河西走廊东端猫头刺种群结构与数量动态.pdf

西北林学院学报2 0 2 3,3 8(4):2 5 0-2 5 8J o u r n a l o f N o r t h w e s t F o r e s t r y U n i v e r s i t y d o i:1 0.3 9 6 9/j.i s s n.1 0 0 1-7 4 6 1.2 0 2 3.0 4.3 1河西走廊东端猫头刺种群结构与数量动态 收稿日期:2 0 2 2-0 5-2 3 修回日期:2 0 2 2-0 6-0 9 基金项目:国家自然科学基金(4 1 6 6 1 0 0 8);甘肃省自然科学基金(1 5 0 6 R J Z A 1 3 7);中央财政林业发展资金野生动植物保护项目;甘肃省重点人才计划项目。第一作者:李 亚,研究员,硕士。研究方向:荒漠植物生态。E-m a i l:l y g d c i 1 2 6.c o m*通信作者:苏万红,工程师。研究方向:荒漠化防治。E-m a i l:2 2 1 5 4 5 3 4q q.c o m李 亚1,李菁菁1,苏万红2*,胡小柯1,丁 峰1(1.甘肃省治沙研究所/甘肃省荒漠化与风沙灾害防治重点实验室 省部共建国家重点实验室培育基地,甘肃 兰州 7 3 0 0 7 0;2.甘肃省景泰县林业局,甘肃 景泰 7 3 4 0 0 0)摘 要:猫头刺是河西走廊东端重要的固沙植物,以河西走廊东端景泰县大咀子滩和白墩子滩猫头刺天然种群为研究对象,采用空间代替时间的方法,分析其龄级结构、平均密度及变化、平均冠幅、静态生命表、存活曲线等,掌握了猫头刺种群的结构及数量动态。结果表明,1)大咀子滩长势较好的种群更新状况好,为增长型,但低龄级植株的存活处于严重限制状态;大咀子滩长势一般、长势差及白墩子滩种群均为衰退型,尤其是长势差的种群,更新已基本停止,大龄级植株多数已死亡,种群面临消失。2)总体年龄结构相对完整,呈正态分布,幼苗数量少,年龄中等偏小,龄级主要在26级;平均密度4级之后明显下降,平均冠幅78级出现最高峰,89级是高生长的旺盛期;存活曲线呈D e e v e y-型“凹”曲线,龄级与相对年龄存活数之间为显著线性关系;对环境变化敏感,尤其是长势差种群;总体呈衰退趋势。3)导致河西走廊东端猫头刺种群更新状况差的主要原因,除结实率、萌发率低之外,外界环境的改变也是一个方面,即立地条件由流动沙地向固定沙地转变,流沙减少,猫头刺植株尤其是幼苗得不到沙埋,进而存活率低,死亡严重。因此,需采取措施对研究区猫头刺种群,尤其是长势差种群制定切实可行的保护、恢复策略。关键词:猫头刺;年龄结构;生命表;存活曲线;数量动态中图分类号:Q 9 4 8.1 2 1 文献标志码:A 文章编号:1 0 0 1-7 4 6 1(2 0 2 3)0 4-0 2 5 0-0 9Q u a n t i t a t i v e D y n a m i c s a n d P o p u l a t i o n S t r u c t u r e o f O x y t r o p i s a c i p h y l l a a t t h e E a s t E n d o f H e x i C o r r i d o rL I Y a1,L I J i n g-j i n g1,S U W a n-h o n g2*,H U X i a o-k e1,D I N G F e n g1(1.G a n s u D e s e r t C o n t r o l R e s e a r c h I n s t i t u t e/G a n s u D e s e r t C o n t r o l R e s e a r c h I n s t i t u t e,N a t i o n a l K e y L a b o r a t o r y B r e e d i n g B a s e o f W i n d a n d S a n d D i s a s t e r C o m b a t i n g,L a n z h o u 7 3 0 0 7 0,G a n s u,C h i n a;2.J i n g t a i C o u n t y F o r e s t r y B u r e a u,J i n g t a i 7 3 4 0 0 0,G a n s u,C h i n a)A b s t r a c t:O x