黄土区沟道泥沙真菌群落结构功能变化特征.pdf

第3 0卷第5期2 0 2 3年1 0月水土保持研究R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o nV o l.3 0,N o.5O c t.,2 0 2 3 收稿日期:2 0 2 2-0 7-1 9 修回日期:2 0 2 2-0 8-1 6 资助项目:国家自然科学基金(4 2 1 0 7 3 6 0);中央高校基本科研业务费(2 4 5 2 0 2 1 0 3 2)第一作者:贺高航(1 9 9 7),男,贵州安龙人,硕士研究生,研究方向为流域生态。E-m a i l:t a l k h e q q.c o m 通信作者:郭胜利(1 9 6 9),男,河北栾城人,博士,研究员,主要从事碳氮生物地球化学循环研究。E-m a i l:s l g u o m s.i s w c.a c.c nh t t p:s t b c y j.p a p e r o n c e.o r gD O I:1 0.1 3 8 6 9/j.c n k i.r s w c.2 0 2 3.0 5.0 5 5.贺高航,李彤彤,王晓璐,等.黄土区沟道泥沙真菌群落结构功能变化特征J.水土保持研究,2 0 2 3,3 0(5):2 7 4-2 8 2.HEG a o h a n g,L IT o n g t o n g,WAN GX i a o l u,e t a l.V a r i a t i o n s o f S e d i m e n tF u n g a l C o mm u n i t yS t r u c t u r e a n dF u n c t i o nA c r o s s aC a t c h m e n t i nL o e s sP l a t e a uJ.R e s e a r c ho fS o i l a n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,2 0 2 3,3 0(5):2 7 4-2 8 2.黄土区沟道泥沙真菌群落结构功能变化特征贺高航1,李彤彤1,王晓璐1,张 宁1,陈 岩2,高 胜1,王 蕊1,2,3,郭胜利1,2,3(1.西北农林科技大学 水土保持研究所,陕西 杨凌7 1 2 1 0 0;2.西北农林科技大学资源环境学院,陕西 杨凌7 1 2 1 0 0;3.中国科学院 水利部 水土保持研究所,陕西 杨凌7 1 2 1 0 0)摘 要:目的 探究沟道泥沙迁移过程中的真菌群落结构功能变化特征,有利于完善泥沙侵蚀研究,可为侵蚀区生态系统演变过程提供理论支撑。方法 基于黄土区典型小流域汛期主沟道不同空间位置的悬移质泥沙,通过I T S高通量测序,分析真菌群落从沟头到把口的变化特征及其影响因素。结果 从沟头到把口,悬移质泥沙真菌群落s h a n n o n指数和c h a o 1指数降低2 3.2%和3 3.2%,真菌群落多样性和丰富度沿泥沙迁移方向显著下降(p0.0 5),且真菌群落结构存在空间异质性。从沟头到把口,子囊菌门(A s c o m y c o t a)和担子菌门(B a s i d i o m y c o t a)相对丰度降低7.6%和6.9%;腐生营养型真菌(S a p r o t r o p h)相对丰度降低6.0%。真菌共发生网络从沟头到把口趋于简化,群落稳定性和抗干扰能力逐渐减弱。悬移质泥沙真菌群落多样性(s h a n n o n)和丰富度(c h a o 1)与有机碳(O C)、全氮(T N)、速效磷(O l s-e n-P)含量呈显著负相关关系(p6 3m粒级含量呈显著正相关关系(p0.0 5)。结论 沟道泥沙真菌群落的多样性、丰富度和稳定性在迁移过程发生变化,粒级组成和碳氮磷含量是其重要影响因素。关键词:悬移质泥沙;真菌群落;粒级组成;养分含量中图分类号:X 1 7 2 文献标识码:A 文章编号:1 0 0 5-3 4 0 9(2 0 2 3)0 5-0 2 7 4-0 9V a r i a t i o n so fS e d i m e n tF u n g a lC o mm u n i t yS t r u c t u r ea n dF u n c t i o nA c r o s saC a t c h m e n t i nL o e s sP l a t e a uHEG a o h a n g1,L IT o n g t o n g1,WANGX i a o l u1,Z HANGN i n g1,CHE NY a n2,GAOS h e n g1,WANGR u i1,2,3,GUOS h e n g l i1,2,3(1.I