东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家重点研发计划()国家自然科学基金()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./朱玉赵蓉张红光顾伟平龙福强毛子军孙涛.东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子.生态学报():.():.东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子朱 玉赵 蓉张红光顾伟平龙福强毛子军孙 涛 东北林业大学化学化工与资源利用学院哈尔滨 东北林业大学帽儿山教学区尚志 中国科学院森林生态与管理重点实验室中国科学院沈阳应用生态研究所沈阳 摘要:粗根是森林生态系统中重要的碳库和养分库对生态系统的碳和养分循环起着重要的作用 但目前人们对于影响粗根分解的主要因素以及粗根分解模式的研究较少 采用埋袋法对东北温带森林常见的 个树种(黄檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、红松、落叶松、白桦、春榆、紫缎、蒙古栎)的粗根()进行了为期 年的分解实验研究来探索粗根分解和养分释放的动态变化规律 研究结果表明:黄檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、红松、落叶松、白桦、春榆、紫缎、蒙古栎粗根年分解系数分别为.、.、.、.、.、.、.、.、.、.由此可见胡桃楸分解速率最快蒙古栎分解速率最慢 在粗根分解过程中不同调控因子对根系分解的影响不同 研究结果表明粗根的分解速率与根系的初始/比例呈显著负相关(.)与初始木质素含量呈负相关(.)与初始非结构性碳水化合物()含量呈正相关().()(:/.)./(.)(.)()是植物的重要功能器官 它的主要生理功能是为细根的生长搭建框架以及运输吸收来自土壤的水分和养分储存光合产物固定和支持植株的地上部分 同时粗根能通过呼吸作用和周期性凋亡过程与根周围环境发生物质和能量交换其作为森林生态系统的重要组成部分在陆地生态系统物质循环和能量流动中扮演着重要的角色林木根系处于不断生长、衰老、死亡和再生长的动态过程该过程消耗陆地生态系统初级生产力的 粗根不仅是植物碳存储的重要器官同时也在某种程度上参与碳周转的过程 在全球变化过程中二氧化碳及氮浓度的增加影响着森林碳存储的能力 粗根充当营养物质和水的导管是碳()和营养物质的储存场所 此外粗根的周转使碳和养分缓慢地输送到土壤和土壤生物区系并影响森林的长期生态系统生产力和二氧化碳排放根系分解是碳和养分归还于土壤的主要途径森林中地下凋落量约平均占年总凋落量的 所以根系分解是养分、碳和能量在生态系统内和生态系统间、生物圈和大气间循环的重要基础 根系分解是指在土壤物理、化学和生物综合作用下不断地与土壤环境进行物质交换的复杂过程 根系分解速率主要受根系环境和根系化学成分的影响 在环境条件相对一致的情况下根系化学成分是影响根系分解的主要因子 树木种类、根系直径大小不同其根系化学成分有所差别可能导致不同直径根系的分解速率不同 粗根分解更是探讨陆地生态系统碳格局和过程的重要研究内容与地上凋落物分解相比根系分解的研究还很不足 尽管细根()分解研究已有很多但粗根分解动态研究仍然比较匮乏且调控机制不清 较多根系分解的研究时间相对较短不能够清晰反映根系分解的整个过程 有证据表明粗根对土壤有机物质的贡献也不能忽略但以往研究对粗根分解模式知之甚少 靳贝贝等的研究结果发现粗根分解的主要分解调控因素是 浓度而另一些研究结果表明粗根分解的主要调控因素为木质素 目前对于粗根分解的调控因素尚不清楚本实验以中国东北温带地区 个树种作为研究对象比较这 个树种粗根分解速率的差异并探讨调控我国东北温带森林树种粗根分解的主要影响因素揭示我国温带森林树种粗根分解的动态变化规律 为深入理解粗根在森林碳循环和养分释放中的重要作用提供理论依据和参考 研究地区与方法.实验地点研究地点位于东北林业大学帽儿山老山实验林场人工林实验站 此实验站位于黑龙江省东南部、尚志市帽儿山镇境内属长白山系张广才岭西北部余脉地理坐标为 平均海拔 该地区为 期 朱玉 等:东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子:/.温带湿润地区属于大陆性季风气候有典型的四季交替年平均温度.月份平均温度.月份平均温度.年平均湿度为 年降雨量 年蒸发量.年日照时数.无霜期约 .研究方法以东北地区的 个内生菌根()树种和 个外生菌根()树种作为研究对象比较这 个树种粗根分解速率的差异 本实验采用埋袋法研究粗根分解 在 年老山实验林场林地内选择 个目标树种挖取树根 实验样地设置在 年生次生林内优势树种为蒙古栎 样地内蒙古栎的平均胸径、树高和冠幅分别为.