y t r o p i s a c i p h y l l a i s a n i m p o r t a n t s a n d f i x a t i o n p l a n t a t t h e e a s t e n d o f H e x i C o r r i d o r.I n t h i s p a p e r,T h e O.a c i p h y l l a p o p u l a t i o n s o c c u r r i n g i n t w o r e g i o n s a t t h e e a s t e n d o f H e x i C o r r i d o r w e r e t a k e n a s t h e s t u d y o b j e c t s,i n c l u d i n g D a z u i z i t a n a n d B a i d u n z i t a n o f J i n g t a i C o u n t y,G a n s u P r o v i n c e.T h e q u a n t i t a-t i v e d y n a m i c s a n d p o p u l a t i o n s t r u c t u r e o f O.a c i p h y l l a p o p u l a t i o n s i n t h e r e g i o n w e r e i n v e s t i g a t e d b y u s i n g s p a c e f o r t i m e s u b s t i t u t i o n m e t h o d.T h e a g e s t r u c t u r e,a v e r a g e d e n s i t y a n d v a r i a t i o n t r e n d,a v e r a g e c r o w n,s t a t i c l i f e t a b l e,s u r v i v a l c u r v e w e r e a n a l y z e d b a s e d o n f i e l d i n v e s t i g a t i o n.T h e r e s u l t s i n d i c a t e d t h a t 1)t h e w e l l g r o w i n g p o p u l a t i o n p r e s e n t e d g o o d r e g e n e r a t i o n s i t u a t i o n i n D a z u i z i t a n a r e a,b e l o n g i n g t o g r o w t h t y p e,h o w e v e r,t h e g r o w t h o f y o u n g p l a n t s w a s s e r i o u s l y i n h i b i t e d.G e n e r a l a n d p o o r g r o w i n g p o p u l a t i o n s i n t w o r e g i o n s b e l o n g e d t o d e c l i n i n g t y p e.E s p e c i a l l y f o r t h e p o o r g r o w i n g p o p u l a t i o n s,t h e r e g e n e r a t i o n a l-m o s t s t o p p e d,m a n i f e s t e d b y t h e f a c t s t h a t t h e o l d a g e p l a n t s h a d d i e d,t h e p o p u l a t i o n w a s f a c i n g t h e d a n g e r o f d i s t i n c t i o n.2)T h e g e n e r a l a g e s t r u c t u r e o f O.a c i p h y l l a p o p u l a t i o n w a s r e l a t i v e l y