n s t i t u t eo fS o i la n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,Y a n g l i n g7 1 2 1 0 0,C h i n a;2.C o l l e g eo fN a t u r a lR e s o u r c e sa n dE n v i r o n m e n t,N o r t h w e s tA&FU n i v e r s i t y,Y a n g l i n g7 1 2 1 0 0,C h i n a;3.I n s t i t u t eo fS o i la n dW a t e rC o n s e r v a t i o n,C h i n e s eA c a d e m yo fS c i e n c e sa n dM i n i s t r yo f W a t e rR e s o u r c e s,Y a n g l i n g7 1 2 1 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:O b j e c t i v eE x p l o r i n gv a r i a t i o n s o f f u n g a l c o mm u n i t ys t r u c t u r e a n d f u n c t i o nd u r i n gs e d i m e n t t r a n s-f e ra c r o s sac a t c h m e n t i sc o n d u c i v e t oc o n s u mm a t i n gt h es t u d yo f s e d i m e n t e r o s i o n,a n dp r o v i d e s t h e o r e t i c a ls u p p o r t f o ru n d e r s t a n d i n gt h ee v o l u t i o np r o c e s so ft h ee c o s y s t e mi ne r o d e dr e g i o n.M e t h o d sS u s p e n d e ds e d i m e n t sw e r e c o l l e c t e d f r o md i f f e r e n t g e o s p a t i a l l o c a t i o n su n d e r t h em a i nv a l l e yb o t t o md u r i n g f l o o ds e a s o na t a t y p i c a l s m a l lw a t e r s h e d i nL o e s sP l a t e a u.P h y s i c o c h e m i c a l p r o p e r t i e so f s u s p e n d e ds e d i m e n t sw e r em e a s-u r e da n d t h e c h a r a c t e r i s t i c so f s e d i m e n t s f u n g a l c o mm u n i t yw e r ed e t e r m i n e db y t h eh i g h-t h r o u g h p u t s e q u e n-c i n go f I T S.R e s u l t sS h a n n o ni n d e xa n dc h a o 1i n d e xo fs u s p e n d e ds e d i m e n t sf u n g a l c o mm u n i t yd e c r e a s e db y2 3.2%a n d3 3.2%f r o mg u l l yh e a dt od a m,w h i c hm e a n t f u n g a lc o mm u n i t yd i v e r s i t ya n dr i c h n e s sw e r ed e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya l o n gt h ed i r e c t i o no fs e d i m e n tt r a n s f e r(p0.0 5),a n dt h es p a t i a lh e t e r o g e n e i t ys h o