O I:1 0.1 3 3 3 8/j.i s s n.1 6 7 4-6 4 9 x.2 0 2 3.0 4.0 1 6D i s c r e t e p r e y-p r e d a t o r m o d e l w i t h f e a r e f f e c ta n d s t r o n g A l l e e e f f e c tHU X i n l i,L I H a n
5、 g h a n g(S c h o o l o f S c i e n c e s,X ia n P o l y t e c h n i c U n i v e r s i t y,X ia n 7 1 0 0 4 8,C h i n a)A b s t r a c t T h e r i c h d y n a m i c p r o p e r t i e s o f a d i s c r e t e p r e y-p r e d a t o r m o d e l w i t h f e a r e f f e c t a n d s t r o n g A l l e e e f
6、 f e c t a r e s t u d i e d.T h e p i e c e w i s e c o n s t a n t a r g u m e n t m e t h o d o f d i f f e r e n t i a l e q u a t i o n i s u s e d t o d i s c r e t i z e t h e s y s t e m,a n d t h e e x i s t e n c e o f e q u i l i b r i u m p o i n t o f d i s c r e t e s y s t e m i s o b
7、-t a i n e d.T h e s t a b i l i t y c o n d i t i o n s o f t h e e q u i l i b r i u m p o i n t s o f t h e d i s c r e t e p r e y-p r e d a t o r m o d e l a r e o b t a i n e d b y t h e s t a b i l i t y t h e o r y o f t h e d y n a m i c s y s t e m.T h e e x i s t e n c e a n d d i r e c t
8、 i o n o f t h e N e i m a-r k-S a c k e r b i f u r c a t i o n a t t h e p o s i t i v e e q u i l i b r i u m p o i n t a r e a n a l y z e d b y u s i n g t h e b i f u r c a t i o n t h e o-r y.T h e l o c a l a s y m p t o t i c s t a b i l i t y a n d b i f u r c a t i o n t h e o r y o f t h
9、 e p o s i t i v e e q u i l i b r i u m p o i n t a r e v e r i-f i e d b y n u m e r i c a l s i m u l a t i o n,a n d i t i s p r o v e d t h a t t h e s y s t e m c a n b e s t a b i l i z e d b y a p p r o p r i a t e l y r e d u c i n g t h e m a x i m u m e n v i r o n m e n t a l c a p a c i
10、 t y o f t h e p r e y.K e y w o r d s f e a r e f f e c t;s t r o n g A l l e e e f f e c t;s t a b i l i t y;N e i m a r k-S a c k e r b i f u r c a t i o n0 引 言 在种群系统中,群聚有利于种群的增长和生存,但种群数量过大或过小将会阻碍其发展,最终会导致种群趋于灭绝,这就是A l l e e效应1。食饵-捕食者模型是基本的种群模型之一,许多学者建立了各类食饵-捕食者模型,并对其进行动力学分析。捕食者除了直接捕杀食饵之外,还会对食饵的觅
11、食、防御和繁殖等行为产生影响,为此,WANG等首次提出具有恐惧效应的食饵-捕食者模型2,并引起了众多学者的广泛关注3-5。在种群动力学中,连续或离散模型是描述种群数量变化的2种常用形式。众多研究表明6-7:当种群具有不重叠的世代时,由差分方程描述的离散模型比连续模型更贴近实际。Z HU8和C U I9等分别研究了具有H o l l i n g 功能反应的连续和离散L o t k a-V o l t e r r a食饵-捕食者模型的定性行为。相比而言,离散系统要比连续系统具有更丰富的动力学行为,能够产生倍周期分支、N e i m a r k-S a c k e r分支、混沌和更复杂的动力学行为。
