干旱胁迫下外源褪黑素对黄瓜叶片生理特性的调控效应.pdf
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1、收稿日期:2023-01-16作者简介:张盼盼(1985),女,陕西渭南人,副教授,博士,主要从事作物逆境生理生态方面的研究。基金项目:国家自然科学基金项目(31860340);陕西省小杂粮现代农业产业技术体系项目(NYKJ-2022YL(XN)28);榆林市科技局科技计划项目(CXY-2022-69)资助干旱胁迫下外源褪黑素对黄瓜叶片生理特性的调控效应张盼盼,王小艳,陈怡佳,李 昊,魏 骞(榆林学院 生命科学学院,陕西 榆林 719000)摘 要:为探究褪黑素(MT)对干旱胁迫下黄瓜叶片生理 特性的调控机理,以“亨优小菜园”黄瓜品种为供试材料,采用土培方式,20%的 PEG-6000 连续灌
2、根 2 d 模拟干旱胁迫,设置 4 种叶面喷施不同浓度MT 处理,分别为 50 molL-1、100 molL-1、150 molL-1、200 molL-1,以喷施等量清水作为对照,研究了干旱胁迫下褪黑素对黄瓜幼苗生理特性的影响。结果表明:(1)喷施 MT 溶液促进了干旱胁迫下黄瓜幼苗株高、单株绿叶面积、叶柄干重、叶片干重和茎干重的增加,其中 100 molL-1MT 处理促进效果最佳,其指标分别比对照提高了 55.2%、54.5%、60.3%、55.7%和 95.9%;(2)在干旱胁迫环境下,经过喷施 MT 溶液处理的黄瓜幼苗叶片过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性和可溶
3、性蛋白含量增强,丙二醛(MDA)含量下降。150 molL-1MT 对黄瓜幼苗 POD 活性促进效果最大;100 molL-1MT 对黄瓜幼苗 SOD 活性和可溶性蛋白含量促进效果最大,并且对黄瓜幼苗 MDA 含量降低效果最为明显;(3)MT 溶液增加了干旱胁迫下黄瓜幼苗光系统的光化学淬灭系数、非光化学淬灭系数、最大光化学效率和实际光能利用率。处理后 6 d,100 molL-1MT 促进效果最佳,其指标分别比对照提高了 15.9%、65.4%、5.3%和 6.9%。由此可见,在干旱胁迫下,喷施浓度在 100 molL-1150 molL-1之间的 MT 溶液可以促进黄瓜幼苗地上部形态的发育,
4、提高幼苗叶片的光合作用,增强叶片中抗氧化物酶的活性,减缓了干旱胁迫对黄瓜幼苗的膜脂过氧化作用,从而有效缓解了干旱胁迫对黄瓜幼苗的危害。关键词:褪黑素;黄瓜;干旱胁迫;生理特性中图分类号:S642.3 文献标志码:A 文章编号:1008-3871(2023)05-0027-06DOI:10.16752/ki.jylu.2023.05.007 黄瓜(Cucumis sativus L.)为葫芦科一年生蔓生或攀援草本植物,其肉质脆嫩,味道甘甜,鲜嫩多汁,生食解渴,具有特殊清香。黄瓜含水量为 98%,富含铁、磷、钙、蛋白质、糖类、胡萝卜素、维生素 C、维生素 E、维生素 B2 等营养成分1。黄瓜是人们
5、餐桌上的常见蔬菜,深受大众的青睐,榆林市也有相当规模的黄瓜产业。榆林市位于陕西的最北部,为干旱半干旱地区,降水较少、蒸发较强、气候干燥且生态环境脆弱,旱灾频发2。长时间以来,干旱条件限制着黄瓜产业的发展。因此,需要迫切解决干旱条件下黄瓜的高产栽培问题。褪黑素(melatonin,MT)是生物体内常见的一种色氨酸衍生物质,又称为抑黑素、美拉酮宁、松果腺素,化学名称为 N-乙酰基-5-甲氧基色胺,最早是Lerner 等3从动物松果体中提取得到,到 1995 年有研究人员从绿植中提取出褪黑素,之后 Arnao 等4进一步开始研究植株体内褪黑素的功能。Zhang等5的研究发现,褪黑素处理能够缓解渗透胁
6、迫下黄瓜的胚根发育和根系活力受到的影响。王伟香等6研究结果表明,在硝酸盐胁迫下,过量的 O-.2和H2O2会在黄瓜幼苗中积累,导致植物细胞膜过氧化,从而增加 O-.2和 MDA 的含量,提高黄瓜幼苗中过氧化物酶的活性。Murch 等7使用组织培养的方式进行了探索,发现改变植物组织内褪黑素浓度会影响根的发育。然而,有关干旱条件下褪黑素对黄瓜幼苗生理特性调控效应的研究报道较少,鉴于此,本试验以生产中常用的黄瓜品种为研究材料,通过测定干旱条件下不同浓度褪黑素处理下黄瓜苗期的地上部形态特征、干物质重量、抗氧化物酶活性及叶2023 年 9 月第 33 卷 第 5 期榆 林 学 院 学 报JOURNAL
7、OF YULIN UNIVERSITYSep.2023Vol.33 No.5绿素含量等指标的变化,分析黄瓜幼苗在喷施褪黑素条件下耐干旱的生理生化特性,以期为黄瓜抗旱高产栽培提供理论依据。1 材料与方法1.1 试验材料以绿亨集团的“亨优小菜园”黄瓜品种为试验材料。1.2 试验设计试验在榆林学院生科院农业节水实验室中进行。本试验设置 5 个处理,分别为:CK,0 molL-1MT 溶液;T1,50 mol L-1MT 溶液;T2,100 molL-1MT 溶液;T3,150 molL-1MT 溶液;T4,200 molL-1MT 溶液,3 次重复。试验采取盆栽方式进行,每盆装入 1 1 的沙土与营