w e d i nf u n g a l c o mm u n i t ys t r u c t u r e.F r o mg u l l yh e a dt od a m,t h er e l a t i v ea b u n d a n c eo fA s c o m y c o t aa n dB a s i d i o m y c o t ad e c r e a s e db y7.6%a n d6.9%,a n dt h er e l a t i v ea b u n d a n c eo fS a p r o t r o p hd e c r e a s e db y6.0%.T h e f u n g a l c o-o c c u r r e n c en e t w o r k sb e c a m es i m p l e rf r o mg u l l yh e a dt od a m,w h i c hm e a n tt h es t a b i l i t ya n da n t i-i n t e r f e r e n c ea b i l i t yo ff u n g a lc o mm u n i t y w e r ew e a k e n e dg r a d u a l l y.T h ef u n g a lc o mm u n i t yd i v e r s i t y(S h a n n o n)a n dr i c h n e s s(c h a o 1)o f s u s p e n d e ds e d i m e n t sw e r en e g a t i v e l yc o r r e l a t e dw i t hO C,T Na n dO l s e n-P(p6 3mc o n t e n t(p6 3m粒级容易在沿途沉积,6 3m粒级更容易进入水体6,因此本研究将6 3m作为粒级划分的界限。为尽可能模拟泥沙颗粒在天然水体中的侵蚀迁移过程,及其受到的浸泡、分散作用,本研究采用沉降管法进行粒级划分2 3。根据斯托克斯(S t o k e s)定律和等效石英粒径(E Q S)概念计算出沉降时间2 4,分级完成后,再将各粒级样品分为两份,分别冷冻和自然风干,用作真菌指标和理化性质的测定。1.3 D N A提取与高通量测序采用F a s tD N AS P I NK i t f o r s o i l试剂盒提取样本中的D N A,通过分光光度法对所提取的D N A质量进行检查。采用引物I T S 5(5 -G G A A G T A A A G T C G T A A-C A A G G-3)和I T S 1(5 -G C T G C G T T C A T C G A T G C-3)对真菌I T S区进行扩增2 5。采用D N A凝胶提取试剂盒(A x y g e n,U S A)对扩增产物进行纯化和定量,运用T r u S e qD N AP C R-F r e eS a m p l eP r e p a r a t i o nK i t制备序列文库,最后用I l l u m i n aH i S e q 2 5 0 0P E 2 5 0平台进行高通量测序。使用Q I I M E包(V e r s i o n1.9.1)对高通量序列进行提取2 6,再根据以下标准对原始F A S T Q文件进行解负及质量过滤:(1)在滑动窗口(1 0b p)将获得平均质量分数小于2 0的任何点位截短3 0 0b p,舍弃小于5 0b p的读数;(2)条形码精确匹配,引物匹配的两个核苷酸错配,去除具有模糊特征的读数;(3)仅采用重叠序列组装长于1 0b p的重叠序列,去除无法组装的序列。将唯一序列集分类为具有9 7%相似性阈值的操作分类单元(OTU)。运用U s e a r c h(8.0.1 6 23版本)鉴定并去除嵌合序列。最后以9 0%的置信度阈值对数据库中的每个I T S基因序列进行分析和分类,生态功能分类则是通过F u n G u i l d工具实现2 7。1.4 理化性质测定采用分级前后的风干泥沙样品,取一部分用盐酸浸泡以去除无机碳,用蒸馏水反复洗净降低酸性,烘干研磨过0.1 5mm(1 0 0目)筛,用元素分析仪(V a r i oE L m a xC N,E l e m e n t a rA n a l y s e n s y s t e m Gm b H,L a n g e n s e l b o l d,G e r m a n y)测定样品的有机碳(O C)和全氮(T N)含量2 8;另一部分风干泥沙样品研磨过1mm(1 8目)筛,用O l s e n法测定样 品 的 速 效 磷(O l s e n-P)含量2 9。