根系通气组织发育程度对水稻苗期生长及氮素吸收的影响.pdf

土 壤(Soils),2023,55(3):528536 基金项目：国家重点研发计划项目(2022YFD1900702-7)资助。*通讯作者()作者简介：石承智(1998)，男，山东泰安人，硕士研究生，主要从事水稻氮根际调控研究。E-mail: http:/ DOI:10.13758/ki.tr.2023.02.009 石承智,王瑞,施卫明,等.根系通气组织发育程度对水稻苗期生长及氮素吸收的影响.土壤,2023,55(3):528536.根系通气组织发育程度对水稻苗期生长及氮素吸收的影响 石承智1,2，王 瑞1,2，施卫明1，李奕林1*(1 土壤与农业可持续发展国家重点实验室(中国科学院南京土壤研究所)，南京 210008；2 中国科学院大学，北京 100049)摘 要：水稻苗期由于根系通气组织发育不完善导致根际缺氧是限制水稻生长的因素之一。本研究在水培条件下通过施用不同种类通气组织刺激剂(硝普钠、亚硒酸钠、硫氢化钠)研究其对水稻苗期生长、氮素积累、根系内部通气组织发育(孔隙度)及外部形态、根际氧含量的影响。结果表明，不同通气组织刺激剂均能通过刺激通气组织发育改善根际氧环境从而促进苗期水稻生长。其中施用 0.01 mmol/L 亚硒酸钠处理效果最佳，植株干物质量、氮积累量、根孔隙度及根际氧含量分别较不添加刺激剂的对照处理显著增加 36.7%、16.1%、57.3%和 39.9%。无论是生物量还是氮积累均与水稻苗期通气组织发育程度存在一个明显的突变阈值(42%)，当孔隙度小于该阈值时，孔隙度每增加 1%时，单株水稻生物量和氮积累量分别显著增加 8.8 mg 和 0.2 mg；而当孔隙度超过阈值时，二者则迅速降低。因此，苗期添加适宜浓度的通气组织刺激剂可以通过提高根系泌氧来缓解苗期水稻根际环境中溶解氧不足对水稻发育的抑制，同时也为提高水稻氮素吸收提供新的思路。关键词：水稻；通气组织；根系泌氧；氮素吸收；根际环境 中图分类号：S511；S154.4；Q142.9 文献标志码：A Effects of Root Aerenchyma Development Degree on Rice Growth and Nitrogen Absorption at Seedling Stage SHI Chengzhi1,2,WANG Rui1,2,SHI Weiming1,LI Yilin1*(1 State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture,Institute of Soil Science,Chinese Academy of Sciences,Nanjing 210008,China;2 University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049,China)Abstract:Lack of dissolved oxygen in the rhizosphere environment induced from underdeveloped root aerenchyma of rice at the seedling stage is one of the factors limiting rice growth.Different kinds of aerenchyma stimulants(sodium nitroprusside,sodium selenite and sodium hydrosulfide)were used to determine the biomass,nitrogen accumulation,root aerenchyma development(porosity),root external morphology,and rhizosphere dissolved oxygen at the seedling stage under hydroponic cultivation.The results show that all treatments can enhance rice growth by stimulating the development of root aerenchyma,and improve rhizosphere oxygen content at the seedling stage.Among all stimulants,0.01 mmol/L sodium selenite treatment has the best effect,rice dry matter,nitrogen accumulation,root porosity and rhizosphere oxygen content are significantly increased by 36.7%,16.1%,57.3%and 39.9%compared with