昆虫的气味景观：从气味扩散到害虫防控.pdf

月 ():昆 虫 学 报 :.:./.基金项目:国家茶叶产业技术体系()湖北省现代农业产业技术体系专项()湖北省博士后创新实践岗位项目()作者简介:焦龙 男 年 月生 山东昌邑人 博士 助理研究员 研究方向为昆虫化学生态学:.通讯作者 :.收稿日期:接受日期:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控焦 龙 谭荣荣 陈 勋 王红娟 黄丹娟 毛迎新(湖北省农业科学院果树茶叶研究所 农业农村部茶树资源综合利用重点实验室(部省共建)武汉)摘要:昆虫所接收的气味集合即昆虫的气味景观 昆虫依赖于对气味景观的感受和分辨完成目标定位、取食、交配、产卵等生命活动 通过气味景观管理可操控昆虫的行为达到防控害虫的目的 本文从昆虫气味景观的组成和扩散气味景观对昆虫行为的影响影响气味景观的因素昆虫对气味景观的感知和分辨以及气味景观管理在害虫防控上的应用等方面对昆虫气味景观的研究进展进行了综述并对今后昆虫气味景观管理的发展方向和研究重点进行了分析和展望 对昆虫而言目标物释放的气味被气流击散成羽状并与空气中携带的背景气味混合共同构成了气味景观 昆虫沿目标物气味进行目标物的搜寻和定位目标物气味的形状、组成、浓度等可影响昆虫的行为背景气味则起到补充、警示等辅助作用不同背景气味对昆虫的目标定位有协同或干扰作用环境中温湿度、光照、重金属元素以及植物病虫害等是影响昆虫气味景观的主要因素 研究表明昆虫通过嗅觉受体捕获气味景观并将气味信号沿嗅觉神经输送至触角叶等嗅觉中枢 而后气味景观在昆虫嗅觉中枢中以基本编码或构型编码的模式被解析 背景气味对昆虫目标定位的影响可能是不同气味分子在嗅觉感知和编码过程中的相互加成、竞争性结合及信号串扰的结果 目前基于对气味景观的管理衍生出了昆虫行为调节剂、外源激发子、选育可释放抗性挥发物的作物品种、“推拉”技术、天敌支持型植物系统等多种害虫绿色防控技术 今后需进一步深入解析昆虫分辨气味景观的行为学、电生理学和神经学机制并对气味景观管理相关的绿色防控技术进行优化和集成化以期构建科学、高效的气味景观用于害虫防控关键词:昆虫 气味景观 气味扩散 嗅觉行为 气味感知 气味分辨 挥发物 绿色防控中图分类号:文献标识码:文章编号:():():.期焦 龙等:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控 .“”.:在以植物昆虫为主体的生态系统中时时刻刻散布着多种挥发物()对昆虫而言当这些挥发物被昆虫的嗅觉感受器检测到时挥发物群体即成为了昆虫的气味景观()(.)在昆虫嗅觉定位的过程中气味景观中包含其目标物(如寄主、异性等)气味()以及除目标物气味以外的背景气味()(.)昆虫依靠嗅觉和神经系统从复杂的气味景观中分辨目标物气味并定位目标以完成取食、交配、产卵等与嗅觉相关的生命活动大量研究表明挥发物在“植物害虫天敌”三级营养关系间的通讯、以及害虫种群的消长中均发挥着 重 要 作 用 通 过 对 昆 虫 的 气 味 景 观 管 理()可操控害虫及其天敌的嗅觉感知和行为从而达到直接或间接防治害虫的目的(.)目前该领域研究多从昆虫的目标物气味入手如开发昆虫信息素、引诱剂、诱导植物挥发物变化的外源激发子等()事实上背景气味在昆虫的嗅觉感知和定位过程中起到对目标物、栖境等的指示和补充的重要作用 在昆虫的嗅觉编码过程中背景气味与目标物气味之间可相互关联或串扰背景气味的改变可直接影响昆虫对目标方位的判断或对目标物的 喜 好(.)