1.5 数据分析方法采用S P S S(I BMS P S SS t a t i s t i c s 2 2.0)软件对泥沙养分含量、各粒级质量百分比,以及真菌群落多样性指 数 和 相 对 丰 度 数 据 进 行 单 因 素 方 差 分 析(ANOVA),当F检验显著时,再通过D u n c a n检验对泥沙不同粒级间、沟道不同空间位置间的数据均值进行比较(p0.0 5)。基于B r a y-C u r t i s算法的无度量多维标定(NMD S,N o n-M e t r i cM u l t i-D i m e n s i o n-a lS c a l i n g)对不同空间位置的悬移质泥沙真菌群落结构差异进行分析,并对差异的显著性做相似性分析(ANO S I M)。使用O r i g i n(P r o2 0 1 8)软件绘制真菌群落相对丰度图和功能类群相对丰度图。筛选平均相对丰度大于0.1%的属水平真菌构建共发生网络(C o-o c c u r r e n c eN e t w o r k),物种的相关性矩阵通过R语言(4.1.0)中的v e g a n包、Hm i s c包和i g r a p h包运算,结合G e p h i(0.9.2)软件绘制可视化网络图,并计算出 真 菌 共 发 生 网 络 的 拓 扑 性 质 参 数1 7。运 用S P S S(I BMS P S SS t a t i s t i c s2 2.0)软件对悬移质泥沙真菌群落丰富度和多样性与悬移质泥沙养分含量和粒级组成之间的相关关系进行S p e a r m a n相关分析。2 结果与分析2.1 沟道悬移质泥沙理化性质的空间变化特征沟道悬移质泥沙的理化性质在不同空间位置上存在显著差异(p6 3m粒级含量沿泥沙迁移方向逐渐下降,由沟头的6 5.0%降低到把口的3 5.8%;与之相反,6 3m粒级含量逐渐上升,由沟头的3 5.0%升高到把口的6 4.2%。对于未分级的悬移质泥沙,有机碳(O C)、全氮(T N)和速效磷(O l s e n-P)含量均沿泥沙迁移方向呈现先下降后上升的趋势,从沟头到把口,O C含量由4.3 2g/k g升高到1 3.9 3g/k g,T N含量由0.5 8g/k g升高到1.4 4g/k g,O l s e n-P含量由6.3 2 m g/k g升高到1 1.0 9 m g/k g。对于分级后的悬移质泥沙,其O C,T N和O l s e n-P含量与未分级情况一致,均沿泥沙迁移方向呈现先下降后上升的趋势。但对于同一空间位置不同粒级的悬移质泥沙,O C,T N,O l s e n-P含量在整体上无显著差异(p0.0 5)。2.2 沟道悬移质泥沙真菌群落多样性悬移质泥沙真菌群落的多样性在沟道空间位置上差异显著(p0.0 5)(表2)。对于未分级的悬移质泥沙,与沟头相比,把口处OTU数和物种观测数分别降低3 4.4%和3 7.5%,s h a n n o n指数和c h a o 1指数分别降低2 3.2%和3 3.2%,均沿泥沙迁移方向呈现显著下降的趋势(p0.0 5)。对于分级后的悬移质泥沙,从沟头到把口,其真菌群落的OTU数、物种观测数、s h a n n o n指数和c h a o 1指数均沿泥沙迁移方向呈现显著下降的趋势,且在6 3m:R2=0.8 7,p=0.0 0 1;6 3m6 5.0 11.2 8 A a6 4.2 31.7 3 A a5 6.3 20.6 6 B a4 5.2 51.1 7 C b3 5.7 80.6 0 D b6 3m3.6 70.2 2 C a3.6 50.2 1 C a3.3 20.2 8 C a9.4 00.2 9 B a1 8.3 70.7 7 A a6 3m0.4 60.0 3 C b0.4 00.0 2 C a0.3 50.0 2 C a0.9 00.0 5 B a b1.5 80.0 8 A a6 3m5.9 10.1 3 C a6.7 50.1 7 B a5.4 40.2 2 C a6.9 00.2 7 B b1 0.1 00.4 7 A a b6 3m6.1 90.2 5 D a6.8 50.3 0 C D a5.6 10.0 7 D a8.0 20.2 3 B a9.5 00.5 2 A b注:表中大写字母不同表示同一粒级不同空间位置上差异显著,小写字母不同表示同一空间位置不同粒级间差异显著(p6 3m中游2 1 7 41 2 3 a b1 7 5 41 1 3 a b6.3 00.2 1 b2 5 0 3.91 2 6.6 b下游2 1 4 61 9 6 a b1 7 5 01 6 2 a b6.6 90.2 6 a b2 3 9 6.01 7 3.5 b把口2 0 