control treatment(without stimulant addition),respectively.An obvious threshold(42%)is observed in root porosity no matter with rice growth or nitrogen accumulation at the seedling stage.When root porosity is less than the threshold value,rice dry matter and nitrogen accumulation are significantly increased 8.8 and 0.2 mg per plant for each 1%increase in porosity,respectively.When porosity is more than the threshold,the above indicators are both rapidly decreased.Therefore,a suitable concentration of aerenchyma stimulant can alleviate the inhibition of rice development caused by insufficient dissolved oxygen in the rhizosphere environment at the seedling stage,by increasing the root oxygen loss of roots,which provides a new way for improving rice nitrogen use efficiency.Key words:Rice;Aerenchyma;Root radial oxygen loss;Nitrogen absorption;Rhizosphere environment 第 3 期 石承智等：根系通气组织发育程度对水稻苗期生长及氮素吸收的影响 529 http:/ 稻田土壤由于长期处于淹水状态，导致土壤溶解氧含量极低，因此大量好氧过程被强烈抑制，同时缺氧致使土壤当中氧化还原电位降低，导致大量还原性物质浓度上升，进而毒害水稻根系1。淹水缺氧是稻田障碍因子之一，为了应对缺氧造成的不利影响，水稻根系形成通气组织向根外分泌释放氧气，在根际形成氧化圈来缓解水稻缺氧胁迫从而维持水稻正常生长。本课题组以往的研究发现，高产水稻品种通气组织发育比低产品种更加完善，表现为高产品种根孔隙度(表征通气组织发育程度)显著高于低产品种，能够为根系提供更充足的氧气供应，进而促进根系生长。高产品种由于根系发达，通气组织发育更加完善，径向泌氧量更大，根际土壤氧气含量也相应较高2。通过进一步的研究发现，根际好氧环境能够有效地促进水稻根表和根际土壤硝化作用，使得根际硝态氮含量较高，从而水稻根吸收硝态氮的量也高。由于水稻对硝态氮吸收量的差异最终可能导致水稻生长及氮素利用率的差异3。基于以上研究，水稻形成通气组织一方面可以形成根际氧化圈缓解淹水造成的氧胁迫，另一方面也可以影响微生物介导的根际养分形态转化过程，如从铵态氮到硝态氮的转化。因此，水稻根系泌氧及根际硝化作用与水稻生长和氮素营养应该是密切相关的。孔妤等4的研究表明，乙烯利可有效刺激水稻幼苗通气组织发育，且随浓度的升高其促进效果更加显著。Yamauchi 等5在对小麦幼苗抵御低氧胁迫的研究中发现，乙烯和活性氧参与了小麦幼苗通气组织的发育，同时提高了其对缺氧条件的适应能力。有研究发现水稻接种内生真菌枫香拟茎点霉(Phomopsis liquidambari)后，通过促进通气组织信号物质乙烯的生物合成，刺激水稻根系通气组织形成及根系发育，提高了水稻在淹水条件下的产量6。这些研究结果表明，可以通过人为调控水稻根系通气组织发育从而改善根际氧环境并最终促进水稻生长及提高氮素吸收，但根系通气组织发育程度与水稻苗期生长及氮素吸收之间的定量关系尚未见报道。目前对于定量化刺激剂对促进水稻根系通气组织发育程度的相关研究相对较少，因此本研究对于刺激剂的筛选原则主要为：目前已报道的能够促进水稻根系通气组织发育或提高泌氧能力的刺激剂；可有效提高水稻根际环境中氧化还原电位的刺激剂。参照上述通气组织发育刺激剂筛选原则，同时考虑刺激剂的易获取性等因素，本研究选择硝普钠、亚硒酸钠和硫氢化钠为试验使用的通气组织刺激剂。硝普钠为NO 供体，通过增加水稻的抗氧化物含量或抗氧化物酶活性来增强水稻抗氧化能力，同时能够关闭植物气孔来降低蒸腾作用7；亚硒酸钠为硒供体，可以显著提高水稻根际氧含量，促进根表铁膜的生成8；而硫氢化钠作为硫供体，其添加量与水稻根系通气组织的发育程度呈正相关9。本研究拟通过外源添加不同种类及不同浓度刺激剂调控通气组织发育，从而定量化阐明根系通气组织发育程度对水稻生长及氮素吸收的影响。1 材料与方法 1.1 试验材料 供试水稻(Oryza sativa L.)