因此研究气味景观中目标物气味、背景气味在昆虫嗅觉行为中的作用以及昆虫如何在复杂多变的气味景观中感知和分辨目标将为运用气味景观管理进行害虫防控提供重要的理论支撑 本文从昆虫气味景观的组成和扩散、气味景观对昆虫行为的影响、影响气味景观的因素、昆虫对气味景观的感知和分辨、气味景观管理在害虫防控上的应用等方面对目前的研究进行综述和讨论并对昆虫气味景观管理的未来发展方向和研究重点进行展望 昆虫气味景观的组成和扩散()正式提出“气味景观”这一概念并将其类比于视觉印象解释为人在某一空间、时间下感受到的气味集合 近年来气味景观多被用于风景园林、城市生态学等学科中研究“人气味环境”三者间的关系(陈意微和袁晓梅 王晴艺等)事实上昆虫同样具有感知气味的能力且气味与昆虫的行为、种群消长等密切相关 特定时空下环境中挥发物的集合被昆虫感知后即组成了昆虫的气味景观(.)以农 昆虫学报 卷田生态系统为例植物源挥发物占气味景观的主要部分此外还包括昆虫信息素、土壤挥发物、人为挥发物等一些非植物源组分 植物挥发物主要包含脂肪酸衍生物、芳香族化合物、萜类化合物、含硫化合物、及 一 些 小 分 子 烃、醛、醇 类 化 合 物 等(.)自然环境中气味可借助布朗运动和气流输送进行扩散 布朗扩散是气味分子从低浓度至高浓度的随机扩散 布朗扩散十分缓慢且传播能力有限对气味扩散的贡献率较低 空气的湍流是气味扩散的主要动力 气味自味源释放后被空气湍流不断击散、间隔并与空气中携带的其他气味(背景气味)混合形成斑驳状的气羽()(.)气羽的结构与介质湍流状态、味源特性以及气羽包含的挥发物组分等因素相关湍流越强释放气味的味源表面积越小气羽的间歇性越强气味分布的均匀性也越低 同时根据格拉罕姆气体扩散定律()和理想气体定律()可知气羽中摩尔质量越小的气味分子扩散速度越快 因此气羽形状随湍流不断变化空间内某种气味的瞬时浓度可相差上万倍气味构成及组分比例也会不同 当昆虫遇到气味后可依赖气羽中目标物气味和背景气味间的嗅觉反差来分辨目标并沿风轴()方向进行定位(蔡晓明 .)气味景观对昆虫行为的影响气味景观中包含昆虫的目标物释放的气味和背景气味 其中目标物气味起到对目标物的直接定位作用背景气味则发挥提示、补充、警示等重要辅助作用 改变目标物气味和背景气味都可能对昆虫的目标定位产生影响.目标物气味对昆虫行为的影响多数情况下昆虫的目标物气味是多种挥发物组分的混合物 目标物气味的形状、气味中包含的组分、各组分的比例及浓度等是影响昆虫嗅觉行为的重要因素研究表明昆虫在目标定位时大多依靠目标物气味的间歇刺激而非持续刺激:背景中穿插丝状的目标 物 气 味 可 激 发 昆 虫 嗅 觉 受 体()的开关促使昆虫沿气味丝寻到目标 过 于 密 集 的 目 标 物 气 味 会 导 致 昆 虫 迷 向()不利于其目标定位()例如在苹果 园中苹果蠹蛾 性信息素诱芯按每 挂置 枚的密度布置时可显著引诱苹果蠹蛾雄蛾而当诱芯按每 挂置 枚时就造成了雄蛾的迷向反应(翟小伟等)这就好比在参加定向越野时运动员需要沿阶段性的路标寻到目的地 若路标过于密集反而会混淆视听不利于目标的寻找昆虫可通过目标物气味中几种关键组分的组合来识别目标物 如神泽叶螨 为害诱导的四季豆 挥发物中有多种组分其中包含的水杨酸甲酯()、()三甲基十三碳四烯()、()二甲基壬三烯()和 石竹烯 种组分的混合物对温氏捕植螨 的吸引力与神泽叶螨为害诱导的四季豆挥发物的相似(.)关键组合中某组分的缺失可显著降低目标物对昆虫的吸引 和 是茶尺蠖 雌蛾释放的性信息素中引诱雄蛾的关键物质剔除 后性信息素混合物对雄蛾的引诱力显著降低 研究表明 和 同时是茶尺蠖和灰茶尺蠖.两个近缘种昆虫性信息素中的主要组分而 仅对茶尺蠖有引诱作用这意味着 可能在茶尺蠖和灰茶尺蠖两种昆虫的生殖隔离中发挥重要作用(罗宗秀)气味的浓度会影响、甚至改变昆虫对目标物的行为反应 如当滤纸条味源上香叶烯浓度大于 /时该味源显著引诱茶尺蠖成虫但当香叶烯浓度小于./时茶尺蠖对该味源无反应(.)剂量为 的芳樟醇味源显著吸引剑麻象甲 成虫但剂量为 的芳樟醇味源显著驱避剑麻象甲成虫(.)研究表明这或与昆虫 对目标物气味的浓度感受阈值有关(.).