4 19 4 b1 6 3 87 5 b5.9 60.2 6 b2 3 3 3.51 2 0.5 b沟头3 0 3 71 2 2 a2 5 4 71 0 6 a7.9 90.2 4 a3 4 8 6.31 5 5.7 a上游2 9 0 81 0 3 a2 4 3 08 3 a7.8 20.0 8 a3 3 5 7.41 3 4.6 a6 3m中游2 4 4 57 7 b1 9 9 56 8 b6.9 80.1 4 b2 8 3 5.59 0.2 b下游2 0 3 31 0 4 c1 6 5 89 6 c6.6 80.2 4 b2 2 6 7.11 3 0.7 c把口2 0 8 36 2 c1 6 6 35 3 c5.5 70.3 3 c2 4 7 0.47 0.9 c注:表中小写字母不同表示同一粒级不同空间位置上差异显著(p0.0 5)。图1 沟道悬移质泥沙真菌群落无度量多维标定(NMD S)2.3 沟道悬移质泥沙真菌群落组成沟道悬移质泥沙的门水平真菌相对丰度在不同空间位置上存在显著差异(p6 3m和6 3m粒级的悬移质泥沙,从沟头到把口,子囊菌门相对丰度分别降低1 2.0%和1 6.4%,原状悬移质泥沙与分级后泥沙的三大优势菌门相对丰度沿泥沙迁移方向的变化趋势基本一致。沟道悬移质泥沙的真菌生态功能类群相对丰度在不同空间位置上存在显著差异(p6 3m粒级相比,6 3m和6 3m粒级的悬移质泥沙,从沟头到把口,其网络图的复杂程度均有所下降,节点数量分别减少1 1.8%和4 5.8%,联接数量分别减少3 1.2%和6 9.5%,这表明对于悬移质泥沙中的不同粒级,真菌群落稳定性和抗干扰能力也呈现出沿沟道减弱的趋势,且在6 3m粒级中更为明显。2.5 沟道悬移质泥沙真菌群落与理化性质的关系悬移质泥沙中颗粒组成和养分含量影响真菌群落(表4)。s h a n n o n指数与O C,T N和O l s e n-P含量呈显著负相关关系(p0.0 1,p6 3m粒级含量呈显著正相关关系(p0.0 5);与之相似,c h a o 1指数与O C,T N和O l s e n-P含量呈极显著负相关关系(p6 3m粒级含量呈极显著正相关关系(p 0.0 1)。子囊菌门和担子菌门相对丰度主要受到O C和T N含量的影响(p 0.0 1,p 0.0 5);壶菌门相对丰度与T N和O l s e n-P含量呈显著负相关关系(p0.0 1,p0.0 5)。被孢霉菌门(M o r t i e r e l l o m y-c o t a)相对丰度与O C,T N和O l s e n-P含量呈显著负相关关系(p0.0 1,p6 3m粒级含量呈显著正相关关系(p0.0 5);而无裂菌门(A p h-e l i d i o m y c o t a)相对丰度与O C,T N和O l s e n-P含量呈极显著正相关关系(p0.0 1)。注:小写字母不同表示同一真菌门类不同空间位置上差异显著(p 0.0 5)。图2 沟道悬移质泥沙的门水平真菌相对丰度872 水 土 保 持 研 究 第3 0卷注:小写字母不同表示同一真菌生态功能类群不同空间位置上差异显著(p6 3m,6 3m沟头5 11 5 71 0 2(6 5%)0.5 10.2 61.7 253.0 80.0 6下游5 41 4 09 3(6 6%)0.6 10.2 32.0 162.5 90.0 5把口4 51 0 87 8(7 2%)0.5 30.2 71.9 562.4 00.0 66 3m/%s h a n n o n指数-0.3 4 6*-0.3 0 4*-0.3 2 3*0.4 9 8*自由度7 37 37 37 3c h a o 1指数-0.4 3 9*-0.3 5 8*-0.3 9 6*0.6 2 6*自由度7 37 37 37 3子囊菌门(A s c o m y c o t a)-0.4 3 6*-0.3 9 2*-0.2 0 50.3 6 8自由度7 37 37 37 3担子菌门(B a s i d i o m y c o t a)0.2 9 9*0.2 8 1*0.1 8 70.1 8 4自由度7 37 37 37 3壶菌门(C h y t r i d i o m y c o t a)-0.2 0 0-0.3 5 1*-0.3 2 0*0.1 1 2自由度7 37 37 37 3罗兹菌门(R o z e l l o m y c o t a)0.1 3 40.0 4 70.2 4 4-0.1 7 0自由度7 37 37 37 3被孢霉菌门(M o r t i e r e l l o m y c o t a)-0.3 4 4*-0.2 9 8*-0.3 5 7*0.5 6 3*自由度7 37 37 37 3无裂菌门(A p h e l i d i o m y c o t a)0.5 5 5*0.6 0 7*0.6 0 1*-0.2 9 8自由度7 37 37 37 3注:*表示相关性达到显著水平(p0.0 5),*表示相关性达到极显著水平(p6 3m粒级含量更高的沟道上游区域,真菌群落能保持较高水平的多样性和丰富度(表2)。