c o m p l e t e,s h o w e d a n o r m a l d i s t r i b u t i o n,t h e q u a n t i t y o f s e e d l i n g s w a s l i t t l e,t h e a g e w a s m o d e r a t e l y s m a l l,t h e a g e c l a s s w a s m a i n l y i n t h e l e v e l s o f 2-6.T h e a v e r a g e d e n s i t y d e c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y a t t h e a g e l e v e l o f 4,t h e a v e r a g e c r o w n a p p e a r e d h i g h p e a k a t t h e a g e l e v e l s o f 7-8,t h e g r o w i n g p e a k p e r i o d o f h e i g h t w a s i n 8-9 a g e l e v-e l s.T h e s u r v i v a l c u r v e w a s c l a s s i f i e d a s D e e v e y-(c o n v e x)t y p e,t h e r e w a s s i g n i f i c a n t l i n e a r r e l a t i o n s h i p b e t w e e n a g e c l a s s a n d r e l a t i v e a g e s u r v i v a l q u a n t i t y.T h e s t a b i l i t y o f p o p u l a t i o n w a s s e n s i t i v e f o r t h e c h a n g e o f e n v i r o n m e n t,e s p e c i a l l y i n p o o r g r o w i n g p o p u l a t i o n,w h i c h e x h i b i t e d a d e g r a d a t i v e t e n d e n c y i n g e n e r a l.3)E x c e p t i t s l o w e r s e e d s e t t i n g r a t e a n d g e r m i n a t i o n r a t e,t h e c h a n g e o f e x t e r n a l e n v i r o n m e n t a l s o w a s t h e m a i n r e a s o n t h a t l e d t o t h e p o o r r e g e n e r a t i o n o f O.a c i p h y l l a p o p u l a t i o n a t t h e e a s t e n d o f H e x i C o r r i d o r,b e c a u s e s i t e c o n d i t i o n c h a n g e d f r o m s h i f t i n g s a n d y l a n d t o f i x e d s a n d y l a n d,t h e q u a n t i t y o f s h i f t i n g s a n d g r a d u a l l y d e c r e a s e d.U n d e r t h i s c o n d i t i o n,t h e p l a n t s,e s p e c i a l l y t h e s e e d l i n g s c o u l d n o t b e b u r i e d b y s a n d,a n d l e a d i n g t o l o w e r s u r v i v a l r a t e.S o,t h e f e a s i b l e r e s t o r a t