背景气味对昆虫目标定位的影响昆虫利用嗅觉进行目标定位时会同时接收到目标物气味和背景气味 不同性质的背景气味可对 期焦 龙等:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控 昆虫的目标定位产生正面或负面的影响栖境气味()常提示昆虫附近存在更多的供其生命活动所需的资源如异性个体、寄主、食物等 栖境气味作为背景时可提高昆虫对目标物的趋向率和定位准确率()例如 洁净空气 背 景 下 海 灰 翅 夜 蛾 雌虫对其同种雄虫和斜纹夜蛾.雄虫的引诱力相近 但在海灰翅夜蛾的寄主植物棉花 的气味背景下海灰翅夜蛾雌虫对其同种雄虫的引诱力显著高于斜纹夜蛾雄虫(.)以甘蓝夜蛾 为害诱导的白菜 挥发物作为背景气味时甘蓝夜蛾的天敌中红侧沟茧蜂 对异性的趋向率比在洁净空气背景中高 (.)背景气味还可作为目标物气味的补充信息增强昆虫对目标物的趋向率 如当用洁净空气输送人体皮肤气味时 冈比亚按蚊 雌虫对人体气味源的响应率较低而当用的 输送人体气味时冈比亚按蚊雌虫对味源的接触率提高 倍 这可能是由于 背景提示雌蚊该气味是来源于有生命的人体所致(.)相反非寄主气味()作为背景时可能 抑 制 昆 虫 对 目 标 物 的 趋 性()如 非 寄 主 植 物 白 桦 的挥发物可降低性信息素对松异舟蛾 雄虫的吸引 将白桦枝条堆积于海岸松 下(每 更新 次枝条)个月后海岸松上松异舟蛾的虫穴数减少(.)与用寄主植物棉花挥发物作为背景相比用非寄主植物挪威云杉 的挥发物作为背景时性信息素对海灰翅夜蛾雄虫的吸引力降低 以上(.)警示性的气味常提示昆虫该范围内存在危险或更大的生存压力当该类气味作为背景时也可减弱昆虫对区域内目标物的趋性 如用有毒的鸭嘴花 气味作为背景时海灰翅夜蛾雄虫对其性信息素几乎不反应 桉树脑是挪威云杉的抗性指示性物质其释放量与云杉植株的抗性强度成正比 当用 桉树脑的气味作为背景时云杉八齿小蠹 对其种群聚集信息素的响应显著降低(.)此外经验告诉我们:在噪音较大的环境中交谈人们不容易听清对方说的话女声合唱团中男教练讲话的声音比女教练更容易分辨 类比于昆虫嗅觉定位时也需要依靠背景气味与目标物气味的对比度来分辨目标 一些过于浓郁的背景气味或与目标物气味相近的背景气味可使昆虫产生感受适应性()混淆昆虫对目标物气味的分辨(.)如苯甲醛是曼陀罗花 挥发物中的主要组分 在苯甲醛背景下烟草天蛾 对其寄主曼陀罗花的定向能力显著降低(.)高浓度的庚醛、芳樟醇气味背景可分别削弱小地老虎 和海灰翅夜蛾雄虫对各自性信息素的反应(.)影响气味景观的因素农田生态系统中植物释放的挥发物是昆虫气味景观的主要组成部分 植物可受外界因素的影响改变其释放挥发物的组分和量 根据来源可将这些因素分为非生物因素和生物因素两类(.)目前非生物因素的相关研究主要集中在环境温度、湿度、光照以及重金属元素等对植物挥发物的影响上 例如 处于 下的薇甘菊 植株释放的 葎草烯、姜烯、古巴烯等组分的量是处于 植株所释放的.倍(王瑞龙等)将土壤湿度从 降至 可使番茄 挥发物中石竹烯、蛇麻烯和 蒈烯等组分的量减少约 (.)缺少紫外线照射使大豆 挥发物中邻氨基苯甲酸甲酯的相对含量提高.()用 /处理玉米 根部可诱导玉米地上部释放的()己烯醛、()己烯醇、()己烯乙酸酯、芳樟醇、()柑油烯、()法尼烯等组分量提高 倍(.)昆虫取食、产卵、病原体侵染等生物因素也可诱导植物挥发物的改变 研究表明昆虫在取食和产卵时可造成植物组织的机械损伤引起受损组织中组成型挥发物(如绿叶挥发物)的迅速释放同时昆虫口器和产卵器的分泌物中还包含脂肪酸氨基酸轭合物、等可激发植物防御反应的激发 昆虫学报 卷子诱导植物释放萜类、芳香族等诱发型挥发物组分(.)如茶尺蠖为害茶树 后茶树可立即释放()己烯醛、()己烯乙酸酯等绿叶挥发物继续为害 后茶树释放()石竹烯、()罗勒烯、丁酸苯乙酯等萜类和芳香族组分(蔡晓明)与昆虫为害不同真菌、细菌、病毒等病原体感染植物后引发植物的过敏性坏死反应及系统抗病性以诱导植物释放诱发型挥发物为主(.)