凋落物添加对樟树幼树生长的影响.pdf

第 卷 第 期 年 月南昌工程学院学报 收稿日期：基金 项 目：江 西 省 教 育 厅 科 学 技 术 研 究 项 目（）；江 西 省 自 然 科 学 基 金 项 目（，）；江西省重大科技研发专项（）；江西省林业局樟树研究专项（）作者简介：吴春生（），男，博士，副教授，文章编号：（）凋落物添加对樟树幼树生长的影响吴春生，袁希，刘欣，王颜波，侯杰希，黄国敏，张北红，金志农，（南昌工程学院 水利与生态工程学院，江西 南昌 ；江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 ；江西农业大学 林学院，江西 南昌 ）摘要：通过野外实地模拟试验，对不同类型凋落物（新鲜凋落物和自然凋落物）采用不同质量覆盖梯度探究了凋落物添加对樟树幼树早期生长的影响。结果显示：当每平方米凋落物质量为 时，全部处理均促进幼树苗高、地径和根长增加，叶片数和叶面积上升，地上和地下生物量提高，并且随着凋落物质量增加，促进作用不断增强；当凋落物质量增加到 时，幼树生长受到抑制；同一凋落物质量下（），自然凋落物对樟树幼树早期生长的促进作用大于新鲜凋落物。这表明适量凋落物添加对樟树幼树生长具有明显的促进作用，当凋落物质量为 时，对幼树生长促进作用最佳。关键词：樟树；凋落物添加；生物量；生长；生产力中图分类号：；文献标志码：，（，；，；，）：，（），；，；（），：；凋落物是陆地森林生态系统的重要组成元素，是由不同植物组分产生并通过分解逐步归还到森林地面的有机质的总称 ，对树木种子萌发、幼苗存活和植物生长等关键环节具有重要作用，是陆地生态系统养分循环的重要环节 。凋落物的存在会改变植物生长的微环境，其养分释放归还对林分生长和更新也会产生影响 ，并且这种作用因凋落物类型、厚度和覆盖方式的不同而对幼树早期生长产生不同程度的影响 。同时，凋落物分解在提高地上植被生产力、增加林下土壤肥力和维持生物多样性及生态系统稳定性等多方面发挥至关重要作用 。等研究发现，在加拿大自然草原上当具有高凋落物量时，地上研究植被表现出更大的叶面积、叶组织密度、比叶面积和株高。然而，目前不同类型凋落物添加及其质量变化对樟树幼树生长量及生产力的影响都尚不明确。樟树（）为我国亚热带典型的常绿阔叶树种，具有多用途，不仅是城市绿化树、工业用材树，还是提取精油的优质树种 。因此，提高其生长量和生产力是樟树研究需要重点关注的内容 。基于樟树凋落物及其生产力关系，本文对不同类型凋落物（新鲜凋落物和自然凋落物）采用不同质量梯度分别覆盖来探究凋落物添加对樟树幼树早期生长的影响。试验点概况选择江西省南昌市南昌工程学院校园同一家系年生樟树种质资源林（，）为研究林分。试验区年平均气温 ，年均降水量 ，日照时间 。土壤主要为典型的红壤土，其有机碳、全 、全 、全 含量分别为 、，有效 和 含量分别为 和 ，土壤 值为 。研究方法 材料收集与处理在同一家系 年生樟树种质资源林内，按东南西北中 个方向随机布设 个凋落物收集框（）。于 年 月在收集框内收集樟树上衰老自然脱落的当季当年凋落物为新鲜凋落物。新鲜凋落物的叶、枝、果实质量比为 。同时收集资源林内地表散落覆盖的凋落物为自然凋落物。自然凋落物包括已进入不同分解阶段、不同层次的叶、枝、果实等枯落物混合物，其叶、枝、果实的质量比为 。其中，新鲜刚凋落在地表的凋落物为未分解层；已经凋落一定时间，并且叶、枝等开始腐烂的部分为半分解层；腐化为碎屑的部分为全分解层。将野外采集的新鲜凋落物和自然凋落物进行风干处置。样方设计野外设置添加的凋落物类型主要包括自然凋落物和新鲜凋落物。在样方设计中，将每平方米凋落物质量（文中所指的质量，均是指在每平方米上凋落物的质量）分别设置为：（无凋落物）、，于 年 月初在江西省南昌市南昌工程学院校园樟树种质林内开展试验。