i o n a n d p r o t e c t i o n m e a s u r e s w e r e v e r y n e c e s s a r y,e s p e c i a l l y f o r p o o r g r o w i n g p o p u l a t i o n.K e y w o r d s:O x y t r o p i s a c i p h y l l a;a g e s t r u c t u r e;s t a t i c l i f e t a b l e;s u r v i v a l c u r v e;q u a n t i t a t i v e d y n a m i c s 种群结构及动态是种群最基本的特征,是种群生态学研究的重要内容1-2,常用年龄结构、存活曲线、静态生命表、数量动态指数等指标来表达3-5。种群结构及动态是植物自身特性与环境因子长期相互作用的结果,不仅体现种群内不同大小个体数量的分布和配置状况,还可反映不同生境条件下植物种群目前的存活状态及种群与环境间的关系,估计种群受干扰状态,预测未来发展与演变趋势6-7。因此,研究种群结构及其动态,有助于人们更好地认识种群的生物学特性和种群发展的影响因素,探讨种群的稳定性与演替规律,揭示种群对环境的适应机制及其在群落中的地位和作用8-1 1。猫头刺(O x y t r o p i s a c i p h y l l a)是蔷薇目豆科棘豆属的强旱生垫状矮小半灌木,常见于我国西北地区砾石质平原、薄层沙地及砂荒地上,分布区域广阔。猫头刺根粗壮,根系发达,茎多分枝开展,植株成球状植丛,具有很强的固氮能力1 2。在荒漠地区猫头刺灌丛具有“沃岛效应”,还可为荒漠动物提供食源1 3,是荒漠草原带的标志性植物之一,为荒漠地区重要的固沙植物。河西走廊东端景泰县的大嘴子滩和白墩子滩分布大量的猫头刺灌丛,位于外围沙漠和内部农田、绿洲之间,对阻止腾格里沙漠南侵,保护农田,改善当地小气候具有重要作用。近年来大咀子滩分布的猫头刺出现更新状况差、大面积死亡的现象,种群退化严重。为此,本文采用空间代替时间的方法,通过分析其龄级结构、编制静态生命表、分析生存曲线,了解猫头刺种群的生存现状、年龄结构特征、数量动态等生物学特性,为探讨猫头刺种群对环境的适应机制提供理论依据,对研究区植被的保护与恢复具有重要意义。1 材料与方法1.1 研究区概况研究区位于河西走廊东端的景泰县,地理坐标为3 6 4 3 -3 7 5 8 N,1 0 3 0 3 -1 0 4 4 3 E,平均海拔1 6 5 0 m,属典型大陆性半干旱、半荒漠气候。降水稀少,年平均降水量1 8 4.8 mm,且年内分配不均,主要集中在7-9月;蒸发强烈,温差大,年均蒸发量高达3 0 3 8.5 mm,是降水量的1 6.4倍;年均相对湿度4 9%;年 均 气 温8.2;日 照 充 足,年 日 照2 7 2 6 h,光热资源丰富;风沙活动频繁,年均风速3.5 m/s,最大风速2 1.7 m/s,年大风日数2 7.7 d,以西北风为主,生态环境十分脆弱。主要土壤类型为风沙土、灰钙土和荒漠灰钙土。植被以典型的稀疏荒漠植被为主,主要有油蒿(A r t e m i s i a o r d o s i-c a)、猫头刺、白刺(N i t r a r i a t a n g u t o r u m)、荒漠锦鸡儿(C a r a g a n a r o b o r o v s k y i)、驴驴蒿(A r t e m i s i a d a l a i l a m a e)、猪 毛 蒿(A r t e m i s i a m o r r i s o n e n s i s)、沙生 针 茅(S t i p a c a p i l l a t a)、画 眉 草(E r a g r o s t i s p i l o s a)等1 4-1 5。1.2 研究方法1.2.1 样地设置及调查方法 按照猫头刺的生长状况及立地类型,在大咀子滩分为长势差、长势一般和长势较好3类种群,每一类在长势相对均匀的地段随机设置3个1 0 m1 0 m的样地,白墩子滩长势相对均匀,因此随机布设3个1 0 m1 0 m的样地,共1 2个样地。调查样地内植物种数及猫头刺数量、高度、冠幅、分盖度、新枝生长量等指标,并记录地理位置、生长状况、立地类型等信息。