如烟 草 经 丁 香 假 单 胞 杆 菌 侵染后可释放()罗勒烯、芳 樟 醇、吲 哚 等 组 分(.)需指出的是生物因素诱导的植物挥发物变化具有一定的特异性 一般认为咀嚼式口器昆虫取食诱导的植物挥发物以绿叶挥发物和萜类组分为主刺吸式口器昆虫取食、昆虫产卵及病原体侵染诱导的植物挥发物则以芳香族和萜类组分为主(.)研究表明外界因素诱导的植物挥发物变化与植物体内的激素水平密切相关 植物经外界因素刺激后组织内的丝裂原活化蛋白激酶活性提升引发信号级联反应促进植物体内茉莉酸()、水杨酸()等防御型激素的合成和运输 激素水平的提高进而调控下游脂氧合酶通路、莽草酸通路、异戊二烯通路等代谢通路的表达分别介导绿叶挥发物、萜类、芳香族等挥发物组分的合成(.)昆虫对气味景观的感知和分辨.昆虫的气味感知昆虫通过嗅觉感器()感知气味 这些感器主要分布于触角上下颚须和下唇须上也有少量分布()嗅觉感器根据其表皮突形态可分为:毛形感器、锥形感器、腔锥形感器、耳形感器、刺形感器、鳞形感器、栓锥形感器、钟形感器、板形感器及瓶形感器等()因种类、性别及发育阶段等因素昆虫触角上的嗅觉感器数量可由几个到几万个不等 如甘草胭脂蚧 雄虫触角上共分布有 个嗅觉感器而烟草天蛾雄蛾触角上仅毛形感器就超过 个(王旭)冈比亚按蚊雌虫触角上的嗅觉感器数量为雄虫的 倍()甜菜夜蛾.幼虫触角上仅有 个感器而成虫触角上仅刺形感器的数量就超过 个(李建勋)嗅觉感器内部为一个中空的腔体感器腔内充满亲水性的淋巴液腔底包含若干个嗅觉受体神经元()环境中气味分子进入感器后与感器淋巴中的气味结合蛋白()结合被运输至 树突膜的 上()被激活后调节 蛋白引发级联反应激活膜上的 和离子通道产生动作电位(.)气味分子至此完成了由化学信号向电信号的转变 随后气味分子被气味降解酶()降解 敏感性被还原 嗅觉电信号则继续沿 的轴突传递至触角叶()作进一步处理和 转 换 位 于 中 脑 由 若 干 神 经 纤 维 球()组成 一些鳞翅目昆虫的 中还包含扩大 型 神 经 纤 维 球 复 合 体()专门负责接收和处理性信息素的嗅觉信息 表达同类 的 的轴突通常汇聚于相 同 的 神 经 纤 维 球 中()神经纤维球中主要包含局部神经元()、投 射 神 经 元()及离心神经元()类中间神经元(图)轴突通过突触连接到 和 并将嗅觉信息传递给二者 通过树突连接 中不同的神经纤维球负责释放 氨基丁酸、乙酰胆碱等抑制性或兴奋性的神经递质通过侧向抑制、侧向兴奋等方式来处理不同神经纤维球间 输入的嗅觉信息 的轴突从 延伸至特定的脑中枢系统可直接接收或通过 间接接收 输入的嗅觉信息并将嗅觉信息传递至蘑菇体()和侧角()等更高一级脑中枢进行转换、整合最终完成识别().昆虫的气味分辨自然环境中气味景观是多种挥发物组分按一定浓度或比例组成的混合物 昆虫需要对复杂的气味信息进行整合编码并从中分辨目标物气味以完成目标定位()目前认为 层面上昆虫对气味混合物的嗅觉编码模式大致分为两种即基本编码()和 构 型 编 码()期焦 龙等:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控(.)例如当昆虫接收到二元气味混合物()时基本编码模式将()的嗅觉信息解析为气味物质 和 嗅觉信息的线性总和而构型编码模式则将其解析为 和 的非线性积分 可见在构型编码解析下组分、单独的嗅觉信息有所丢失却产生了对气味混合物()的新的嗅觉信息(.)