核盘菌引起的菌核病生物防治研究进展.pdf
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1、引文格式:李恩琛,郗征,朱娜,等.核盘菌引起的菌核病生物防治研究进展J.云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):714724.DOI:10.12101/j.issn.1004-390X(n).202211047核盘菌引起的菌核病生物防治研究进展*李恩琛,郗征,朱娜,刘佳,徐秉良*,张树武*(甘肃农业大学植物保护学院,甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室,甘肃兰州730070)摘要:菌核病是由核盘菌(Sclerotinia sclerotiorum)侵染引起的广谱性植物病害,在世界范围内造成巨大经济损失。随着生防技术的日益提高,生物防治成为植物病害综合治理的重要措施。本研究综述了目前
2、菌核病的防治现状,重点围绕菌核病生物防治的研究进展,对不同拮抗真菌、细菌、真菌病毒、植物源杀菌剂和有机土壤改良剂在菌核病防治中的作用机制和防治效果进行系统阐述;讨论了生物防治研究与应用过程存在的问题,对生防微生物和天然植物资源未来的发展方向以及应用前景进行展望,以期为菌核病的安全、高效防治提供参考。关键词:核盘菌;菌核病;生物防治;拮抗微生物中图分类号:S476.1文献标志码:A文章编号:1004390X(2023)04071411Research Advances on Biocontrol of Sclerotinia Rot caused bySclerotinia sclerotior
3、umLIEnchen,XIZheng,ZHUNa,LIUJia,XUBingliang,ZHANGShuwu(CollegeofPlantProtection,GansuAgriculturalUniversity,BiocontrolEngineeringLaboratoryofCropDiseasesandPestsofGansuProvince,Lanzhou730070,China)Abstract:Sclerotiniarot,causedbythefungusSclerotinia sclerotiorum,isabroadspectrumplantdisease that cau
4、ses enormous economic losses worldwide.Biocontrol has become an importantstrategyforintegratedmanagementofplantdiseases,asthedevelopmentofbiocontroltechnology.Thisreviewprovidesanoverviewofthecurrentstatusofsclerotiniarotmanagement,focusingontheresearchprogressofbiocontrolofsclerotiniarot,andpresent
5、sasystematicelucidationofthemechan-ismsandeffectivenessofdifferentantagonisticfungi,bacteria,mycovirus,botanicalfungicidesandorganicsoilamendmentsinthecontrolofsclerotiniarot.Theproblemsinbiocontrolresearchandap-plicationprocessesarediscussed,andforegroundforthefuturedevelopmentdirectionandapplica-t
6、ionofbiocontrolmicroorganismsandnaturalplantresourcesareprospected,inordertoprovideref-erencesforthesafeandeffectivecontrolmeasuresagainstsclerotiniarotinthefuture.Keywords:Sclerotinia sclerotiorum;sclerotiniarot;biocontrol;antagonisticmicroorganisms云南农业大学学报(自然科学),2023,38(4):714724http:/JournalofYun