152第4期李 亚 等:河西走廊东端猫头刺种群结构与数量动态1.2.2 数据分析方法 1.2.2.1 龄级划分及年龄结构 猫头刺属于多年生丛生状灌木,基部分枝多而密,无法准确测量其基径,所以本研究以冠幅和株高作为猫头刺种群大小级划分的标准,采用空间序列代替时间序列的方法1 6-1 8,即大小结构分析法,以植株的冠幅与株高之积(即植株体积)的立方根,将猫头刺种群划分为1 1个龄级,第1级05 c m,之后每级间隔5 c m,超过5 0 c m的都划分为1 1级。统计各龄级的植株数,分别以各龄级代表相对年龄及各龄级植物个体数作为纵轴和横轴,绘制种群年龄结构图。1.2.2.2 种群静态生命表及存活曲线 静态生命表:为了消除因年龄波动造成的影响,将种群各龄级株数作标准化处理1 9-2 0,其中最小龄级(1年生)个体数标准化为1 0 0 0。由于项目区长势差和长势一般的猫头刺种群均属于“幼龄株数少的衰退种群”,为了更加准确地反应种群数量波动中的某些生态现象,比如迅速发展或衰落2 1-2 2,本研究没有对相关数据作匀滑处理,将各龄级株数标准化后直接用于各参数计算。根据特定生命表的编制方法,主要计算了存活数(ax:在x龄级内现存活个体数)、存活量(lx:在x龄级开始时标准化存活个体数)、死亡量(dx:从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数)、死亡率(qx:从x到x+1龄级间隔期间死亡率)、区间寿命(Lx:从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数)、总寿命(Tx:从x龄级到超过x龄级的个体总数)、期望寿命(ex:进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命)、消失率(Kx:为损失度)8个参数,进而分析其动态变化2 3-2 4。存活曲线:存活曲线是借助存活个体数量来描述特定年龄死亡率2 5,本文以龄级为横坐标,相对年龄存活数的对数为纵坐标,绘制种群存活曲线。表1 样地信息T a b l e 1 P l o t s i n f o r m a t i o n样地长势地理位置立地类型伴生种大咀子滩差N 3 7 3 6 1 4.3,E 1 0 3 4 8 3 5.1 固定沙地油蒿(A.o r d o s i c a)一般N 3 7 3 5 3 3.7,E 1 0 3 5 0 2 2.4 固定沙地油蒿(A.o r d o s i c a)较好N 3 7 3 5 4 6.4,E 1 0 3 5 0 1 7.2 半固定沙地油蒿(A.o r d o s i c a)白墩子滩N 3 7 2 3 5 9.8 6,E 1 0 4 1 0 4.9 1 砾质沙地霸王(Z y g o p h y l l u m x a n t h o x y l u m)、白刺(N.t a n g u t o r u m)1.2.2.3 种群结构的数量动态分析 根据种群内两相邻龄级间个体数量变化动态(Vn),整个种群年龄结构的数量变化动态指数(Vp i)及考虑未来外部干扰时,整个种群年龄结构变化动态指数(V p i),客观 精 确 地 定 量 比 较 评 价 猫 头 刺 种 群 的 结 构 动态2 6-2 7。具体计算公式如下Vn=(Sn-Sn+1)/m a x(Sn,Sn+1)1 0 0%(1)Vp i=1k-1n=1Snk-1n=1(SnVn)(2)V p i=k-1n=1(SnVn)km i n(S1,S2,Sk)k-1n=1Sn(3)式中:Sn与Sn+1分别为第n与第n+1年龄级种群个体数,K表示种群最大年龄级。2 结果与分析2.1 猫头刺种群的年龄结构大咀子滩猫头刺长势差,植株数量较少(图1),为1 8 3 3株/h m2,幼苗(1级)数量极少,仅为3 3株/h m2,占总数的1.8 0%,年龄结构为纺锤形、呈正态分布,龄级集中在23级,年龄偏小,结构不完整,8龄级以后缺失,大部分个体已死亡,植株稀疏,种群整体呈现严重衰退态势;长势一般种群,幼苗数量较长势差种群多,为6 6株/h m2,但幼苗占总数的比例仅为1.5%,同样很少,年龄结构同样为纺锤形、呈正态 分 布,龄 级 主 要 集 中 在25级,占 总 数 的8 8%,以2、3龄级的数量较多,年龄中等偏小,结构不完整,8龄级以后缺失,部分个体死亡,种群开始朝着衰退方向发展;长势较好种群植株数量多,为6 2 3 3株/h m2,幼苗数量为8 6 6株/h m2,占总数的1 3.9%,年龄结构完整,近似钟形,种群呈现增长态势。