需指出的是基本编码和构型编码机制可单独或同时作用于 对嗅觉信息的解析过程中()研究表明该两种编码模式的产生与 中包含的 和 有关 昆虫 中包含单神经纤维球投射神经元()和多神经纤维球投射神经元()两种(图)其中 负责接收和处理单个神经纤维球中 突触传递来的嗅觉信息而 树突散布于多个神经纤维球中经突触结构可接收多个神经纤维球中 轴突传递来的嗅觉信息(图)()由于表达相同 的 的轴突聚集在 中的同一神经纤维球中()因此 可同时接收和处理包含多种 的 所传递来的复杂嗅觉信息气味混合物得以被 按构型编码的方式重新整合 则按气味混合物中不同组分间的相似程度(各组分所激活的 的重叠度)来选择性的按基本编码或构型编码模式进行解析()当气味混合物中各组分所激活的 的重叠度较低时表明组分间差异较大 倾向于使用基本编码模式对气味混合物进行编码 而当各组分所激活的 的重叠度较高时组分间易于混淆此时 中的 通过释放 氨基丁酸等抑制性神经递质完成侧向抑制对次要嗅觉信号进行削弱以增强主要信号的对比度 更倾向于对气味混合物进行构型编码(.)嗅觉信息在 中处理后经由神经元输出并投射至 和 等更高级嗅觉中枢中作进一步整合 研究表明气味混合物中不同组分的嗅觉信号在 和 等嗅觉中枢上的投射区域存在差异如:水果气味中的嗅觉信号多投射于果蝇 的 后背侧而信息素则多投射于 前腹侧(.)烟草天蛾 中 传递的图 昆虫的嗅觉编码系统(改自 ).():嗅 觉 受 体 :嗅 觉 受 体 神 经 元 :触角叶 :局部神经元 :多神经纤维球投射 神经元 :单神经纤维球投射神经元 .信号投射于下外侧前脑而其他神经纤维球的信号多投射于(.)对家蚕 的研究则表明即使是同一 的不同亚区所传递的嗅觉信号也会投射至、下外侧前脑等嗅觉中枢的不同区域(.)因此不同气味在嗅觉中枢上表征的空间分离可能是昆虫嗅觉中枢分辨不同气味的途径之一 此外一些蛾类的嗅觉中枢还存在混合选择性反应即中枢神经元(如原脑神经元等)对某些气味组合存在特异性诱发或持久兴奋反应而对混合物中的单组分反应较弱(.)昆虫嗅觉中枢具有经验依赖性和学习性长期接触某种气味可促使昆虫对该气味的分辨力提高()这些中枢机制也都与昆虫识别气味有关.气味景观中背景气味影响昆虫目标定位的机制已有较多研究表明背景气味可影响昆虫对目标物气味的感受、分辨和定位(.)目前多数报导处于对该现象的昆虫行为学和电生理学描述层面对于其神经学和分子生物学机制知之较少 笔者根据先前报道从不同层面列举了下列几种可能机制昆虫对不同气味的行为加成反应机制 一些对昆虫具引诱作用的背景气味可与目标物气味的吸引 昆虫学报 卷力相加和表现为背景气味提升目标物气味对昆虫的吸引 反之若背景气味对昆虫的忌避强于目标物气味的引诱力则可能表现为昆虫对该背景气味下目标物的喜好度下降 如苹果蠹蛾对梨酯具显著趋性苹果园中联合梨酯使用性信息素可使诱捕的苹果蠹蛾雄虫数进一步增加(.)二 甲 基 二 硫 醚()的气味对绿盲蝽 具显著的忌避作用 背景气味可显著降低绿盲蝽对其寄主绿豆 的取食、产卵趋性田间缓释 可使绿盲蝽虫口下降 以上(.)昆虫嗅觉系统内背景气味和目标物气味的竞争性响应机制 昆虫嗅觉神经系统中 和 的结合位点、供信号传导的 及神经递质等有限供降解气味的 的数量和降解效率也存在一定的阈值 当背景气味较浓或与目标物气味靶向相近时背景气味与目标物气味对这些资源产生竞争导致昆虫对目标物气味的感受效率降低(.)如:小地老虎雄蛾的性信息素受体神经元()也可对庚醛和芳樟醇等植物挥发物产生电生理反应高浓度的庚醛或芳樟醇背景可使其 对性信息素的反应值降低约 以上(.)田间悬挂拟性信息素、性信息素抑制剂等可通过竞争性栓塞信息素受体来影响多种蛾类对性信息素的感知(.)昆虫气味编码时背景气味与目标物气味间的互作效应机制 如前文所述 的构型编码模式可使昆虫对气味混合物()产生除 和 以外的嗅觉信息 背景气味在 编码时可以通过 混合处理、侧向抑制等构型编码模式作用于目标物气味影响昆虫对目标物气味的感受(.)