土壤类型为典型暗棕壤 根系的采集主要运用手工挖掘方法 收集根系后清除死根(颜色发暗且无弹性)以及根表面土壤运送到实验室内清洗取回根系样品找出符合要求根系直径清洗完毕后将所有粗根样品放置在 恒温烘箱中烘干至恒质量 找出直径 的粗根将其剪成 长的根段称取粗根样品大约 放置于凋落物分解袋内(尼龙网 网眼大小为 和.)封口 分解袋按照 个树种的粗根分类串联起来每 袋为一串每袋之间距离为 总共需要粗根 袋 年 月 日在帽儿山老山实验林场林地内选取 个次生林样地 每个样地内选取 个样方 样方大小为 样方间距离为 每个样方内布置 个样品分解袋每个样地布置 个重复 个样地一共 个样品分解袋分 次取回 将分解袋样品平埋于 深的土层内表层覆盖上林地凋落物尽量恢复原样以减少对分解环境的影响 分别于 年 月、月、月进行取样 每次取样时每个样方内取出一个重复样品即 袋共 袋小心将粗根样品从分解袋中取出清洗清洗后置于 烘箱内烘干至恒质量并称量 将部分样品粉碎进行化学成分分析.化学成分分析每种根系的化学成分分析包括全、全、全、全 以及、等微量元素木质素纤维素半纤维素非结构性碳水化合物 利用 型元素分析仪测定全、全 含量用电感耦合等离子体发射光谱仪()测定植物样品的、等元素用 全自动纤维分析仪(滤袋技术)测定木质素纤维素半纤维素的含量用高温浓硫酸蒽酮法测定非结构性碳水化合物()的浓度.数据处理与分析采用根系的质量残留率来表征根系分解即各阶段的根系干质量占初始干质量的比例 根系分解速率常数(值)负指数衰减模型来进行计算公式为:式中 为粗根质量残留率()为时间 为分解常数采用单因素方差分析法()检验不同树种间初始化学成分含量与分解速率的差异采用皮尔斯分析计算不同初始化学成分之间的相关性采用线性回归分析拟合粗根分解速率与初始基质质量的关系 所有统计分析均使用 软件进行绘图采用 软件 结果.粗根的初始化学成分由根系初始化学成分分析结果表明不同树种粗根之间养分含量具有较大的差异(.)(表)初始钙元素、锰元素、磷元素间有显著差异而初始铝元素、铁元素、钾元素、镁元素间无显著差异 由表可知 个树种中 初始浓度含量最高的为胡桃楸最低的为春榆/初始浓度含量最高的为蒙古栎最低的为胡桃楸 木质素初始浓度含量最高的为落叶松最低的为胡桃楸 由皮尔斯分析结果可得正相关性很强的元素对包括铝铁、铝镁、铝锰、钙硫、钾磷、镁锰、/木质素负相关性较强的元素对包括硫/、钙木质素、硫木质素、其余各元素之间无显著相关性(表)生 态 学 报 卷:/.表 个温带树种的粗根分解袋实验的初始化学参数(平均值标准误差)()物种 黄檗胡桃楸水曲柳色木槭红松落叶松白桦春榆紫缎蒙古栎菌根类型 /(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./(/)./.木质素/.纤维素/.半纤维素/.:内生菌根 :外生菌根:非结构性碳水化合物 期 朱玉 等:东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子:/.表 各元素间皮尔斯相关系数分析 根系性状:木质素纤维素半纤维素.:.木质素.纤维素.半纤维素.相关性在.层上显著(双尾)相关性在.层上显著(双尾)生 态 学 报 卷:/.图 个树种不同分解时间的质量残留率(平均值标准误差).()().粗根的分解速率 个树种粗根分解的过程中质量残留率随着时间的增长呈现下降趋势(图)由图 中可以看出胡桃楸分解速率最快蒙古栎分解速率最慢 在分解 时黄檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、红松、落叶松、白桦、春榆、紫缎、蒙古栎粗根分解质量损失率分别为、分解 时其粗根分解质量损失率分别为、分解 时其粗根分解质量损失率分别为、由单因素方差分析得出 个内生菌根()树种和 个外生菌根()树种分解速率间存在差异 内生菌根树种比外生菌根树种分解速率快可能由于二者性状指标或调控机制不同所导致采用负指数衰减模型计算的结果(表)与实际分解结果(图)一致胡桃楸粗根分解系数为.蒙古栎粗根分解系数为.个树种粗根间 值差异显著(.)(图 表)表 每个树种根系的分解常数()和相关系数()()()树种 黄檗胡桃楸水曲柳色木槭红松落叶松白桦春榆紫缎蒙古栎.粗根分解速率与初始化学成分的关系 个树种粗根 值与初始/浓度成显著负相关关系(.图)表明/浓度越高 越小即粗根分解速率越低 个树种粗根 值与初始 浓度成正相关关系(.图)表明 值随非结构性碳水化合物()浓度的升高而增加即粗根分解速率变大 个树种粗根 值与初始木质素浓度成负相关关系(.