光照和地下竞争对林冠下人工更新紫椴苗木形态和生物量分配的影响.pdf
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1、第 39 卷 第 4 期2023 年 7 月森 林 工 程FOREST ENGINEERINGVol.39 No.4Jul.,2023doi:10.3969/j.issn.1006-8023.2023.04.005光照和地下竞争对林冠下人工更新紫椴苗木形态和生物量分配的影响于均屹,徐立清,张勇,王庆成,谢旭强,袁钰晨,王丹妮,武慧蓉(东北林业大学 林学院,哈尔滨 150040)摘 要:以次生林林冠下人工更新的 2 年生紫椴苗木为研究对象,设置 2 种光照(强光(High light,HL,林隙),弱光(Low light,LL,林冠)和 4 种排除地下竞争(施肥(F)、切根(T)、切根加施肥(
2、T+F)、对照(CK)处理,测定紫椴苗木形态特征和生物量分配,探究光照和地下竞争对林下人工更新紫椴苗木的影响。结果表明,1)切根和施肥对紫椴苗木苗高和地径生长量有显著的促进作用,其中 T 和 T+F 处理对苗木苗高和地径生长量的提高更显著,光照对紫椴苗木苗高和地径生长量无显著影响。2)紫椴苗木生物量和比叶重均受到光照和排除地下竞争措施交互作用的显著影响。8 个处理组合中,HL 下 T 和 T+F 处理对紫椴苗木的生物量积累和比叶重均有显著的促进作用,苗木生物量和比叶重均是 HL 下 T+F 处理的最大值,其次是 HL下的 T 处理,LL 下的 CK 处理苗木生物量均高于 HL 下的 CK 处理
3、。3)T+F 和 T 处理显著提高了紫椴苗木细根根长、根表面积和根体积,T+F 处理较 T 处理增加更显著,光照对紫椴苗木细根形态无显著影响。综上,林冠下人工更新紫椴苗木时,林冠下适度遮荫的光环境更适宜紫椴苗木生长和更新,在林隙这种较强的光环境下进行紫椴人工更新时,应辅以切根或者切根加施肥的抚育措施,减少上层木根系对土壤资源的竞争以促进苗木生长。关键词:紫椴(Tilia amurensis);人工更新;光照;地下竞争;生物量;形态特征中图分类号:S725.7 文献标识码:A 文章编号:1006-8023(2023)04-0038-10Effects of Light and Undergrou
4、nd Competition on Seedling Morphology and Biomass Allocation of Tilia amurensis Artificially Regenerated Under Forest CanopyYU Junyi,XU Liqing,ZHANG Yong,WANG Qingcheng,XIE Xuqiang,YUAN Yuchen,WANG Danni,WU Huirong(School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040,China)Abstract:The art
5、ificially regenerated 2 years Tilia amurensis seedlings under the canopy of the secondary forest were taken as the research object,and two kinds of light(high light(HL,gap)and low light(LL,canopy)were set,and four treatments excluding underground competition(fertilization(F),root cutting(T),root cut
6、ting plus fertilization(T+F),and control(CK)were used to determine the morphological characteristics and biomass allocation of Tilia amurensis,and to explore the influence of light and under-ground competition on artificial regeneration of Tilia amurensis.The results showed that,1)root cutting and f
7、ertilization significantly promoted the seedling height and ground diameter growth of Tilia amurensis,among which T and T+F treatments significantly increased the seedling height and ground diameter growth,while light had no significant effect on the seedling height and ground diameter growth.2)Biom
8、ass and specific leaf weight of Tilia amurensis were significantly affected by the interaction of light and measures to exclude un-derground competition.Among the 8 treatment combinations,T and T+F treatments under HL significantly promoted the biomass accu-mulation and specific leaf weight of Tilia