如果蝇的目标物气味乙酸乙酯可激活果蝇 中 个神经纤维球包括 和 而驱避性气味苯甲醛可激活 个神经纤维球包括 和 当果蝇处于乙酸乙酯和苯甲醛的混合气味中时由于神经纤维球 和 可通过 侧向抑制分别向 和 释放 氨基丁酸削弱乙酸乙酯的信号输入果蝇对混合气味总体表现为忌避(.)背景气味与目标物气味的互作效应同样也存在于外周嗅觉系统的编码过程中 如果蝇的锥形感器 中包含 个 分别特异性感受己酸甲酯和 庚酮 该两 间可发生非突触性的神经元耦合干扰导致己酸甲酯和庚酮其中一方作为背景气味时均可抑制 对另一方的反应(.)又如在()己烯醇背景下家蚕雄蛾对其性信息素的趋向性提高约 研究表明这可能与背景气味激活了昆虫的章鱼胺受体提高了 对性信息素的信号输入有关(.)昆虫自身的生存策略机制 雄虫在觅偶时需要依靠背景气味搜寻至适合异性生存的场所后再利用性信息素定位雌虫 不适的背景气味会降低雄虫在此区域搜寻雌虫的取向()雌虫在产卵时也会参考背景气味来寻找适合后代生存的栖境以降低其后代之间的取食竞争或被天敌捕食的风险(.王国昌)目前人们对昆虫的生存策略的理解尚处于理论层面需作进一步验证 气味景观管理在害虫防控上的应用气味景观的改变可对害虫及其天敌的行为产生影响提高植物的直接、间接抗虫性 合理地管理生态系统中的气味景观可减少化学农药的使用达到害虫绿色防控的目的 目前基于气味景观管理而衍生出的农业害虫绿色防控技术有多种如:昆虫行为调节剂、外源激发子、选育可释放抗性挥发物的抗虫作物品种、“推拉”技术(“”)、天敌支持型植物系统()等(图).昆虫行为调节剂将昆虫信息素、驱避或引诱性挥发物等对昆虫行为有调控作用的组分制成不同剂型通过影响害虫、天敌的行为达到控制害虫种群的目的昆虫信息素是昆虫释放于体外能引起其他生物体产生反应的一类物质 昆虫利用信息素可与其他同类或异类个体建立化学通信、防御、定位等相互作用()利用昆虫信息素进行害虫防控具有专一性强、使用简便、对非靶标生物及环境绿色安全等优点 其中昆虫性信息素是目前农业害虫绿色防控上运用最广泛、最成熟的信息素之一 自 期焦 龙等:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控 图 气味景观管理在害虫防控上的集成化应用(引自 ).():昆虫行为调节剂 :外源激发子 :释放抗性挥发物的抗虫作物品种 :“推拉”技术、天敌支持型植物系统“”.年首次鉴定家蚕性信息素以来(.)目前全球已鉴定出 多种昆虫性信息素其中商品化的有百余种 以茶树为例我国自主研发的灰茶尺蠖、茶尺蠖、茶毛虫.、斜纹夜蛾和茶细蛾 等鳞翅目害虫性信息素已在茶叶生产上大面积推广使用 利用性信息素诱捕害虫十分高效:每公顷茶园仅需挂置 个灰茶尺蠖性信息素诱捕器(每个诱捕器中装有 枚含 性信息素的橡皮头诱芯)即可大量诱捕尺蠖雄虫有效控制茶园中灰茶尺蠖的发生(罗宗秀)此外性信息素还可用于害虫的迷向迷向技术是通过在田间多位点布置性信息素味源从而降低昆虫的嗅觉敏锐度、干扰昆虫的目标定位达到防治害虫的目的 例如在苹果、梨 .等果园中使用梨小食心虫 性信息素迷向丝可使果园中害虫交尾率显著降低防效可达(.刘中芳等)除性信息素外还有昆虫聚集信息素、示踪信息素、报警信息素、疏散信息素等多种信息素被发掘应用于害虫的防控当中(郑丽霞等)非寄主植物可能会释放对昆虫有驱避作用的挥发物 通过提取这些植物的精油、筛选挥发物中的驱避性组分制成驱避剂用于害虫种群的管控 如浓度为 /的山楂油、白木香油、肉桂油、鱼腥草油和金银花油等对褐飞虱雌成虫均有显著驱避作用(陆宴辉等 茆国锋等)将葱科植物和芳香植物挥发物中的、桉树脑按 封装于聚丙烯瓶中制成缓释驱避剂用于茶园中的小贯小绿叶蝉 种群防控可使叶蝉成虫数下降 持效期约两周(.)害虫引诱性的气味可被制成引诱剂、食诱剂等来诱杀害虫天敌引诱性的气味则可用于诱集天敌来控制害虫种群 例如用糖醋酒液、白糖和蜂蜜复配成食诱剂诱集茶园中的茶天牛 成虫高峰期每 的平均诱虫量可达.