12、KUN DU等研究了恐惧效应在具有线性功能反应的离散食饵-捕食者模型中的影响,并对该模型进行了稳定性分析和分支分析1 0。B AN E R J E E等研究了具有恐惧效应和H o l l i n g 型功能反应的离散时滞双食饵-捕食者模型,得到了平衡点存在的条件,并给出了正平衡点的持久性和全局稳定性的充分必要条件1 1。文献1 2 研究了具有恐惧效应的离散捕食者-食饵模型,并对其进行了稳定性分析,获得了在正平衡点处发生倍周期分支的条件。C E L I K1 3等和D I N1 4分别使用不同的离散方式研究了具有A l l e e效应的食饵-捕食者模型的分支分析。1 模型的建立有研究表明,除了直
13、接捕杀之外,对捕食者产生的恐惧会使食饵的增长率降低4 0%。因此,文献1 5 提出了一类具有恐惧效应和强A l l e e效应的连续食饵-捕食者模型,考虑了在繁殖过程中,食饵已经受到交配诱导的强A l l e e效应的影响,并考虑了由于对捕食者的恐惧而使食饵的生长速度降低,具体模型如下:dxdt=r x(x-A)1+f y1-xK -b x ydydt=bx y-d y(1)式中:r、A、f、K、b、和d均为正常数;r为食饵种群的内禀增长率;A为食饵种群灭绝的A l l e e阈值(0AK即表现为强A l l e e效应);f为恐惧强度;K为食饵种群的最大环境容纳量;b为捕食者对食饵的捕食率;
14、为捕食者通过捕食食饵的转化效率;d为捕食者的自然死亡率。文献1 5主要讨论了系统(1)所有平衡点的稳定性条件,并分析了系统(1)在平衡点处发生H o p f分支。但对于离散系统会产生更丰富的动力学行为,为此,对系统(1)进行离散化。为了避免离散系统存在负解,利用文献1 6中的分段常数变元的方法,得到连续系统(1)对应的离散系统xn+1=xn e x pr(xn-A)1+f yn1-xnK -b yn yn+1=yn e x p(bxn-d)(2)式中:xn和yn分别是食饵和捕食者在n世代的种群密度,其他参数同系统(1)。类似的离散化方式参见文献1 7-1 8。2 平衡点的存在性和稳定性系统(2
15、)的平衡点可以通过代数方程x=x e x pr(x-A)1+f y1-xK -b y y=y e x p(bx-d)(3)求得。通过求解方程(3),可以得到如下定理。定理1 系统(2)有以下4个平衡点。1)食饵和捕食者均灭绝的平衡点E0(0,0)。2)食饵存在捕食者灭绝的平衡点E1(K,0),E2(A,0)。3)当A-db K-db 0时,食饵和捕食者共存的平衡点E3(x*,y*)存在,其中x*=db,y*=-b K+b2K2-4b K f rA-db K-db 2b K f。系统(2)在平衡点E(x,y)处的雅可比矩阵为J(x,y)=a1 1a1 2a2 1a2 2 ,其中821 西安工程大
16、学学报 第3 7卷a1 1=e x pr(x-A)1+f y1-xK -b y 1+r x(K+A-2x)K(1+f y)。a1 2=-xe x pr(x-A)1+f y1-xK -b y r f(x-A)(1+f y)21-xK +b 。a2 1=by e x p(bx-d),a2 2=e x p(bx-d)。定义11 9 平衡点E(x,y)处的雅可比矩阵J(x,y)对应的特征方程为2-t r J(x,y)+d e t J(x,y)=0(4)令1和2是上述方程(4)的2个根,有:1)若|1|1且|2|1,则E(x,y)是汇且局部渐近稳定;2)若|1|1(或|1|1且|2|1且|2|1,则E(
17、x,y)是源且不稳定;4)若|1|=1或|2|=1,则E(x,y)是非双曲的。通过简单计算,系统(2)在平衡点E0(0,0)、E1(K,0)和E2(A,0)处的雅可比矩阵对应的特征方程的根分别为:1)1=e x p(-r A),2=e x p(-d);2)1=1+r(A-K),2=e x p(bK-d);3)1=1+r AK(K-A),2=e x p(bA-d)。因此,可以得到如下定理。定理2 1)系统(2)的平衡点E0(0,0)是汇且局部渐近稳定。2)系统(2)的平衡点E1(K,0)具有以下性质:)若AKA+2r且Kdb,则E1(K,0)是汇且局部渐近稳定;)若AKdb,或者KA+2r且KA
18、+2r且Kdb,则E1(K,0)是源且不稳定;)若K=A+2r或K=db,则E1(K,0)是非双曲的。3)系统(2)的平衡点E2(A,0)具有以下性质:)若KA)且db,则E2(A,0)是鞍点且不稳定;)若KA)且db,则E2(A,0)是源且不稳定;)若K=r A22+r A或A=db,则E2(A,0)是非双曲的。为了考虑系统(2)唯一正平衡点E3(x*,y*)的稳定性,需要引进以下引理。引理12 0 考虑二次特征多项式F()=2-1+2 式中:1和2为实系数。因此,特征多项式对应的特征方程的2个特征根都位于开的单位圆盘内的充分必要条件为|1|1+22。当A-db K-db 0时,系统(2)在