9、 amurensis seedlings.The seedling biomass and specific leaf weight of T+F treatment under HL were at the maximum values,followed by T treatment under HL.The seedling biomass of CK treatment under LL was higher than that of CK treatment under HL.3)T+F and T treatments significantly increased the root
10、 length,root surface area and root volume of Tilia amurensis seedlings,and T+F treatment increased more significantly than T treatment.Light had no significant effect on the fine root morphology of Tilia amurensis seedlings.In conclusion,artificially regenerated Tilia amurensis under forest canopy,a
11、 moderately sha-ded light environment under canopy was more suitable for the growth and regeneration of Tilia amurensis.When artificially regenerated Tilia amurensis was carried out in the strong light environment such as forest gap,root cutting or root cutting plus fertilization should be supplemen
12、ted to reduce the competition of upper layer wood roots for soil resources and promote seedling growth.Keywords:Tilia amurensis;artificial regeneration;light;underground competition;biomass;morphology characteristics收稿日期:2022-11-15基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金项目(2572020DR04)第一作者简介:于均屹,硕士研究生。研究方向为森林培育。E-mail:
13、862900978 通信作者:王庆成,博士,教授,博士生导师。研究方向为森林培育。E-mail:wqcnefu 引文格式:于均屹,徐立清,张勇,等.光照和地下竞争对林冠下人工更新紫椴苗木形态和生物量分配的影响J.森林工程,2023,39(4):38-47.YU J Y,XU L Q,ZHANG Y,et al.Effects of light and underground competition on seedling morphology and biomass allocation of Tilia amurensis artificially regenerated under for
14、est canopyJ.Forest Engineering,2023,39(4):38-47.83第 4 期于均屹,等:光照和地下竞争对林冠下人工更新紫椴苗木形态和生物量分配的影响0 引言随着天然林禁伐的全面实施,我国东北部林区的森林后备资源培育方式由原来皆伐迹地的全光下造林转化为林冠下的补植补造为主,造林地生境的变化对人工更新技术提出了全新的要求1-2。在林冠下人工更新苗木时,光和地下资源的可用性是影响苗木建立、存活和生长的重要因素3,直接影响造林的成活率和保存率,制约我国大面积后备资源培育措施的实施成效,是森林后备资源培育有待解决的问题。植物生长形态的可塑性是植物适应不同环境和资源水平的
15、重要策略,决定了其生存和生产力的形成,以及植物在森林中分布的丰度和广度4-5。光作为树木叶片光合作用的唯一能量来源,是影响树种天然更新最重要的环境因子6。在不同的光环境中,苗木的形态和生物量分配会随着光照条件发生改变,进而影响苗木的生长和存活7-8。因树种自身的特异性,不同树种对光环境的变化有不同的适应性和可塑性。以往关于苗木对不同光环境响应的研究大部分都是在苗圃或者裸地通过遮荫网模拟光环境9,并不能完全代表真实的林下光环境,而在自然条件下人工更新苗木对不同光照环境响应的研究涉及较少10。在林冠下人工更新苗木时,上层木及地表植被不仅对地上光资源存在竞争,同时对土壤资源也存在强烈的竞争,导致苗木
16、可利用土壤资源受到严重的限制11-12。针对这个问题,在国外切根和施肥被认为是减弱植物对土壤资源竞争的有效方法13。针对地下竞争,我国主要通过排除草本根系作为排除地下竞争对苗木的影响进行了一些研究,由于苗木自 身 的 特 异 性 也 得 到 了 不 同 的 结 果14-15。Devine 等16研究发现上层乔木根系对新植苗木形态和生物量有很大影响,并且这种影响远大于林下植被。因此,对新植苗木排除地下竞争时,不应该仅考虑草本对植物的影响,应该加入上层木对新植苗木地下竞争的影响。而我国通过排除上层木根系的研究大多应用在农林复合经营和农田防护林方面,通过排除防护林树木根系对农作物土壤资源的竞争,可以
17、有效地提高农作物的产量17。仅有少数将排除上层木根系作为地下竞争应用在人工更新造林方面18。除了排除根系竞争外,适当地施肥也可以增加苗木的生长和生物量的积累,促进根系生长,提高苗木对土壤资源的获取能力,从而增加对生物和非生物胁迫的抵抗力19-20。但是以往研究中,施肥目的并不是通过施肥解除来自上层木及地表植被根系对土壤资源竞争而对新植苗木产生的养分耗竭19,且我国在林冠下人工更新时通过排除上层木及地表植被根系和施肥作为缓解地下竞争方式的研究涉及较少。同时,由于在林冠下人工更新时对苗木存活和生长的限制因素是相对不可控制的,在林冠下会混淆光照和土壤资源对苗木生长的影响13,21。因此,不应仅考虑光