头(边磊等)从虫害诱导的烟草挥发物中筛选出 蒎烯、苯乙醛、芳樟醇、柠檬烯等引诱烟蚜茧蜂 的挥发物组分复配后制成橡皮头诱芯挂于烟草田间可使烟蚜茧蜂的引诱率提高(刘丰黎).外源激发子通过外用一些防御激发子可产生与虫害或病原物侵染类似的反应激活植物的、和乙烯等防御类激素信号通路引发植物的诱导型防御产生(焦龙等 .)这类激发子主要包括 和 类化合物等防御类植物激素以及一些小分子化合物 如将外源茉莉酸甲酯()、喷施至茶树上可诱导茶树释放大量的萜类、苯丙类挥发物提高茶树对灰茶尺蠖的驱避性并增强对灰茶尺蠖天敌单白绵绒茧蜂.的引诱力(.)田间环境下外用二氯苯氧乙酸()喷施水稻 可显著提高水稻对稻虱缨小蜂 的引诱力使稻虱缨小蜂对褐飞虱 卵的寄生率提高.倍(.)目前已有多种商品化的外源激发子问世如:瑞士、日本及美国等国开发的 和 等产品以及我国自主研发的氟唑活化酯、甲噻诱胺和毒氟磷等(焦龙等)我国学者基于 染色法开发建立了一套用于筛选植物小分子诱抗激发子的方法模型并通过该模型筛选出了、()己烯醇、()橙花叔醇等用于诱导水稻、茶树抗虫的外源激发子(.).选育可释放抗性挥发物的作物品种研究表明同一作物不同品种释放的挥发物及 昆虫学报 卷其介导的抗虫性差异显著 如与感小贯小绿叶蝉的茶树品种恩标相比抗小贯小绿叶蝉的茶树品种举岩可释放更多的、法尼烯等倍半萜类吸引白斑猎蛛 、三棒缨小蜂 等叶蝉的天敌(赵冬香等 王梦馨 任倩倩等)田间环境下茶树品种举岩上的小绿叶蝉虫口数仅为恩标上的 (金珊等)可见选育并主栽可释放抗性挥发物的作物品种对害虫防控具有重要意义 基因工程的发展为人工培育抗性作物品种提供了便捷 如通过在小麦 体内表达法尼基二磷酸合酶基因培育出可释放()法尼烯的小麦品种(.)由于()法尼烯同时是蚜虫种内报警信息素和蚜茧蜂 的引诱物质与野生型小麦相比该品种小麦上的禾谷缢管蚜、麦无网长管蚜 等虫口数减少 蚜茧蜂数目增加 倍(.)通过基因工程培育根系可释放()石竹烯的玉米品种能显著引诱土壤中的大异小杆线虫 使线虫对地下害虫玉米根萤叶甲 幼虫的寄生率提高 倍玉米上的叶甲成虫数降低(.)需指出的是生态系统中植物挥发物的改变往往“牵一发而动全身”一些引诱天敌的挥发物组分也可能会引诱害虫()因此良种的培育需要全面评估生物和生态安全性并与实际生产紧密相连.“推拉”技术“推拉”技术是一种通过人工操纵气味分布来防治害虫的手段 其中使用忌避、干扰性味源组成“推”单元将害虫驱赶出保护区域同时使用引诱性味源组成“拉”单元将害虫引诱至预定区域内集中剿灭 肯尼亚等国家利用“推拉”技术在玉米田中间种糖蜜草 和银叶山蚂蝗 等驱避性植物在玉米田四周种植苏丹草 和象草 等引诱性植物成功防治了玉米上的螟虫(.)用 大 叶 千 斤 拔 枝 叶 挥 发 物 作 为 引 诱 剂、薰 衣 草 挥发物作驱避剂利用“推拉”技术防治小贯小绿叶蝉虫口防治效果可达(.)此外在主栽作物中间作易感植物也可将虫害引诱至易感植物上分担主栽作物上的“火力”如在蚕豆 田中间种易感蚜虫的品种感虫植株在吸引主栽品种上的豌豆蚜 的同时还可通过根系固氮菌的信号交流来激发主栽品种植株的抗性促进主栽品种释放 来驱避蚜虫和引诱蚜茧蜂(.).天敌支持型植物系统农田生态系统中主要害虫的种群数量与该生态系统中的植物多样性息息相关 与种植单一作物的生态系统相比植物多样性丰富的生态系统可为天敌提供更多的食物、栖境等生存资源(.)