8、养土 2 kg。黄瓜种子用 15%酒精溶液进行 30 s 消毒,用蒸馏水清洗4 遍,用滤纸吸干。播种深度约为 3 cm,每盆 9 粒,放置在光照培养箱中培养,播种后每 2 d 补充一定且等量水分。定苗后,每盆只保留长势均匀的 3 株。三叶一心期用20%的 PEG-6000 溶液对黄瓜植株进行灌根处理,处理 2 d 后,选用不同浓度的 MT 溶液对黄瓜幼苗进行叶面喷施,喷至叶片滴水,共喷三次,每次喷施间隔 2 d。1.3 测定项目及其方法1.3.1 地上部形态指标测定 于 MT 溶液最后一次喷施后 8 d,每个处理中选取长势一致的幼苗 3 株,采用打孔法测定绿叶面积,采用直尺测量株高,烘干法测定
9、地上部叶柄、叶片、茎等器官的干重。1.3.2 叶片生理指标测定 于 MT 溶液最后一次喷施后 8 d,每个处理中选取长势一致的幼苗 3 株,测定最上面完全展开叶的生理指标。叶片可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝G-250 染色法测定8;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用 NBT 光化还原法测定9;过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定9;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定10。1.3.3 叶绿素荧光特性测定 于 MT 溶液最后一次喷施后 4 d、6 d 和 8 d,每个处理中选取长势一致的幼苗 3 株,采用便携式调制叶绿素荧光仪(PAM2500)测定最上面完全展开叶的叶绿素荧光参数,主要测定
10、的指标为光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)、最大光化学效率(Fv/Fm)和光能利用率(YII)等。1.3.4 叶绿素相对含量测定 于 MT 溶液最后一次喷施后 4 d、6 d 和 8 d,每个处理中选取长势一致的幼苗 3 株,采用 SPAD-502 叶绿素仪测定最上面完全展开叶的叶绿素相对含量。1.4 数据处理使用 Excel 2020 软件进行数据录入和整理,使用 SPSS 2021 对数据均值、标准差、差异显著性等指标进行分析,采用 Origin 2019 软件进行绘图。2 结果与分析2.1 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗形态指标的影响2.1.1 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜
11、幼苗地上部形态特征影响由表 1 可知,黄瓜幼苗的株高和单株绿叶面积变化趋势大致相同,随着 MT 溶液浓度的增大,地上部形态指标呈现出先上升后下降的趋势。100 molL-1MT 溶液处理下黄瓜幼苗株高和单株绿叶面积达到最高值,其指标相比对照组分别提高了 55.2%和 54.5%,并与对照之间存在显著性差异(P 0.05)。表 1 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗地上部形态特征的影响处理株高(cm)单株绿叶面积(cm2)CK8.70.2d144.710.5cT111.20.2c196.313.6bT213.50.8a223.67.7aT312.60.5b207.011.5abT412.40.3b1
12、90.621.8b注:数据为平均值标准差,同列不同字母表示差异显著(P0.05),下同。2.1.2 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗干物质的影响由表 2 可知,黄瓜幼苗的叶柄干重、叶片干重和茎干重变化趋势大致相同,随着 MT 溶液浓度的增大,干物质指标呈现先上升后下降的趋势。100 molL-1MT 溶液处理下黄瓜叶柄干重和叶片干重达到最高值,其指标相比对照组分别提高了 60.3%、55.7%,与对照之间存在显著性差异(P 0.05)。表 2 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗干物质的影响处理叶柄干重(g)叶片干重(g)茎干重(g)CK0.0730.008c0.4470.084c0.0740.012
13、bT10.0950.011ab 0.5350.028bc 0.0790.012abT20.1170.013a0.7130.025a0.1450.063abT30.1110.016a0.6960.034a0.1330.025abT40.0860.008bc 0.5990.054bc0.1490.043a82榆林学院学报 2023 年第 5 期(总第 169 期)2.2 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗生理指标的影响2.2.1 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗抗氧化酶的影响 由图 1 可知,随着 MT 溶液浓度的增大,黄瓜幼苗的 POD 活性和 SOD 活性呈现先上升后下降的趋势。150 molL-1