19、唯一正平衡点E3(x*,y*)处雅可比矩阵J对应的特征多项式为P()=2-t r J+d e t J(5)其中,t r J=2+r x*(K+A-2x*)K(1+f y*);d e t J=r x*(K+A-2x*)K(1+f y*)+bx*y*r f(x*-A)(1+f y*)21-x*K +b +1。应用引理1得到如下定理。定理3 假设A-db K-db 0,系统(2)的唯一正平衡点E3(x*,y*)是局部渐近稳定的,当且仅当|t r J|1+d e t J2。3 N e i m a r k-S a c k e r分支当特征多项式(5)对应特征方程的特征值是一对模为1的复共轭根,则系统(2
20、)在唯一正平衡点E3(x*,y*)处会产生一个N e i m a r k-S a c k e r分支,且此条件可以写成集合形式,即N S=(A,f,b,d,r,K):(t r J)2-4 d e t J0,d e t J=1。现在讨论系统(2)的所有参数在集合N S的小邻域内变化时,在唯一正平衡点E3(x*,y*)处发生的N e i m a r k-S a c k e r分支。选取参数(A,f,b,d,r,K)N S,系统(2)可以写为以下二维映射:XY Xe x pr(X-A)1+f Y1-XK -b Y Ye x p(bX-d)(6)921第4期 胡新利,等:具有恐惧和强A l l e e
21、效应的离散食饵-捕食者模型给K一个小扰动K*,得到映射方程(6)的扰动映射XY Xe x pr(X-A)1+f Y1-XK+K*-b Y Ye x p(bX-d)(7)其中|K*|1表示小的扰动参数。令x=X-x*,y=Y-y*,则映射方程(7)转化为xy a1 1a1 2a2 1a2 2 xy +g1(x,y)g2(x,y)(8)其中:g1(x,y)=a1 3x2+a1 4x y+a1 5y2+b1x3+b2x2y+b3x y2+b4y3+O(|x|+|y|)4)g2(x,y)=a2 3x2+a2 4x y+d1x3+d2x2y+O(|x|+|y|)4)。a1 1=1+r x*(k+A-2x
22、*)k(1+f y*),a1 2=-x*r f(x*-A)(1+f y*)21-x*k +b ,a2 1=by*,a2 2=1,a1 3=r(k+A-3x*)k(1+f y*)+r2x*(k+A-2x*)22k2(1+f y*)2,a1 4=-r b x*(k+A-2x*)k(1+f y*)+r f(3x*2-2A x*-2k x*+k A)k(1+f y*)2-r2f x*(x*-A)(k+A-2x*)k(1+f y*)3-b,a1 5=x*b r f(x*-A)(1+f y*)21-x*k +r f2(x*-A)(1+f y*)31-x*k +r2f2(x*-A)22(1+f y*)41-
23、x*k 2+b22,b1=-rk(1+f y*)+r2(k+A-2x*)3k+3A-8x*-4r2x*6k2(1+f y*)2+r3x*(k+A-2x*)36k3(1+f y*)3,b2=-r f(k+A-3x*)k(1+f y*)2-r2f(k+A-3x*)k x*-A x*-k A+x*2+x*k2(1+f y*)3+r3f x*(x*-A)(k+x*)(k+A-2x*)22k3(1+f y*)4,b3=-r b2x*(k+A-2x*)2k(1+f y*)-r b f x*(k+A)k(1+f y*)2-r fr b x*2(x*-A)(k+A-2x*)+2k f(3x*2-2A x*-2
24、k x*+k A)/2k2(1+f y*)3+r2f2(x*-A)(x*-k)(3x*2-2A x*-2k x*+k A)-3k(k+A-2x*)/2k2(1+f y*)3-r3f2x*(x*-A)2(x*-k)(k+A-2x*)/2k2(1+f y*)5,b4=16x*b2r f(x*-A)(1+f y*)2+b r f(x*-A)(1+f y*)41-x*k r(x*-A)(2+f)1-x*k +2b +2r2f3(x*-A)(1+f y*)51-x*k 1-2(x*-A)1-x*k -r3f3(x*-A)3(1+f y*)61-x*k 3-b3,a2 3=(b)2y*/2,a2 4=b,
25、d1=(b)3y*/6,d2=(b)2/2,其中,k=K+K*。线性化系统(8)在平衡点(0,0)处的雅可比矩阵所对应的特征方程为2-T(K*)+D(K*)=0 (9)其中:T(K*)=2+r x*(K+K*+A-2x*)(K+K*)(1+f y*);D(K*)=r x*(K+K*+A-2x*)(K+K*)(1+f y*)+bx*y*r f(x*-A)(1+f y*)21-x*K+K*+b+1。假设(A,f,b,d,r,K)N S,则特征方程(9)有一对复共轭根,即1,2=T(K*)2i24D(K*)-(T(K*)2。因此,可以得到:|1|=|2|=D(K*);d|1|dK*K*=0=d|2|
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