武育粳 3 号为常规粳稻品种，购于江苏省常州市武进区农业科学研究所。1.2 试验设计 试验于中国科学院南京土壤研究所光照培养室中进行，昼夜温度为 28/25，湿度为 65%，每日光照 14 h。试验采用水培方式，每 3 d 更换一次营养液。营养液选用 Kimura B，主要成分(mmol/L)为：0.5(NH4)2SO4，0.18 KH2PO4，0.54 MgSO47H2O，0.18 KCl，0.25 Ca(NO3)24H2O，0.11 CaCl22H2O，4104 CuSO45H2O，1103 MnCl24H2O，8103 ZnSO47H2O，6103 H3BO3，2103(NH4)6Mo7O244H2O，0.08 Na2EDTA-Fe。营养液 pH 为 5.8，同时添加 0.1 g/L MES 作为pH 缓冲液。试验用塑料盆内径 11 cm，高 11 cm，每盆装营养液 1 kg，种植水稻 4 株。稻种用 10%H2O2消毒 30 min，蒸馏水冲洗后浸泡 24 h。在装有 0.5 mmol/L CaCl2 溶液的周转箱上固定漂浮的网筛，并将种子平铺于其上，置于黑暗条件下催芽。催芽 3 d后将萌发的种子置于 1/2浓度的 Kimura B营养液中于弱光下(荧光灯，100 mol/(m2s)培养一周。培养至第 2 周后，开始使用全量浓度的 Kimura B 营养液。为避免通气对试验结果的干扰，整个培养期间无任何增氧措施。试验设置 10 个处理：不添加刺激剂(CK)、硝普钠(A)、亚硒酸钠(B)、硫氢化钠(C)，A、B、C 处理分别设置低、中、高 3 个浓度梯度(表 1)。每个处理设 3 个重复，随机排列。1.3 样品采集 当水稻生长至第 30 天时，每次更换营养液时添加刺激剂，并分别在水稻苗期生长第 36 天(采样期)和第 42 天(采样期)时进行采样，即刺激剂处理时长分别为 6 d 和 12 d。在第 36 天更换营养液前，测定营养液 pH，更换营养液 12 h 后，测定营养液溶解氧含量。测定完成后，将每盆水稻洗净后随机选取其 530 土 壤 第 55 卷 http:/ 表 1 不同处理对应的刺激剂及其浓度 Table 1 Stimulants and their concentrations corresponding to different treatments 处理 刺激剂 浓度(mmol/L)CK 不添加 A1 硝普钠 0.005 A2 硝普钠 0.025 A3 硝普钠 0.05 B1 亚硒酸钠 0.001 B2 亚硒酸钠 0.002 5 B3 亚硒酸钠 0.01 C1 硫氢化钠 0.1 C2 硫氢化钠 0.25 C3 硫氢化钠 1.0 中 2 株置于烘箱中 105 下杀青 30 min，70 烘干后称量干物质量，粉碎后用作氮含量分析测定。再将其余水稻根洗净后分析测定根系形态指标，然后选取新生根进行根系孔隙度测定以及根通气组织电镜观测切片。采样期与采样期样品采集步骤相同。由于营养液每 3 d 更换一次，且水稻根系本身对于根际氧含量及 pH 均有影响，因此本试验没有测定刺激剂本身对于营养液氧含量及 pH 的影响。1.4 样品分析 水稻生物量的测定采用烘干称重法。利用WinRHIZO 根系分析系统(Regent Instruments Inc，Canada)扫描分析根系样品，测定采样期根系指标。选取根系长度均为 4 6 cm 的新生根，按照常规方法制作水稻根系冷冻切片，用冷冻切片机(Thermo NX70)进行切片(厚度45 m)，切片位置在距根尖20 30 mm 处，荧光显微镜(Nikon Ti-S)观察采样期根系通气组织发育程度并拍照。地上部及根系氮含量的测定采用钒钼黄比色法(H2SO4-H2O2 消煮)。营养液溶解氧浓度采用丹麦 Unisense 微电极原位测定系统(OX50，=40 60 m)测定。采用 pH 计(plus FE28)测定营养液 pH。水稻根孔隙度(porosity of root，POR)测定参照并改进 Kludze 等10的方法：将水稻根用去离子水冲洗干净后，用吸水纸将其表面水分彻底吸干；选取新长出的水稻根，并将每条根切成 2 2.5 cm小段之后备用；将 50 mL 比重瓶装满抽真空 24 h 的去离子水后称重，称取 0.5 g 左右的根，置于装满水的比重瓶中后，称重；将装入根的比重瓶抽真空 2 h后，将根取出并置于干燥的研钵中研磨至糊状；将研磨好的根重新放入比重瓶中并称重。POR 计算公式如下：POR(%)()/()100PgrPrrPPr 式中：POR 为根孔隙度(%)，Pgr 为研磨后的根和装满水的比重瓶的总重量(g)，Pr 为未经研磨的根和装满水的比重瓶的总重量(g)，r 为根重(g)，P 为充满水的比重瓶重量(g)。1.5 数据处理 所 有 数 据 采 用 SPSS 26.0 进 行 方 差 分 析(ANOVA)，LSD 法比较处理间的差异显著性。图表绘制采用 Origin 2022 软件。