18、环境和排除地下竞争对苗木生长的影响,也应该考虑地上和地下竞争二者的交互作用。紫椴(Tilia amurensis)是我国东北地区珍贵的阔叶树种,亦为红松阔叶林的主要伴生树种22。由于长期不合理釆伐,缺乏及时更新和抚育管理,紫椴资源数量和林分质量严重下降,20 世纪 80 年代起,我国开始营造紫椴人工林,但成林的较少23-24。以往研究中发现紫椴具有较强的耐阴性,是林冠下补植补造的首选树种之一25。因此,本研究以次生林林冠下人工更新紫椴苗木为研究对象,通过分析林冠下人工更新紫椴苗木形态和生物量分配对光照和地下竞争的响应,筛选出在林冠下人工更新紫椴苗木时,适宜紫椴生长的光环境和抚育措施,探究光照和
19、地下竞争对林冠下人工更新紫椴苗木的影响机制,为紫椴后备资源培育提供实践和理论指导。1 材料与方法1.1 研究区概况研究地点位于东北林业大学帽儿山实验林场尖砬沟森林培育试验站(1272612739E,45234526N)。平均海拔约 300 m,坡度为 6 15,属温带大陆性季风气候,年均气温为 2.8,最热月(7 月)平均温度为23,最高气温为 34.8;最冷月(1 月)平均温度-23,最低气温为-44。年均降水量 723 mm,多集中于 7、8 月份,占全年降水量的50%以上,年平均蒸发量 1 093 mm。无霜期 120140 d,10 的积温 2 526。地带性植被为红松阔叶林,现存植被
20、为原始植被遭干扰破坏后形成的硬阔叶混交林为主的天然次生林26。样地设在次生林林冠下紫椴造林地,位于山坡的中上部,土壤为典型的暗棕壤。该林分于 2021 年4 月进行了抚育间伐,形成了不同郁闭度的地块。2021 年 5 月进行林冠下造林,苗木为紫椴 2 年生实93森 林 工 程第 39 卷生苗苗木,来自吉林省临江市临江林业局望江楼苗圃。栽植前对新植苗木进行适当的修根,采用穴植法进行栽植,株行距为 1 m2 m。由于进行过抚育间伐,林下基本没有灌木。主要乔木树种有水曲柳(Fraxinus mandshurica)、胡桃楸(Juglans mandshuri-ca)、黄菠萝(Phellodendro
21、n amurense)、紫椴(Tilia amurensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、白桦(Betu-la platphylla)、五角槭(Acer mono)和白牛槭(Acer mandshuricum)等,林分内平均树高 18.7 m,平均胸径21.8 cm,林分总密度 560 株/hm2。1.2 试验设计与处理2021 年 5 月中旬,在次生林紫椴造林地内设置一块 20 m50 m 的样地,将样地平均划分为 4 块,每块内选择 5 个以“S”形分布的点,在 0 20 cm 土层取土测定土壤理化性质,测得土壤 pH 为 4.45、有机质为 188.87 g/kg、碱
22、解氮为 742.61 g/g,有效磷为 7.73 g/g,速效钾为 440.99 g/g,土壤容重为0.51 g/cm3,各小样地间土壤容重以及土壤速效性养分之间差异均不显著。在样地内选择林隙和林冠 2 种林下光环境分别代表强光(High light,HL)和弱光(Low light,LL)。于 7 月份选择晴朗天气采用 DRM-FQ 光量子双辐射计(Spectrum Technolo-gies,Inc,USA)测定紫椴造林地内林隙和林冠下每株苗木栽植点的光照强度,测定时间为 8:0016:00,每小时测定 1 次,测定时间控制在 10 min 以内。最终测得林隙内光照强度为 9 70028
23、825 lx,林冠下光照强度为 1 7254 803 lx。于生长季开始(5 月初)测定紫椴苗木的苗高和地径(平均苗高为 48.9 cm,地径为 8.0 mm),测定时在地径位置做好标记,并对每株苗木挂牌标记。强光下苗木总数为 88 株,弱光下为 80 株。采取完全随机试验设计,对 2 种光照条件下栽植的苗木采取对照(CK)、切根(T)、施肥(F)、切根+施肥(T+F)进行处理。强光下平均每种处理 22 株,弱光下平均每种处理 20 株。2021 年 7 月 9 日对 2 种光照强度样地内的苗木进行上述 4 种处理。切根是以苗木为中心,距离苗木周围各 50 cm,挖 30 cm 深环状的沟,排
24、除上层木及地表植被对土壤资源的竞争,然后用土壤回填,保持水文连续性。因为北方森林主要侧根和细根(占所有根的 80%90%)一般集中在土壤顶部 30 cm 27,为防止上层木根系由于生长再次进入之前切根的区域与苗木进行土壤养分竞争,因此 1 a 进行 2 次切根,切根时间为 2021 年 7 月 9 日和 8 月 7 日。施肥量按土壤本底碱解氮的 10%进行施肥,测定土壤碱解氮为 742.61 g/g,得到施氮量为 4.46 g/株,换算成奥绿缓释肥 315 s(荷兰,易乐施国际公司,Everris International B.V.生产,N P2O5 K2O=15%9%12%),为 29.7
25、3 g/株。该缓释肥由有机树脂包膜,缓释期为 5 6 个月。施肥方式是在距离苗木 15 cm 处挖一圈 35 cm 的沟,将肥料均匀地撒在沟里,然后用土壤覆盖,防止肥料损耗。施肥时间是 2021 年 7 月 9 日。1.3 指标测量在 2021 年生长季结束(9 月末)时,分别用钢卷尺和游标卡尺测量所有苗木的苗高、地径。生长季结束时,每个处理随机选取 3 株长势基本一致的苗木,将苗木全株取出,分成根、茎、叶 3 部分装入封口袋中,放入冷藏箱中带回实验室。待叶面积扫描完,将茎、叶分别装入信封中,放入烘箱,65 烘至恒重,用电子天平(0.01 g)测其生物量。待根系形态测定完成后,烘干测根系生物量
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