白墩子滩猫头刺长势和大咀子滩长势一般种群差不多,但形成鲜明对比的是幼苗数量多,是大咀子滩长势一般种群的2倍,为1 3 3株/h m2,且年龄结构相对完整;尽管幼苗数量多,占总数的比例同样很低,仅为2.8 8%,年龄结构也是基本呈正态分布,龄级主要集中在36级,占总数的7 5.5 4%,年龄中等偏小,种群开始朝着衰退方向发展。总体表现为:年龄结构相对完整,呈现正态分布。幼苗较少,为2 7 5株/h m2,占总数的6.4 2%,龄级主要集中在26级,占8 3.4 6%,年龄中等偏小,呈衰退趋势。2.2 猫头刺种群平均密度及变化动态大咀子滩不同长势猫头刺种群灌木的平均密度252西北林学院学报3 8卷 差异明显(图2),长势较好、长势一般和长势差种群相互间差异均显著,长势较好种群内猫头刺的数量远远高于长势差和长势一般种群,为0.6 3株/m2,是长势差种群的3.4倍;白墩子滩猫头刺平均密度和大咀子滩长势一般种群的相当,基本代表了研究区猫头刺生长的平均水平,相互间差异不显著。同样地,大咀子滩不同长势猫头刺种群的密度随龄级的变化趋势差异明显。长势较好种群的密度在12龄级有所减少,之后逐渐增加,至4龄级时达到最大值,4龄级后迅速降低;长势一般种群的密度在12龄级逐渐增加,2龄级时达到最多,之后逐渐减少,并在35龄级保持一段时间的稳定,之后迅速降低;长势差种群密度在13龄级逐渐增加,3龄级时达到最大,之后逐渐减少,尤以34龄级减少迅速。白墩子滩和项目区整体种群的变化趋势基本一致,总体来讲,种群密度呈现先增后降的趋势,至4级时达到最大,之后随着龄级的增加逐渐降低,到了8龄级时均已非常小。图1 猫头刺种群的年龄结构F i g.1 T h e a g e s t r u c t u r e o f p o p u l a t i o n o f O.a c i p h y l l a图2 猫头刺种群平均密度及变化动态F i g.2 T h e a v e r a g e d e n s i t y a n d d y n a m i c c h a n g e s o f p o p u l a t i o n o f O.a c i p h y l l a2.3 猫头刺种群平均冠幅的变化动态大咀子滩猫头刺种群平均冠幅在16级随着龄级的增加缓慢增加,不同长势间没有明显差异;长势差种群67级平均冠幅迅速增加,78级急剧下降,说明在78级猫头刺以高生长为主;长势一般和长势较好种群平均冠幅在68级迅速增加,89级均有不同程度减少,以高生长为主,9级以后长势较好种群平均冠幅继续增加,高生长逐渐减缓。白墩子滩种群平均冠幅变化趋势与大咀子滩长势较好种群基本一致,大小与大咀子滩平均及项目区整体种群相当(图3)。2.4 猫头刺种群静态生命表和存活曲线特征大咀子滩长势差12级、23级,长势一般12级,长势较好23级、34级及白墩子滩12级、23级的dx、qx、Kx均为负值(表2),种群在负值龄级段植株缺乏;总体来看,主要缺乏的是低龄级的植株,尤其是一年生幼苗。相比之下,长势较好种 群的幼苗数量较多,但在23、34龄级死亡率352第4期李 亚 等:河西走廊东端猫头刺种群结构与数量动态表2 猫头刺种群静态生命T a b l e 2 T h e s t a t i c l i f e t a b l e o f p o p u l a t i o n o f O.a c i p h y l l a种群龄级x存活数ax存活量lx死亡量dx死亡率qx区间寿命Lx总寿命Tx期望寿命ex消失率Kx长势差13 3.3 31 0 0 0-1 0 0 0 0-1 06 0 0 05 4 5 0 09.0 8-2.423 6 6.6 71 1 0 0 0-1 2 0 0 0-1.0 91 7 0 0 04 8 5 0 02.8 5-0.7 432 3 0 0 01 8 0 0 00.7 81 4 0 0 03 1 5 0 02.2 51.5 345 0 0 01 0 0 00.24 5 0 01 7 5 0 03.8 90.2 251 3 3.3 34 0 0 01 0 0 00.2 53 5 0 01 3 0 0 03.7 10.2 961 0 03 0 0 0-4 0 0 0-1.3 35 0 0 09 5 0 01.9-0.8 472 3 3.3 37 0 0 06 0 0 00.8 54 0 0 04 5 0 01.1 31.9 