图)表明木质素浓度越高 越小即粗根分解速率越低 粗根 值与初始化学元素、间具有相关性未观察到粗根 值与初始化学元素(、等)之间的显著相关性 数据表明粗根初始化学成分/浓度、非结构性碳水化合物()浓度和木质素浓度是影响粗根根系分解的主要元素其中/浓度和木质素浓度解释粗根分解速率差异的程度更高(图)讨论粗根是森林生态系统重要的碳库占总根系碳储量的大部分在生态系统碳和养分循环中具有重要作用同时粗根分解也是生态学研究的热点与难点 根系分解速率与根系的直径密切相关不同直径的根系分解速率不同导致养分归还速度存在较大差异 目前根系方面的研究主要集中于对细根()而对粗根分解研究较弱其调控因素不清机制不明本研究 个树种粗根在分解初期分解速率较快随着时间的增加各树种分解速率逐渐下降(图)原 期 朱玉 等:东北温带森林常见树种粗根分解过程及调控因子:/.图 所有树种根系分解常数()与碳氮比(:)、非结构性碳水化合物()和木质素()之间的线性回归关系.():(/)、()因是在分解初期粗根中的结构性碳水化合物含量相对较高分解较快 而分解后期粗根的质量损失慢慢减少原因可能是酸不溶性物质以及木质素等对粗根分解具有主导性作用抑制了粗根分解 等指出在分解后期 浓度的增加可能会抑制木质素的分解因此降低了粗根的分解速率 有研究表明粗根中 浓度越高(即/低)的树种一般具有更快的分解速率 本研究中 个树种粗根/浓度越高分解速率越低的结果与此相一致(图 表)同时有研究表示内生菌根()树种与外生菌根()树种分解速率间差异可能与树种间微生物数量或土壤化学性质根际效应有关因此导致二者分解速率不同而初始化学元素、与粗根 值有相关性可能原因为 是生物生长的重要元素对土壤动物或微生物等具有一定的影响 而 元素是生物生长发育所必需的营养元素对生物的生长代谢也具有一定的意义非结构性碳水化合物()对粗根分解也具有一定的影响 非结构性碳水化合物()是树木体内的碳水化合物生产过多而累积出来的物质植物中大多数非结构性碳水化合物()为淀粉以及可溶性糖除此之外还包括了糖醇和一些微量脂类物质 粗根中的淀粉以及非结构性碳水化合物()含量相对较高主要原因为树木根部的生理以及代谢活动等相对活跃植物需要消耗大部分能量来维持根生长和发挥其功能使其成为树木中的非结构性碳水化合物()库 和 等研究认为作为易降解成分的非结构性碳水化合物()它的含量越高对根系分解越有益 朱蔚娜等研究发现在根系分解前期其分解速率主要受到结构性碳水化合物含量的限制而在根系分解后期其分解速率的主要影响因素为非结构性碳水化合物这一结果与 等研究认识不同 本研究结果表明非结构性碳水化合物()浓度越高粗根分解速率越快(图)同时非结构性碳水化合物()与其他养分元素之间无显著相关性说明非结构性碳水化合物()对粗根分解的调控不受其他养分元素的影响(表)以前的研究忽视了非结构性碳水化合物()在调控粗根分解的重要影响粗根分解还受木质素浓度的影响 木质素作为微生物难分解的物质较高的含量会对粗根的分解产生抑制作用 在植物中木质素的生物学功能主要为提高了细胞壁的完整性以及抵抗了病原体的侵害一般生 态 学 报 卷:/.情况下被公认是阻碍有机物在生物过程中分解的难分解物质在木质素保护下水溶性等易分解的组分是限制分解速率的主要影响因素因此控制粗根分解 朱蔚娜等研究发现根系中木质素含量对根系分解的中期和后期有较大抑制性但多元逐步回归分析显示根系分解中后期的主要影响因素是非结构性碳水化合物而潘君等研究认为根系后期质量损失慢慢变少说明木质素对粗根分解有较大的主导作用 本研究得到的结论为木质素含量越高粗根分解速率越慢(图)另外由于本实验研究时间相对较短因此并未对分解过程中各时期粗根的/浓度、非结构性碳水化合物()浓度以及木质素浓度进行测定所以粗根内/浓度、非结构性碳水化合物()浓度以及木质素浓度是否保持在一个恒定状态以及对粗根后期分解速率的影响还有待今后进一步研究 同时粗根分解速率还可能受土壤温度、水分、养分限制和微生物群落的改变等因素影响在今后的实验研究过程中应加强此方面的研究 结论本研究对东北温带森林 个树种的粗根进行了研究在 天的分解实验中通过埋袋法进一步验证了不同树种粗根分解速率的差异以及不同调控因子对粗根分解的影响 并发现粗根分解速率随初始/浓度的增加而降低随初始 浓度的升高而增加随初始木质素浓度的增加而减小 个调控因子对粗根分解均具有相关性 本研究所测定的其他化学指标如、等均和分解速率无显著相关性 本研究结果对于理解森林生态系统粗根分解与养分释放具有重要意义参考文献():.:.():.郭立 范碧航 吴渊 李文涛 崔喜红 陈晋.探地雷达应用于植物粗根探测的研究进展.中国科技论文 ():.():.:.():.崔喜红 陈晋 沈金松 曹鑫 陈学泓 朱孝林.基于探地雷达的树木根径估算模型及根生物量估算新方法.中国科学:地球科学():.闫慧 董心亮 张守仁.古田山亚热带常绿阔叶林粗根生物量分布特征.科学通报 ():.顾伟平 刘瑞鹏 李兴欢 孙涛 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