7、nanAgriculturalUniversity(NaturalScience)E-mail:收稿日期:2022-11-22修回日期:2023-08-25网络首发日期:2023-09-08*基金项目:甘肃农业大学“伏羲杰出人才培育计划”项目(Gaufx-03J03);甘肃农业大学人才专项经费(2017RCZX-07)。作者简介:李恩琛(1994),男,甘肃临洮人,在读博士研究生,主要从事植物病害生物防治研究。E-mail:*通信作者 Correspondingauthors:徐秉良(1962),女,浙江桐乡人,博士,教授,主要从事植物病害生物防治研究。E-mail:;张树武(1984),男,
8、甘肃庆阳人,博士,副教授,主要从事作物病害及综合治理研究。E-mail:网络首发地址:https:/ sclerotiorum)是一种具有毁灭性的植物病原真菌,寄主范围广泛,可侵染至少 75 科 278 属 600 多种植物,其中包括十字花科、茄科、菊科和豆科等多种重要经济作物1。核盘菌引起的植物菌核病在全世界范围内均有分布,且从作物苗期到开花期均有发生。近 10 年来,中国仅油菜菌核病发生面积每年高达 310 万 hm2,年均实际产量损失超 17 万 t,占中国油菜生产最重要的 10 种病虫害总损失的55.60%2。在美国,每年由核盘菌引起的作物病害造成的直接经济损失超过 2 亿美元3。目前
9、,对于核盘菌引起的作物病害控制主要依赖化学杀菌剂。化学杀菌剂虽能有效控制核盘菌的菌丝体生长,但对土壤中菌核的生存影响甚微,且长期使用给生态环境造成了巨大压力4-5。在倡导绿色生态文明的时代背景下,生物防治在菌核病的防治过程中扮演着越来越重要的角色,也符合国家推广“双减”种植模式的战略要求。相对于传统化学防治,生物防治方法选择性强、不产生抗药性、对环境友好,是保护生态环境和保障农产品质量安全的有效措施,但是,关于核盘菌引起的菌核病生物防治研究现状报道较少。因此,本研究主要对菌核病的生物防治研究进展进行综述,并对生物防治在现代农业生产中的优势、局限性和发展趋势进行探讨,以期为菌核病的绿色、高效防控
10、提供参考。1 菌核病防治现状及存在问题1.1防治现状目前,防治由核盘菌引起的菌核病途径主要包括合理农业栽培及管理、药剂防治、选育抗病品种及基于有益微生物和真菌病毒等的生物防治。实际防治过程中,通常是使用化学杀菌剂或是以减少菌核数量为目的的农业栽培措施,后者是对环境危害最小的方法。农业栽培措施中控制土壤菌核数量常用的方法是轮作,将对核盘菌易感作物与非寄主作物轮作,可以打乱核盘菌的生命周期,从而减少每年进入土壤的菌核数量6。适时播种、合理施肥等农业措施对菌核病也具有一定的控制效果。化学杀菌剂的应用在防治菌核病方面具有重要的作用。在世界范围内,多种不同杀菌剂已被证明可有效控制核盘菌,包括二甲酰胺类、
11、苯醌外部抑制剂(quinoneoutsideinhibitors,QoIs)、琥珀酸脱氢酶抑制剂(succinatedehydrogenaseinhib-itors,SDHIs)、苯胺基嘧啶类、苯并咪唑类、脱甲基抑制剂(demethylationinhibitors,DMIs)和苯吡咯类6。使用不同作用机理的杀菌剂,核盘菌不易产生抗药性,在上述杀菌剂中,核盘菌仅对苯并咪唑和二甲酰胺产生了抗药性,且是在引入这 2 类杀菌剂约 10 年后才出现耐药性菌株7。为降低抗药性的产生和提高药效,通常采用不同杀菌剂交替或混配施用的措施。选育抗(耐)病品种是防治菌核病最经济的方式,可以减少农药使用和田间管理成
12、本,从而提高作物的经济收益。按照传统杂交育种手段获得的杂交种油菜籽产量明显提高,且对核盘菌具有一定抗性8。随着分子生物学的发展,转基因技术成为选育抗病品种的有效途径,通过基因工程技术手段,找到抗核盘菌相关基因转入目标作物,可以提高作物对核盘菌的抗性水平,如将草酸降解酶和真菌细胞壁降解酶类等抗病基因导入到作物中,获得的转基因株系对核盘菌的抗性水平明显增加9-11。1.2存在的问题农业防治、化学防治和抗病育种在现代农业发展中都存在一定局限性。农业防治(轮作)只有在核盘菌的生命周期中断时才有效,但核盘菌寄主广泛,菌核在土壤中可以存活 7 年之久,具有超强的生存能力。已有研究表明:从连续 3 年播种大