581 0 0 01 0 0 015 0 05 0 016.9 1长势一般16 6.6 71 0 0 0-1 9 0 0 0-1 91 0 5 0 06 6 0 0 06.2 9-3.0 021 3 3 3.3 32 0 0 0 07 0 0 00.3 51 6 5 0 05 5 5 0 03.3 60.4 338 6 6.6 71 3 0 0 02 5 0 00.1 91 1 7 5 03 9 0 0 03.3 10.2 147 0 01 0 5 0 0-4 5 0 0-0.4 21 2 7 5 02 7 2 5 02.1 3-0.3 651 0 0 01 5 0 0 01 0 0 0 00.6 71 0 0 0 01 4 5 0 01.4 51.1 063 3 3.3 35 0 0 04 0 0 00.83 0 0 04 5 0 01.51.6 176 6.6 71 0 0 0001 0 0 01 5 0 01.5086 6.6 71 0 0 01 0 0 015 0 05 0 016.9 1长势较好18 6 6.6 71 0 0 03 4 6.1 50.3 58 2 6.9 26 6 9 2.3 18.0 90.4 225 6 6.6 76 5 3.8 5-1 5 3.8 5-0.2 47 3 0.7 75 8 6 5.3 88.0 3-0.2 137 0 08 0 7.6 9-1 1 5 3.8 5-1.4 21 3 8 4.6 25 1 3 4.6 13.7 1-0.8 941 7 0 01 9 6 1.5 48 4 6.1 50.4 31 5 3 8.4 63 7 5 02.4 40.5 659 6 6.6 71 1 1 5.3 81 5 3.8 50.1 41 0 3 8.4 62 2 1 1.5 42.1 30.1 568 3 3.3 39 6 1.5 46 5 3.8 50.6 86 3 4.6 21 1 7 3.0 81.8 51.1 472 6 6.6 73 0 7.7 01 9 2.3 10.6 32 1 1.5 45 3 8.4 62.5 50.9 881 0 01 1 5.3 8001 1 5.3 83 2 6.9 22.8 3091 0 01 1 5.3 8001 1 5.3 82 1 1.5 41.8 301 01 0 01 1 5.3 87 6.9 20.6 77 6.9 29 6.1 51.2 51.1 01 13 3.3 33 8.4 63 8.4 611 9.2 31 9.2 313.6 5白墩子滩11 3 3.3 31 0 0 0.0 0-1 0 0 0.0 0-1.0 01 5 0 0.0 03 4 2 5 0.0 02 2.8 3-0.6 922 6 6.6 72 0 0 0.0 0-5 2 5 0.0 0-2.6 34 6 2 5.0 03 2 7 5 0.0 07.0 8-1.2 939 6 6.6 77 2 5 0.0 01 5 0 0.0 00.2 16 5 0 0.0 02 8 1 2 5.0 04.3 30.2 347 6 6.6 75 7 5 0.0 0-2 5 0.0 0-0.0 45 8 7 5.0 02 1 6 2 5.0 03.6 8-0.0 458 0 0.0 06 0 0 0.0 0-1 2 5 0.0 0-0.2 16 6 2 5.0 01 5 7 5 0.0 02.3 8-0.1 969 6 6.6 77 2 5 0.0 06 0 0 0.0 00.8 34 2 5 0.0 09 1 2 5.0 02.1 51.7 671 6 6.6 71 2 5 0.0 0-5 0 0.0 0-0.4 01 5 0 0.0 04 8 7 5.0 03.2 5-0.3 482 3 3.3 31 7 5 0.0 01 2 5 0.0 00.7 11 1 2 5.0 03 3 7 5.0 03.0 01.2 596 6.6 75 0 0.0 00.0 00.0 05 0 0.0 02 2 5 0.0 04.5 00.0 01 06 6.6 75 0 0.0 0-1 0 0 0.0 0-2.0 01 0 0 0.0 01 7 5 0.0 01.7 5-1.1 01 12 0 0.0 01 5 0 0.0 01 5 0 0.0 01.0 07 5 0.0 07 5 0.0 01.0 07.3 1整体种群12 7 5.0 01 0 0 0.0 0-1 3 0 3.0 