按不同凋落物质量水平将凋落物均匀撒播在同一家系 年生樟树种质资源林幼树地表根部，撒播小样块面积为 ，每一处理重复 次，幼树初始树高、地径、根长和冠幅分别为 、和 。样品采集与分析凋落物对初始 年生幼树覆盖完成后，分别在第 个生长季（年 月 年 月）和第 个生长季（年 月 年 月）中，每隔 在小样块内随机抽取 株幼树挂牌并测量苗高。樟树幼树经历 （第 个生长季）和 （第 个生长季）后收苗，量取树高、地径、主根长度和叶片数，并采用扫描仪扫描叶片后，结合使用 软件综合测量叶面积，随后将幼树从基部分成地上和地下 个部分，烘干后分别称取生物量。数据处理利用 对各指标进行凋落物类型、质量的多因素方差分析，采用 法判断差异显著性（）。采用 绘图。结果与分析 凋落物添加对幼树地径、树高和根长的影响樟树幼树地径、树高、根长在不同质量新鲜凋落物和自然凋落物添加的种覆盖间呈现出一定差异（表 ）。樟树幼树的根长随不同质量自然凋落物添加呈现极显著变化（），地径和树高呈现显著变化（）；同时，樟树幼树的地径、树高和根长随不同质量新鲜凋落物添加也表现出显著变化（）。樟树幼树树高、地径、根长随不同质量新鲜和自然凋落物添加呈逐渐增加趋势，在质量为 达到峰值（图 ）。添加新鲜凋落物和自然凋落物后幼树树高、地径、根长均在凋落物质量为 时达最高值，在 时显著低于 、凋落物添加。不同新鲜凋落物和自然凋落物质量（）与对照相比，树高分别 增 加 了 、和 、；根长分别增加了 、和 、；地径分别增加了 、和 、。南昌工程学院学报 年图 凋落物类型和质量对樟树幼树生长的影响注：不同小写字母代表同一凋落物类型（新鲜或自然）不同凋落物质量（、或 ）之间的差异显著性（）；不同大写字母表示同一凋落物质量不同凋落物类型之间的差异显著性（），下同。凋落物类型和凋落物质量对幼树树高和地径的交互作用均不显著（）（表 ）。同一凋落物质量下，樟树幼树树高、地径、根长呈现相似变化规律，在凋落物质量为 时，自然凋落物添加处理情况下，樟树幼树的地径、树高、根长主要表现均优于新鲜凋落物添加处理（图 ）。当凋落物质量为 时，各处理的幼树树高、地径、根长均大于对照，均表现为随着凋落物质量增加而变大，且不同凋落物类型表现为新鲜凋落物添加小于自然凋落物添加。以上结果表明，凋落物质量为 时显著促进幼树树高、地径和根长的生长（）。凋落物添加对樟树幼树叶面积和叶片数的影响不同质量新鲜凋落物添加对樟树幼树叶面积和叶片数有显著影响（表 ，）；不同质量自然凋落物添加对樟树幼树叶面积和叶片数有极显著影响（）（表 ）。图 表明，凋落物质量越低，幼苗叶片数越少，除了凋落物质量为 时，其他所有处理显著大于对照（），且在凋落物质量为 时达到峰值。自然和新鲜凋落物添加处理下，质量为 处理下的幼树叶片数显著高于对照处理，分别是对照处理的 、倍和 、倍（）。表 凋落物类型、质量和生长时间对樟树幼树生长的多因素方差分析因子间交互作用苗高地径根长叶片数叶面积地上生物量地下生物量凋落物质量 凋落物类型 生长时间 凋落物质量 凋落物类型 凋落物质量 生长时间 凋落物类型 生长时间 凋落物质量 凋落物类型 生长时间 说明：数据为检验性 值。表示差异不显著（），表示差异显著（），表示差异极显著（）添加新鲜凋落物后幼树叶面积在凋落物质量为 时达最高，比对照处理增加了 倍；当凋落物质量超过 时，随着凋落物质量增加，幼树叶面积越小。同时，当自然凋落物添加质量为 ，随凋落物质量的增加，樟树幼树叶面积也逐步增大，且凋落物质量为 处理时，叶面积比对照处理时显著高了 倍（）。凋落物质量和生长时间在樟树幼树叶片数和叶面积上存在显著交互作用（表 ，）。当凋落物质量为 时，樟树幼树叶片数和叶面积均大于对照，自然凋落物处理大于新鲜凋落物处理，且樟树幼树叶片数和叶面积随凋落物质量的增加而增大（图 ）。