2 结果与分析 2.1 不同种类刺激剂对水稻生长发育的影响 不同种类刺激剂对整株水稻生长发育影响存在差异，且存在浓度依赖性，即同一刺激剂在不同浓度条件下对水稻生物量影响显示出不同的变化趋势。采样期(36 d)时，由于水稻植株较小且对刺激剂的响应时间相对较短(刺激时长 6 d)，仅高浓度硝普钠处理水稻生物量与 CK 处理相比显著增加，其余处理均与 CK 无显著性差异(图 1A)。采样期(42 d)时，不 (图中小写字母不同表示同一采样期不同处理间差异显著(P0.05)，下同)图 1 不同种类刺激剂对水稻在采样期(A)和采样期(B)时植株干物质量的影响 Fig.1 Effects of different stimulants on rice dry weights during sampling periods(A)and(B)第 3 期 石承智等：根系通气组织发育程度对水稻苗期生长及氮素吸收的影响 531 http:/ 同种类刺激剂对水稻生长发育均有促进作用，且亚硒酸钠处理显示出随添加浓度增加促生作用更强，而硝普钠和硫氢化钠则显示出相反趋势(图 1B)。与 CK 相比，不同浓度亚硒酸钠处理均表现出生物量显著增加，而高浓度硝普钠和硫氢化钠处理则无显著性差异。所有处理中高浓度亚硒酸钠处理效果最佳，低浓度硝普钠处理次之。高浓度亚硒酸钠处理的水稻生物量比 CK 增加 36.7%，而低浓度硝普钠处理的水稻生物量增加了 34.1%(图 1B)。2.2 不同种类刺激剂对水稻根系外部形态发育的影响 由表 2 所示，采样期时，不同种类通气组织刺激剂均可有效促进水稻根系外部形态结构发育，其中亚硒酸钠对提高水稻根系外部形态发育的效果最明显。与 CK 相比，高浓度亚硒酸钠处理的根物质量、总根长、根表面积、根直径、根体积和根尖数分别增加了 69.5%、62.4%、48.9%、10.9%、53.3%和 79.7%。同时，高浓度的硝普钠和硫氢化钠对水稻根系外部形态发育中的促进效果较低浓度有所下降，甚至在诸如根干物质量、总根长、根表面积、根体积及根尖数这些参数上出现抑制现象。与 CK 相比，高浓度硫氢化钠处理根干物质量、总根长、根表面积、根体积和根尖数分别降低 6.10%、17.2%、27.6%、24.4%和7.82%(表 2)。2.3 不同种类刺激剂对水稻根系内部通气组织发育的影响 水稻根系孔隙度大小均随水稻生育期呈上升趋势，不添加刺激剂的水稻根系孔隙度在苗期大约维持在 20%30%的范围内(图 2)。采样期时，添加不同种类通气组织刺激剂处理与 CK 相比，孔隙度均已有显著促进作用，说明刺激剂能够有效促进水稻根系通气组织提早发育，且孔隙度随刺激剂添加量提高而增加(图 2A)。采样期时，孔隙度发育的促进效果与采样期相似，但随刺激剂浓度增加程度没有采样 表 2 不同种类刺激剂对水稻苗期根系外部形态发育的影响 Table 2 Effects of different stimulants on external morphological development of rice roots at seedling stage 处理 根干物质量(g/plant)总根长(cm)根表面积(cm2)根平均直径(mm)根体积(cm3)根尖数 CK 0.082 fg 559 bc 111 cd 0.505 de 1.40 c 2 354 cd A1 0.122 bc 703 b 123 c 0.537 cd 1.37 cd 2 639 bc A2 0.108 cd 607 bc 102 de 0.574 ab 1.63 c 2 420 cd A3 0.104 de 472 c 90 ef 0.602 a 1.97 a 1 940 e B1 0.105 de 646 b 108 cd 0.498 e 1.37 cd 2 489 c B2 0.126 ab 860 a 147 b 0.531 cd 1.48 bc 2 867 bc B3 0.139 a 907 a 166 a 0.559 bc 2.15 a 4 231 a C1 0.094 def 579 bc 84.2 f 0.492 e 1.32 cd 2 646 bc C2 0.093 ef 649 b 81.7 f 0.507 de 1.23 de 2 471 cd C3 0.077 g 463 c 80.5 f 0.553 bc 1.06 e 2 170 de 注：表中同列数据小写字母不同表示处理间差异显著(PCK低氧高氧饱和氧。本试验中营养液氧含量与水稻生物量的关系与此一致，即对于水稻而言，根际氧含量并非越高越好，而是存在一定的氧适宜范围。试验结果表明，不同种类刺激剂均能显著提高营养液溶解氧含量，其中 A3、C3 处理(42 d)营养液溶解氧含量最高，分别达 231.8和 232.7 mol/L，相当于 7.42 和 7.45 mg/L，而其生 第 3 期 石承智等：根系通气组织发育程度对水稻苗期生长及氮素吸收的影响 535 http:/ 物量最低且与 CK 无显著差异；B3 和 A1 处理营养液溶解氧含量尽管仅为 209.9 和 201.1 mol/L，相当于6.72 和 6.44 mg/L，但其生物量则分别是所有处理中最高，且与 CK 存在显著性差异(图 1B，5B)。