泥沙迁移过程中,因颗粒间的相互碰撞摩擦和水流的冲刷作用,大颗粒结构遭受破坏3 4,原本包裹于大颗粒中的真菌被暴露出来,受到紫外辐射而死亡3 5。当泥沙迁移到沟道下游区域,真菌群落多样性和丰富度随着6 3m粒级含量的降低呈现较低水平(表2)。泥沙作为养分的载体,其迁移过程中的养分和粒级含量变化会影响真菌群落组成(图2,图3)。从沟头到把口,泥沙养分含量的明显升高(表1)导致寡养型子囊菌门和担子菌门相对丰度降低3 6。子囊菌门和担子菌门在腐殖物质分解方面发挥重要作用3 7,腐生营养型真菌通常具有较强的耐受性和物质分解能力3 8,可以在受到外力干扰的不良环境中维持生命活动3 9,然而当环境养分含量较高时,它便难以在 竞 争 中 凸 显 种 群 优势4 0,泥沙中O C,T N和O l s e n-P含量从沟头到把口显著上升(表1),这可能是造成腐生营养型真菌相对丰度降低的重要因素。但也有研究指出,泥沙碳氮含量上 升 会 提 高 真 菌 群 落 丰 度,促 使 真 菌 生 长 繁殖4 1-4 2,这与本研究中真菌群落组成与养分含量的关系并不相符,原因可能在于水分、氧气等环境条件,以及泥沙整体营养条件的不同,有待进一步研究比较。真菌共发生网络复杂程度沿泥沙迁移方向逐渐下降(图4),节点和联接数量减少,平均路径长度增082 水 土 保 持 研 究 第3 0卷加,群落种间关系趋于简化,稳定性和抗干扰能力逐渐减弱(表3)。这可能与粒级组成和养分含量变化有关:(1)泥沙迁移过程引起的粒级组成变化阻碍了真菌群落种间关系的持续发生,从而降低群落整体养分转化效率4 3,并且随着小颗粒含量的增加(表1),泥沙整体的粒级组成便会趋于均一化,这将使得泥沙的结构、孔隙状况等因素逐渐相似,导致泥沙中的物质资源、真菌物种类型、真菌生存空间朝着单一化趋势发展,从而简化真菌群落的种间关系4 4-4 5;(2)泥沙迁移过程引起碳氮比升高(表1),碳的有效性下降,泥沙养分状况向贫瘠趋势发展,导致真菌群落种间关系总量减少,养分转化效率下降。此外,环境条件、物质资源的不稳定会促使真菌摄取营养物质,养分贫瘠的环境可能促进真菌的种间关系从拮抗向协同转变4 6-4 7,这与本研究中正联接数的百分比沿泥沙迁移方向逐渐上升的结果相符(表3)。4 结 论(1)从沟头到把口,悬移质泥沙真菌群落多样性和丰富度显著下降(p0.0 5);门水平上,子囊菌门和担子菌门相对丰度降低7.6%和6.9%;生态功能类群上,腐生营养型真菌相对丰度降低6.0%。(2)沿泥沙迁移方向,真菌共发生网络复杂程度下降,真菌群落种间关系趋于简化,且朝着以协同为主的趋势发展,群落稳定性和抗干扰能力逐渐减弱。(3)泥沙真菌群落与理化性质之间存在相关关系,悬移质泥沙中的粒级组成和碳氮磷含量是影响真菌群落结构的重要因素。致 谢:感谢陕西长武农田生态系统国家野外科学观测研究站对本研究的支持。参考文献:1 S t a l l a r dRF.T e r r e s t r i a ls e d i m e n t a t i o na n dt h ec a r b o nc y c l e:C o u p l i n gw e a t h e r i n ga n de r o s i o nt oc a r b o nb u r i a lJ.G l o b a lB i o g e o c h e m i c a lC y c l e s,1 9 9 8,1 2(2):2 3 1-2 5 7.2 L a lR.S o i l e r o s i o na n d t h eg l o b a l c a r b o nb u d g e tJ.E n-v i r o n m e n t I n t e r n a t i o n a l,2 0 0 3,2 9(4):4 3 7-4 5 0.3 V a nO o s tK,Q u i n eT A,G o v e r sG,e ta l.T h e i m p a c to fa g r i c u l t u r a ls o i le r o s i o no nt h eg l o b a lc a r b o nc y c l eJ.S c i e n c 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7 B a r b e r nA,B a t e s