3-1.3 01 6 5 1.5 21 5 0 8 8.0 39.1 4-0.8 326 3 3.3 32 3 0 3.0 3-6 9 9.9 7-0.3 02 6 5 3.0 21 3 4 3 6.5 25.0 6-0.2 738 2 5.0 03 0 0 3.0 0-3 0.3 3-0.0 13 0 1 8.1 71 0 7 8 3.5 03.5 7-0.0 148 3 3.3 33 0 3 3.3 33 9 4.3 30.1 32 8 3 6.1 77 7 6 5.3 32.7 40.1 457 2 5.0 02 6 3 9.0 06 0 6.6 70.2 32 3 3 5.6 74 9 2 9.1 72.1 10.2 665 5 8.3 32 0 3 2.3 31 3 6 5.0 00.6 71 3 4 9.8 32 5 9 3.5 01.9 21.1 171 8 3.3 36 6 7.3 32 7 3.0 00.4 15 3 0.8 31 2 4 3.6 72.3 40.5 381 0 8.3 33 9 4.3 32 4 2.6 70.6 22 7 3.0 07 1 2.8 32.6 10.9 694 1.6 71 5 1.6 70.0 00.0 01 5 1.6 74 3 9.8 32.9 00.0 01 04 1.6 71 5 1.6 7-6 0.6 7-0.4 01 8 2.0 02 8 8.1 71.5 8-0.3 41 15 8.3 32 1 2.3 32 1 2.3 31.0 01 0 6.1 71 0 6.1 71.0 05.3 6 注:x.龄级;ax.在x龄级现存活个体数;lx.在x龄级开始时标准化存活个体数(转换为1 0 0 0);dx.从x到x+1龄级间隔期内标准化死亡数;qx.从x到x+1龄级间隔期间死亡率;Lx.从x到x+1龄级间隔期间还存活的个体数;Tx.从x龄级到超过x龄级的个体总数;ex.进入x龄级个体的生命期望或平均期望寿命;Kx.消失率(损失度)。452西北林学院学报3 8卷 图3 猫头刺种群平均冠幅变化动态F i g.3 T h e d y n a m i c c h a n g e s o f a v e r a g e c r o w n o f p o p u l a t i o n o f O.a c i p h y l l a同样是负值,说明外界环境对低龄期的猫头刺有较高的淘汰率。ex总体表现为随着龄级的增加而减小,经过自然淘汰和种内、种间竞争之后,存活下来的植株具有较强的生命期望寿命。不同长势及不同分布区的生存能力有差异,长势差种群,4级和5级的生存能力较强;长势一般种群6级和7级生存能力较强;长势较好种群,7级和8级的生存能力较强;白墩子滩种群7级、8级和9级的生存能力较强;总体来讲研究区猫头刺种群在7级、8级和9级的生存能力较强。不同长势猫头刺种群的存活曲线明显不同(图4),长势差的种群属于D e e v e y-型“凸”曲线2 5,幼苗非常少;长势一般种群呈现“凹凸”型变化,幼苗较少,25级呈凹型,相对稳定,5级开始呈凸型,斜率很大,死亡率非常高;长势较好种群和白墩子滩种群属于D e e v e y-型“凹”曲线,存活曲线在12级和23级斜率较大,之后经过对环境的适应,在36级,进行营养生长和生殖生长,存活曲线相对稳定,6级开始,死亡率随着龄级的增加而增加。整个大咀子滩与项目区整体种群的存活曲线变化趋势基本一致,呈现典型的D e e v e y-型“凸”曲线,5级开始死亡率随着龄级的增加极速增加,群落整体处于波动状态。为了更准确地确定猫头刺种群存活曲线特征,对不同生长阶段采用线性回归分析(y:相对年龄存活数的对数;x:龄级),配合直线回归方程并检验其显著程度,结果为大咀子滩长势较好种群、大咀子滩整体和项目区整体种群为显著的线性关系(表3)。总体来讲,大咀子滩长势差和长势一般种群,白墩子滩种群均为衰退型,大咀子滩长势较好种群为增长型,整个研究区猫头刺种群为衰退型。图4 猫头刺种群存活曲线F i g.4 T h e s u r v i v a l c u r v e o f p o p u l a t i o n o f O.a c i p h y l l a表3 猫头刺种群存活曲线的线性回归T a b l e 3 T h e l i n e a r r e g r e s s i o n o f s u r v i v a l c u r v e o f p o