总之，与对照相比，除了凋落物质量为 的情况下，不同质量和类型凋落物添加对樟树幼树叶面积和叶片数都有显著促进作用（）。凋落物添加对樟树幼树地下和地上生物量的影响不同质量自然和新鲜凋落物添加对樟树幼树的地上植物组分生物量产生显著影响（表 ，第 期吴春生，等：凋落物添加对樟树幼树生长的影响图 凋落物类型和质量对樟树幼树叶片数和叶面积的影响 ），而地下根系生物量则有极显著的影响（）（表 ）。当凋落物质量为 时，幼树地上生物量均显著高于对照（），且随凋落物质量增加而增加，其中新鲜和自然凋落物添加分别增加了 、倍和 、倍。不同质量新鲜和自然凋落物添加处理后的幼树地下生物量均大于对照，且质量为 的新鲜和自然凋落物添加分别是对照处理的幼树地下生物量的 、倍和 、倍。当凋落物质量为 时，与对照相比，凋落物添加均显著促进幼树地下生物量累积（），且地下生物量随凋落物质量而增加。不同类型或质量凋落物添加和生长时间对樟树幼树地下和地上生物量有明显的交互作用（）（表 ）。同一凋落物质量下，幼树地上生物量和地下生物量均表现为新鲜凋落物添加处理小于自然凋落物添加处理（图 ）。总之，当凋落物质量高于 ，凋落物添加对樟树幼树地上和地下生物量均起显著的促进作用（），且这种促进作用在凋落物质量为 时最大，而当凋落物质量为 时，地下和地上生物量呈现显著下降的变化趋势（）（图 ）。图 凋落物类型和质量对樟树幼树地上和地下生物量的影响 讨论幼树是植物生长存活的关键阶段，本研究表明，适量樟树凋落物添加促进了樟树幼树生长，当凋落物质量高于 时促进作用随凋落物质量的增加显著提高（），但是当凋落物质量为 时，生长率出现抑制作用。这与李根柱等 、等 的研究结果一致。林地中一定量凋落物的覆盖可以适当维持土壤温度，增加土壤在特殊时期的持水率，且随林地凋落物自然质量的增大，其分解养分归还量也呈现不断增大的变化趋势，进而对幼树生长有积极的促进作用 。然而，当凋落物质量超过覆盖阈值时，土壤呼吸会受到显著抑制而限制植株生长 。本研究结果中适量樟树凋落物添加显著促进了樟树幼树的生长，故建议在幼树生长阶段应适当增加林下地表凋落物，为土壤养分自然归还创造基础条件，进而促进幼树自然生长发育。植物幼树可以根据环境变化而改变自身生长趋势，凋落物在这一过程中起到关键作用。在凋落物南昌工程学院学报 年质量为 时，随凋落物质量的增加，樟树幼树地径、树高、叶面积、叶片数和地下、地上生物量均表现出逐步增加的变化趋势。这与赵冲等 对福建三明杉木（）幼树的生长变化观测结果一致。同时，研究还表明凋落物添加对幼树生长具有变异性，并因凋落物物种以及微生境不同而存在差异 ，。适量凋落物铺垫或覆盖使植物体内产生抗逆蛋白 ，以分配更多能量来促进幼树建成 ，同时凋落物覆盖也能减少土壤水分及温度的急剧变化，为幼树快速生长提供良好的微环境 。因此，樟树幼树的生长可受适量凋落物添加的显著促进影响（）。然而，本研究也表明，大量凋落物的保留可能超过植物自身的调节阈值对植物生长产生不利影响。本研究还表明，同一凋落物质量（）下，自然凋落物添加对樟树幼树地径、树高、根长、叶面积、叶片数、地下和地上生物量的影响均显著大于新鲜凋落物添加处理。可能是因为不同分解阶段的 种樟树凋落物类型拥有不同的化感物质 ，其中樟树新鲜凋落物中化感自毒物质数量和种类比自然凋落物多 ，加之自然凋落物包括了经过分解的植物混合物，可能会对土壤中微生物的产生具有积极促进作用 ，导致自然凋落物对樟树幼树生长的促进作用大于新鲜凋落物。然而，在凋落物质量为 处理时，凋落物类型的变化规律存在一定波动，可能因为在田间 的样方框内，的凋落物质量太少，结果导致凋落物类型变化对幼树生长的影响不显著。从前人和本文研究结果可知，影响樟树幼树生长变化的原因很多，包括林下凋落物质量、凋落物类型、土壤养分含量变化、微生物和动物群落结构等。