天敌支持型植物系统是通过在主栽作物田中间种对天敌保育的植物结合天敌放飞以提高并维持田间天敌种群数量的害虫防控手段(陈学新等)该系统中通常选用蜜源植物、庇护植物、诱集植物等支持和保育害虫天敌 例如通过人工放 飞 丽 蚜 小 蜂 及 异 色 瓢 虫 并 间 种 玉 米、菜 豆 等对天敌进行保育成功防治番茄、茄子 等 作 物 上 的 粉 虱(张 帆 等)黑珍珠辣椒 作为储蓄植物为小花蝽 提供食物来源防止小花蝽在害虫较少的情况下因饥饿而从种植系统迁移出()由于植物多样性的增加可能导致生态系统中各类生物的生态位改变因而在选择用于搭建支持系统的植物品种时要结合大量试验来验证植物间的相互作用以保证支持系统中植物间可形成稳定且长期有效的保育天敌、控制害虫的能力(陈学新等 王秀爽和张国强)小结与展望昆虫如何感知气味以及气味如何影响昆虫一直以来都是昆虫化学生态学、昆虫生理与分子生物学、昆虫行为学等学科的研究热点 这对于解释昆虫的嗅觉机制、植物与昆虫间的进化关系以及开发害虫绿色防控的新策略等方面具有重要意义 当前从昆虫个体到生态系统尺度上人们对昆虫与气味的关系已有较详细的了解却也面临诸多挑战:()昆虫的嗅觉研究多集中在解析 和 等外周嗅觉系统单元对气味的接收和转运功能气味景观在中枢神经的编码和整合以及由嗅觉信息向行为反应的转化机制等方面的研究尚需深入 随着神 期焦 龙等:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控 经生物学、分子生物学的发展单神经元记录、共聚焦激光扫描、膜片钳等新技术的应用将为昆虫脑部的研究提供帮助(万新龙和杜永均)()目前研究多侧重于在洁净空气背景下评价单种挥发物组分对昆虫行为的影响对于多元气味之间的相互作用研究较少 自然环境下昆虫面对的气味景观是多维的气味集合 不同挥发物组分之间、目标物气味与背景气味之间均可能在昆虫的嗅觉感知过程中相互作用影响昆虫的行为 行为测定时在待测味源的风向上游添加模拟背景味源或直接收集田间气味作为背景可提高昆虫对待测气味反应的真实性(.)()害虫绿色防控技术的集成化应用有待开展 近年来昆虫行为调节剂、外源激发子等多种害虫绿色防控技术应运而生 由于各技术的靶标、应用时机、对生态的影响等不同如何合理地集成使用各类技术做到防效、成本和生态三者兼顾将是今后的发力点()()气味景观的科学构建和管理 气味景观作用于昆虫的同时也作用于人 如罗勒 、迷迭香 等植物气味可显著驱避多种鳞翅目害虫对人则有助眠、降血压的放松作用(吴凌峰 张正群 俞瑞鲜等)随着乡村振兴战略的实施乡村旅游、观光式农业等新型产业日益蓬勃开展植物保护与景观设计、医学等多学科的交叉研究科学、人性化地构建和管理气味景观为建设美丽乡村助力参考文献().(.).():.:.():.():.:.():.():.():.边磊 吕闰强 邵胜荣蔡晓明 陈宗懋.茶天牛食物源引诱剂的筛选与应用技术研究.茶叶科学():.():.():.:.:.:.:.蔡晓明.三种茶树害虫诱导茶树挥发物的释放规律.北京:中国农业科学院博士学位论文 .蔡晓明.茶小绿叶蝉与植物间化学通讯物质的鉴定与田间功能验证.北京:中国农业科学院博士后论文 .:.():.():.().():.昆虫学报 卷.():.陈学新 刘银泉 任顺祥张帆 张文庆 戈峰.害虫天敌的植物支持系统.应用昆虫学报():.():.陈意微 袁晓梅.气味景观研究进展.中国园林():.:.:.():.:.():.():.():.:.():.:.():.:.():.:.:.():.:.:.():.:.:.:.:.():.():.():.():.:.:.():.():.焦龙 边磊 罗宗秀 李兆群 辛肇军 修春丽 蔡晓明陈宗懋.茉莉酸、水杨酸类激发子外源诱导的茶树挥发物比较.园艺学报():.:.:.():.焦龙 蔡晓明 边磊 罗宗秀 李兆群 辛肇军 陈宗懋.茉莉酸类化合物:从植物的诱导抗虫防御反应到生长防御权衡.应用生态学报():期焦 龙等:昆虫的气味景观:从气味扩散到害虫防控 .():.金珊 孙晓玲 陈宗懋 肖斌.不同茶树品种对假眼小绿叶蝉的抗性.中国农业科学():.:.():.():.():.():.:.():.():.():.:.:.():.():.():.:.:.():.().李建勋.甜菜夜蛾 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