14、MT 对黄瓜幼苗 POD 活性影响最大,分别较对照、T1、T2、T4 提高了 302.1%、45.2%、3.1%、254.8%。100 molL-1MT 溶液对黄瓜幼苗 SOD 活性影响最大,其指标相比对照提高了 176.9%,相比 T1、T3、T4 提高了 94.3%、34.9%、197.8%。图 1 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗抗氧化酶活性的影响2.2.2 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗 MDA 含量的影响由图 2 可知,随着 MT 溶液浓度的增大,黄瓜幼苗的 MDA 含量呈先下降后上升的趋势。且 CK 与T4、T1 与 T3 差异不显著。100 molL-1MT 处理下黄瓜 MDA 含
15、量均低于其他处理,较对照下降了69.4%,并与对照之间存在显著性差异(P 0.05),表明适当浓度的 MT 溶液可缓解黄瓜幼苗经干旱胁迫后的膜脂过氧化作用。图 2 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗MDA 含量的影响2.2.3 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗可溶性蛋白质含量的影响 由图 3 可知,黄瓜幼苗的可溶性蛋白质含量变化趋势大致为,随着 MT 溶液浓度的增大,其指标呈现先上升后下降的趋势。且 T2 与 T3 差异不显著,100 molL-1MT 处理下可溶性蛋白质含量效果最佳,较对照上升了 177.4%,并与对照存在显著性差异(P 0.05)。图 3 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗可溶性蛋白
16、质含量的影响2.3 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶绿素的影响2.3.1 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶绿素相对含量的影响由图 4 可知,相同处理下,随着处理后天数的增加,黄瓜幼苗叶绿素相对含量呈现先下降后上升的趋势;在处理后第 8 d,随着处理浓度的增加,黄瓜幼苗叶片叶绿素相对含量呈增加趋势,即在浓度为 200 molL-1时达到最大值,较对照上升了40.3%,并且与对照之间存在显著性差异(P 0.05)。图 4 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶绿素相对含量的影响2.3.2 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶绿素荧光的影响 由表 3 可知,处理后 48 d,MT 处理下的黄瓜叶片光化学淬灭系
17、数、非光化学淬灭系数、最大光化学效率和实际光能利用率均高于对照。随着 MT 溶液浓度的增大,黄瓜幼苗光化学淬灭系数、非光化学92张盼盼,王小艳,陈怡佳,李 昊,魏 骞:干旱胁迫下外源褪黑素对黄瓜叶片生理特性的调控效应淬灭系数、最大光化学效率和光能利用率呈现先上升后下降的趋势。在处理 6 d 后,光化学淬灭系数、最大光化学效率和光能利用率均处于峰值,且不同浓度中以 100 molL-1时达到最高值,其指标相比对照组分别提高了 15.9%、5.3%和 6.9%,与对照存在显著性差异(P 0.05)。表 3 外源褪黑素对干旱胁迫下黄瓜幼苗叶绿素荧光的影响天数处理光化学淬灭系数(qP)非光化学淬灭系数
18、(NPQ)最大光化学效率(Fv/Fm)实际光能利用率(YII)4dCK0.7120.028b0.1320.004d0.6620.020c0.6150.016bT10.8190.076ab0.1760.009c0.7020.006b0.6590.009aT20.8500.057a0.2250.002a0.7410.002a0.6800.014aT30.7470.055ab0.2030.010b0.6940.019b0.6240.017bT40.8480.077a0.1720.007c0.7070.012b0.6720.023a6dCK0.8000.066b0.1240.004c0.7020.00
19、6d0.6620.022bT10.9240.039a0.1430.012b0.7180.007bc0.7010.014aT20.9270.024a0.1710.006a0.7390.003a0.7080.012aT30.8670.020ab0.1690.013a0.7100.003cd0.6700.015bT40.8390.047b0.1350.011bc0.7240.006b0.7040.014a8dCK0.7470.053b0.1360.014c0.6690.016c0.6150.016cT10.7900.067ab0.1750.013b0.6980.006b0.6670.004bT20.
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