13、麦的油菜田中分离出的菌核仍然存活,并可以萌发产生菌丝和子囊盘12。因此,通过轮作防治菌核病收效甚微,尤其在高度区域专业化的农场则更显劣势。频繁使用化学药剂,无论风险多小,抗药性依然存在。在中国,已在不同地区相继发现了对多菌灵、菌核净和氟啶胺等杀菌剂产生抗性的核盘菌菌株13-14。长期使用化学药剂所造成的选择性压力还可能引起其他病原菌产生抗性,如芸苔生链格孢菌(Alternaria brassicola)引起的油菜黑斑病已对核盘菌防效较好的苯吡咯和二羧酰亚胺类杀菌剂产生了抗药性15。截至目前,关于菌核病的化学防治还缺乏科学的预测方法来适时正确使用杀菌剂。核盘菌致病力强,作物对菌核病的抗性主要受具
14、有加性效应的数量性状基因控制16,目前主要是通过单一基因的研究获得抗病品种,但这些抗性资源在实际生产中不第4期李恩琛,等:核盘菌引起的菌核病生物防治研究进展715能有效抑制菌核病发生,其田间稳定性还需进一步验证。抗性品种研究取得的成果有限,依旧缺乏菌核病高抗的种质资源,也没有可以规模化推广应用的高抗品种。2 生防微生物在防治菌核病方面的研究及应用现状2.1生物防治剂的研究应用现状在过去的几十年里,由于化学药剂未能达到防治菌核病的预期效果及其对生态环境造成的影响,研究者一直致力于寻找菌核病的生物防治剂(biocontrolagents,BCAs)。尽管 BCAs 的发现率很高,但目前只有小部分已
15、经商业化(表 1)。生物防治剂的类别主要有真菌类、细菌类、真菌病毒类、植物提取物质及有机改良剂等,对菌核病进行生物防治的主要策略为抑制菌丝生长和菌核萌发,减少菌核形成,降低核盘菌致病毒力以及诱导寄主植物抗病能力。2.2生防真菌的研究与应用目前应用于菌核病防治的生防真菌主要有木霉(Trichodermaspp.)、盾壳霉(Coniothyrium mini-tans)、曲霉(Aspergillusspp.)、青霉(Penicilliumspp.)和黏帚霉(Gliocladiumspp.)等(表 2),其中以木霉和盾壳霉的研究较多。2.2.1盾壳霉在核盘菌生防真菌的研究中,盾壳霉的研究与应用最为广
16、泛,国内外已有商品化制剂37。盾壳霉既能寄生于核盘菌菌丝,也能破坏其菌核。ZHAO 等38通过盾壳霉与核盘菌互作转录组数据发现:盾壳霉在寄生过程中有 17 个真菌细胞壁降解酶差异表达基因显著上调。此外,盾壳霉抵御不良环境的能力强,可在土壤中稳定定殖,能适应中国大部分地区的土壤湿度和温度条件。通过处理土壤、直接喷施等方式应用于作物后,盾壳霉对不同作物菌核病表现出了较好的防治效果。田间试验条件下,盾壳霉能有效减少菌核产生子囊盘的数量,减轻油菜菌核病的发生,其孢子悬浮液与复合肥同时施用时相容性好,增效显著39。草酸(oxalicacid,OA)是核盘菌重要的致病因子,对植物和盾壳霉都会产生毒性。起初
17、的研究发现盾壳霉可在高浓度 OA 条件下生长,但后续研究表明:盾壳霉对核盘菌的寄生过程也伴随着对 OA 的降解,OA 降解后环境 pH 升高,中性或弱碱性环境条件有利于盾壳霉重寄生相关胞外酶的活性,而酸性环境则会抑制酶活性40,进而影响盾壳霉的重寄生能力。对盾壳霉草酸脱羧酶缺陷突变株(Cmoxdc1 突变体)的研究发现:该突变体与核盘菌共培养时,与野生菌株相比,Cmoxdc1 突变体中调控几丁质酶基因(Cmch1)和-1,3-葡聚糖酶基因(Cmg1)的表达水平下降,其重寄生核盘菌菌丝的能力显著降低41。最初普遍认为盾壳霉对核盘菌的作用机制主要为重寄生,直到 MCQUILKEN 等42发现盾壳霉
18、在察氏(Cza-pek-Dox)液体培养基中能稳定分泌抑制核盘菌生长的抗真菌物质(antifungalsubstances,AFS),才明确了盾壳霉的抗生作用。盾壳霉突变株 ZS-1TN-1812 的发酵滤液喷洒在油菜叶片上时,核盘菌的侵染被显著抑制,表明该菌株产生的 AFS 可作为油菜菌核病防治的潜在生物农药43。通常认为BCAs 是传统化学农药的最佳环保替代品,但其田间稳定性和有效浓度一直饱受质疑,在现有针对菌核病的生物制剂产品中,ContansWG 被认为是相对便宜且控制核盘菌效果最佳的生物防治选择。表 1 菌核病商品化微生物生防制剂Tab.1Commercializationofbio
19、controlagentsforsclerotiniarot商品名commercialproduct种名species菌株编号strainnumber生产商manufacturersContansWG盾壳霉Coniothyrium minitansCON/M/91-08SipCamAdvanLLC,Roswell,GA盾壳霉ZS-1SB可湿性粉剂wettablepowderofConiothyrium minitansZS-1SB盾壳霉C.minitansZS-1SB湖北信风作物保护有限公司HubeiXinfengCropProtectionCo.,Ltd.PlantShieldHC哈茨木霉T