因此，如何有效促进樟树幼树自然生长还需进一步对凋落物、土壤和生物群落等影响因子进行综合研究。结论樟树幼树生长受凋落物质量和种类影响，适量凋落物添加对樟树幼树生长具有明显的促进作用，且自然凋落物对樟树幼树生长的促进作用显著大于新鲜凋落物。因此，在樟树幼树阶段及幼龄林抚育中，可对不同类型的樟树凋落物进行适量保存管理，为幼树生长提供适宜环境，促进樟树的健康发育及生产力提高。参考文献：吴承祯，洪伟，姜志林，等 我国森林凋落物研究进展 江西农业大学学报，（）：胡飞，孔垂华 胜红蓟化感作用研究（）水溶物的化感作用及其化感物质分离鉴定 应用生态学报，（）：，（）：赵冲，王正宁，蔡一冰，等 凋落物类型及覆盖厚度对杉木幼苗出土与早期生长的影响 福建农林大学学报（自然科学版），（）：赵冲，蔡一冰，黄晓，等 杉木凋落物覆盖对自身幼苗出土和早期生长的影响 应用生态学报，（）：，：，（）：王贺新，李根柱，于冬梅，等 枯枝落叶层对森林天然更新的障碍 生态学杂志，（）：，（）：徐来仙，姚兰，周大寨，等 水杉凋落物水浸提液对其种子萌发和生长的化感作用 广西植物，（）：徐来仙，郭秋菊，姚兰，等 凋落物物理阻隔对水杉幼苗出土和早期生长的影响 浙江农林大学学报，（）：黄石德，黄雍容，高伟，等 沿海拔梯度武夷山 种典型森林凋落物及养分归还动态 热带亚热带植物学报，（）：葛晓敏，唐罗忠，王瑞华，等 杨树人工林生态系统凋落物生物量及其分解特征 生态环境学报，（）：，（），郑永杰，邱凤英，陈彩慧，等 樟树 年的研究历程与进展 南方林业科学，（）：，（），（）：（下转第 页）第 期吴春生，等：凋落物添加对樟树幼树生长的影响 ，（）：，：王高高，陈猛，李景忠 基于 滤波的三相电压型逆变器 物联网技术，（）：刘自南 光伏发电系统并网逆变器电压电流双闭环控制仿真研究 自动化应用，（）：潘健，陈凤娇，刘孙德 一种并网逆变器电压电流双闭环改进控制策略 湖北工业大学学报，（）：陆立明 新能源发电技术的现状与发展趋势分析 工程建设与设计，（）：彭冠炎，陈永稳，郝为瀚 柔性直流输电系统的控制技术分析 电子技术，（）：王磊，武小龙，侯俊贤 光伏经多端柔性直流输电并网的控制研究 电力系统保护与控制，（）：许云旺，王丙辉，曾洋，等 多端柔性直流输电应用及仿真 电子设计工程，（）：陈朋，李梅航，严兵 适用于多端柔性直流输电系统的通用控制策略 电力系统自动化，（）：，（）：（上接第 页）金志农，张北红，艾卿，等 香料樟树研究的必要性与可行性分析 南昌工程学院学报，（）：翁小婷，陈尚?，宁晓丹，等 樟科植物无性繁殖技术研究进展 世界林业研究，（）：江香梅，伍艳芳，肖复明，等 樟树 种化学类型叶片转录组分析 遗传，（）：胡良文，廖文梅，金志农 樟树经营效益研究 南昌工程学院学报，（）：肖昌龙，张杰，赵姣，等 播种深度对樟树种子萌发及幼苗早期生长的影响 南昌工程学院学报，（）：李根柱，王贺新，朱书全，等 东北次生林区枯落物对天然更新的障碍作用 辽宁工程技术大学学报（自然科学版），（）：，?，“”，（）：王光军，田大伦，闫文德，等 去除和添加凋落物对枫香（）和樟树（）林土壤呼吸的影响 生态学报，（）：王光军，田大伦，闫文德，等 改变凋落物输入对杉木人工林土壤呼吸的短期影响 植物生态学报，（）：郭晓燕，张露，梁跃龙，等 枯枝落叶物厚度影响毛红椿种子出苗的模拟研究 江西农业大学学报，（）：王颜波，邓梦颖，柳俊华，等 樟树根际和内生细菌群落结构差异研究 南昌工程学院学报，（）：郑文辉，林开敏，徐?，等 种不同树种凋落叶持水性能的比较研究 水土保持学报，（）：，（）：晋梦然，贾梅花，肖倩茹，等 林窗凋落物化感作用对格氏栲幼苗生长的影响 生态学报，（）：张晓曦，刘慧，王博雅，等 云杉与阔叶树种新鲜凋落叶混合分解特征 生态环境学报，（）：，：，（）：南昌工程学院学报 年