3 种物质刺激后溶解氧浓度的不同主要是由水稻根系泌氧差异造成的。除氧气含量外，土壤 pH 也是影响稻田养分形态转化的关键因素之一27。本研究结果表明，3 种刺激剂加入营养液后，营养液的 pH 均无变化(图 6)，即并非通过改变根际环境酸碱度的方式改变根际营养吸收特性。通气组织形成一方面为水稻根系生长提供了充足的氧气，另一方面大量薄壁细胞的崩溃降低了根系内部的耗氧量，使得更多的氧气能够释放到根际形成氧化圈。本课题组以往利用氧电极(直径 25 m)原位测定距水稻根表不同距离及不同深度的土壤氧含量，构建了水稻根际氧化圈立体空间分布图。研究发现淹水层氧气含量维持在 270 280 mol/L，而水土界面氧气含量则急剧下降，至土表 4.8 6.1 mm 处时已下降为 0，因此根际氧化圈范围实际上是非常微小的。但土壤氧气与氨化、硝化和反硝化作用等土壤氮转化过程密切相关，因此水稻泌氧能力大小也直接影响其对氮素的吸收利用。赵峰等28在探究溶解氧与水稻根系特征关系的试验中发现增氧处理较对照的根系数量明显增多、体积增大、干物质量显著提高。王瑞等29发现水培条件下增氧(30%过氧化脲代替尿素)能够显著提高上海青总根长、根表面积、根粗、根体积及根尖数。Ashraf 等30在玉米水培种植过程中添加20 mg/L 硒，玉米根的鲜物质量和干物质量分别增加17.5%和 29.3%。本研究发现亚硒酸钠对水稻根系形态的变化有显著影响，其中 0.01 mmol/L 亚硒酸钠处理 12 d 后的水稻较 CK 相比，总根长、根表面积、根直径、根体积、根尖数分别增加 62.4%、48.9%、10.9%、53.3%和 79.7%。这可能也是水稻添加通气组织刺激剂后氮素积累量增加的重要原因之一，但究竟是刺激剂本身对根系的刺激作用还是由于刺激剂添加后增加根际氧气造成的根系生长促进作用还需要进一步试验证明。基于本研究优化出的刺激剂类型及浓度基础上，后期将继续进行土培试验，研究不同氮水平及氮形态供应下，水稻通气组织发育响应及其与水稻氮素营养之间的关系。同时熊旭梅等人31在探究氧气对氨氧化过程的影响中发现，高氧条件下的硝化通量高于低氧，且氨氧化古菌(AOA)主导了氨氧化过程，因此土壤氮形态转化及其微生物过程也是下一步需要研究的重点。4 结论 不同种类通气组织刺激剂均可通过刺激根系通气组织发育提高根系泌氧，以及促进通气组织早发从而缓解水稻苗期根际缺氧限制生长的问题。水稻苗期根孔隙度为 20%30%，而添加通气组织刺激剂后根系孔隙度达到 32.7%54.6%。同时本研究发现，水稻苗期通气组织并非越发达越好，而是存在一定阈值(42%)。当低于该阈值时，通气组织越发达，水稻生长及氮素积累量也越高；但当刺激过度后，水稻生长将受到抑制。通过定量化水稻苗期通气组织发育程度与水稻生物量及氮素积累量之间的关系，对于利用通气组织刺激剂人为调控水稻生长及氮素高效吸收利用提供了理论依据。参考文献：1 Colmer T D,Pedersen O.Oxygen dynamics in submerged rice(Oryza sativa)J.The New Phytologist,2008,178(2):326334.2 李奕林.水稻根系通气组织与根系泌氧及根际硝化作用的关系J.生态学报,2012,32(7):20662074.3 Li Y L,Wang X X.Root-induced changes in radial oxygen loss,rhizosphere oxygen profile,and nitrification of two rice cultivars in Chinese red soil regionsJ.Plant and Soil,2013,365(1):115126.4 孔妤,王忠,顾蕴洁,等.乙烯利诱导水稻根内通气组织形成的研究J.中国水稻科学,2009,23(1):6570.5 Yamauchi T,Watanabe K,Fukazawa A,et al.Ethylene and reactive oxygen species are involved in root aerenchyma formation and adaptation of wheat seedlings to oxygen-deficient conditionsJ.Journal of Experimental Botany,2014,65(1):261273.6 Hu L Y,Li D,Sun K,et al.Mutualistic fungus Phomopsis liquidambari increases root aerenchyma formation through auxin-mediated ethylene accumulation in rice(Oryza sativa 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