20、richoderma harzianumT-22Bioworks,Victor,NYSoilGard绿色粘帚霉Gliocladium virensGL-21Certis,Columbia,MDActinogrowAG利迪链霉菌Streptomyces lydicusWYEC108NaturalIndustries,Houston,TXSerenadeMAX枯草芽孢杆菌Bacillus subtilisQST713AgraQuest,Davis,CA716云南农业大学学报第38卷2.2.2木霉木霉可以重寄生于核盘菌菌丝和菌核,它可以分泌几丁质酶、葡聚糖酶、蛋白酶和纤维素酶等细胞壁降解酶,能够协同
21、破坏植物病原真菌的细胞壁结构44。相较于盾壳霉,木霉对 OA 也有一定的降解能力,这可能与木霉菌分泌的草酸脱羧酶(oxalatedecarboxylase,OXDC)和草酸氧化酶(oxalataoxidase,OXO)有关。吴晓青等45通过实时荧光定量 PCR 验证了哈茨木霉 OXDC 基因的表达水平在 OA 处理时有所上调,绿色木霉S7 提取物表现出了明显的 OXO 活性,对 OA 的降解率达 23%46。木霉产生的一些次级代谢物可激活植物的防御系统,主要包括诱导系统抗性、过敏反应和系统获得抗性,从而提高植物自身对核盘菌的防御能力47。木霉菌株产生的大量植物生长调节因子,如植物激素可调节植物
22、的生长和发育,施用木霉除有效降低豌豆白霉病的严重程度外,还可显著促进豌豆植株生长和增加豆荚产量48。尽管木霉属真菌生长迅速,产孢量丰富,与其他土壤微生物相比具有更强的竞争力,在防治不同植物病原菌方面成绩显著,但关于木霉对菌核病的田间防治效果还需进一步验证。ZENG等49报道哈茨木霉商品化制剂在盆栽试验中能减少 80.5%的子囊盘和 31.7%的菌核,但 SUMIDA等50研究发现:哈茨木霉商品化制剂在田间试验中对核盘菌的作用效果不显著,并不能减轻菌核病对大豆的损害;哈茨木霉 T-77 虽能有效减少菌核的产生,但并不能缓解向日葵菌核病的发展速度51。2.3生防细菌的研究与应用目前,已确定多种细菌
23、如假单胞菌(Pseudo-monasspp.)和芽孢杆菌(Bacillusspp.)等为菌核病潜在的生防细菌(表 3),其主要通过产生抗生物质或直接寄生在核盘菌子囊孢子抑制子囊孢子萌发。2.3.1假单胞菌假单胞杆菌在自然界中广泛分布,被认为是一种重要的生防菌和植物根际促生菌(plantgr-owthpromotionrhizobacteria,PGPR)。绿针假单表 2 应用于菌核病防治的生防真菌种类及生防机制Tab.2Biocontrolfungalspeciesandmechanismsforthemanagementofsclerotiniarot菌株strains主要生防机制mainb
24、iocontrolmechanisms文献references棘孢木霉Trichoderma asperellum重寄生、抗生mycoparasitism,antibiosis17钩状木霉T.hamatum重寄生、抗生、促生、诱导抗性mycoparasitism,antibiosis,growthpromotion,inducedresistance18哈茨木霉T.harzianum重寄生、抗生、促生、诱导抗性mycoparasitism,antibiosis,growthpromotion,inducedresistance19深绿木霉T.atroviride重寄生、抗生mycoparasi
25、tism,antibiosis20康宁木霉T.koningii重寄生、抗生、促生mycoparasitism,antibiosis,growthpromotion21绿木霉T.virens重寄生、抗生mycoparasitism,antibiosis22绿色木霉T.viride重寄生、抗生、促生、诱导抗性mycoparasitism,antibiosis,growthpromotion,inducedresistance23盾壳霉Coniothrium minitans重寄生、抗生mycoparasitism,antibiosis24黑曲霉Aspergillus niger重寄生、抗生myco
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