旱涝胁迫对作物根系吸水影响研究进展.pdf

董国强，胡勇，陈小凤，司巧灵，王敏杰（1.安徽省 水利部淮河水利委员会水利科学研究院，安徽合肥230088；2.水利水资源安徽省重点实验室，安徽蚌埠233000）摘要：为了量化各种潜在水源对作物的贡献比例、定量研究农田水分利用特征和水分转换规律，分析与总结了国内外作物水分来源解析、旱涝胁迫条件下作物根系吸水等方面研究现状及发展动态，提出下一步可开展旱涝胁迫条件下作物根系对不同水源利用量研究。从理论层面剖析了旱涝胁迫环境下作物根系吸水机理，对于理解不同水源对植物根系吸水量的贡献，以及农业节水灌溉和生态系统水文过程具有重要意义和实用价值。关键词：需水耗水规律；根系吸水；旱涝胁迫；水分利用中图分类号：S152.7；S273文献标识码：A文章编号：1673-4688（2023）04-0007-06基金项目：国家自然科学基金项目（52109048，51809002）；安徽省自然科学基金水科学联合基金项目（2208085US16）；安徽省 水利部淮河水利委员会水利科学研究院青年科技创新基金项目（KY202103）作者简介：董国强（1987），男，博士，高级工程师，主要从事水文水资源及水生态研究工作。E-mail:收稿日期：2023-03-19旱涝胁迫对作物根系吸水影响研究进展A?review?of?the?effects?of?drought?and?waterlogging?stresson?crop?root?water?uptakeDONG Guoqiang，HU Yong，CHEN Xiaofeng，SI Qiaoling，WANG Minjie（1.Anhui and Huaihe River Institute of Hydraulic Research,Hefei 230088,China;2.Key Laboratory of Water Conservancy and Water Resources of Anhui Province,Bengbu 233000,China）Abstract:?In order to quantify the contribution ratio of various potential water sources to crops andquantitatively study the characteristics of farmland water use and water conversion,the research sta-tus and development trends of crop water source analysis and crop root water uptake under drought andwaterlogging stress at home and abroad were analyzed and summarized.It is proposed that the next stepcan be carried out to study the utilization of different water sources by crop roots under drought andwaterlogging stress.The mechanism of crop root water absorption under drought and waterlogging stresswas analyzed theoretically.It is of great significance and practical value for understanding the con-tribution of different water sources to plant root water uptake,as well as agricultural water-savingirrigation and ecosystem hydrological processes.Key?words:?water demand and consumption law;root water uptake;drought and waterlogging stress;wateruse0引言水分在植物生产力及物种多样性中起着至关重要的作用，并决定着植被的分布和生态功能。植物对水分的吸收和利用是全球水循环的重要组成部分，量化各种潜在水源对植物的贡献比例有助于更好地了解自然界水循环土壤-植被-大气连续体（SPAC）界面过程1，并为生态管理2和植物对环境变化的适Total No.106Aug.2023/No.4总第 106 期2023 年 8 月/第 4 期江淮水利科技Jianghuai Water Resources Science and TechnologyDOI:10.20011/ki.JHWR.202304002应性响应3提供重要理论支撑。SPAC 中的水循环是农业节水研究基础之一。近几十年来，人们越来越关注降水与土壤、植物、大气和地下水之间的相互作用。植物对水分的吸收和利用在 SPAC 界面之间的水分相互作用中发挥重要作用，可以指示作物利用土壤水的能力和对土壤水分分布变化的响应4-5。土壤-植被-水文耦合过程的复杂性使植物对水分胁迫适应机制与水分利用策略存在不确定性，而通过量化不同水源对植物的贡献比例，可更好地了解植物根系吸水过程6。水分胁迫是植物生长过程中经常面临的不良环境之一，对植物的生理及生长产生严重影响。受气候条件及地理位置双重因素影响，农作物始终面临着严重旱涝灾害问题。因此，更好地了解旱涝胁迫条件下作物根系水分的来源和利用程度，有助于更好地管理农业用水7。在干旱和涝渍胁迫条件下开展作物根系分层吸水规律研究，对于理解作物根系吸水的水分来源和利用量，揭示作物对水分胁迫响应和水分利用的机制，制定合理的灌溉制度，提高作物水分利用效率，实现节水灌溉具有重要意义。1国内外主要研究进展1.1作物水分来源解析氢氧稳定同位素技术在水体研究中广泛应用，为理解 SPAC 中水分传输机制提供了技术手段，是研究自然界中植物水分利用来源的有效手段8。国内外学者通过氢氧稳定同位素技术在作物不同生育期的土壤水分运移过程、作物水分来源、水分利用效率等方面开展了大量工作。植物体内的水分来源于植物可利用的各种水源，包括土壤水、降水、地下水等，其中土壤水是植物吸水的主要来源。由于地质构造的差异性、水文地质结构的复杂性、生境的异质性，不同植物的水分来源在时间和空间上存在较大差异。在旱季，植物从深层水源（如深层土壤水、地下水）获得大部分的水，而在雨季，其利用的大部分水来自于上层土壤提供的浅层水源9。一些研究表明，在整个生长季节，草本植物往往持续依赖浅层土壤中的水10。通过挖掘作物根系确定其空间分布特征的传统作物水分利用来源分析方法，不仅耗时而且具有破坏性，同时结果准确性差11。以往研究显示，除少部分盐生植物外12，大部分作物在土壤中吸收水分以及水分在作物体内传递运输的过程中不会产生氢氧同位素的分馏效应13，可把各种水分来源中同位素值的混合作为作物木质部水中的同位素组成8。因而通过分析作物体内水分（植物水）及不同深度土层土壤水、降水、地下水中氢氧同位素的比例，可以推断作物的水分利用来源14。基于氢氧同位素区分作物水源方法主要有直接推断法、多元线性模型、耦合模型和吸水深度模型等15。许多学者运用氢氧同位素技术对作物根系水分来源进行了相关研究，研究表明作物根系的水分来源主要是浅层土壤水（060 cm）。甘肃省武威市的玉米在不同生育期主要利用不同深度的土壤水：拔节后期在 2040 cm 处，抽穗后期主要在 4060 cm处，灌浆期则在 4080 cm 处14。孙宁霞等16研究北京大兴区夏玉米发现 060 cm 土壤层不仅是夏玉米生育期主要水分来源，也是夏玉米生育期活跃层。王鹏等17研究发现夏玉米拔节期主要利用 020 cm处土壤水，开花期主要利用 2050 cm 处土壤水，成熟期主要吸收 020 cm 处土壤水。一些研究发现，黑河流域中游的玉米优先吸收表层土壤水（010 cm），且玉米不是直接利用灌溉水，而是灌溉水与表层土壤水的混合水18。王晓文19通过对陕西省关中平原冬小麦的研究发现，浅层土壤（060 cm）是冬小麦根系吸收利用水分的主要来源，其根系累积吸水量占总根区吸水量的 90%左右。根据上述论述，可以发现土壤水是作物根系吸收利用的直接水源，利用稳定同位素技术可以确定作物根系的有效吸水区域。以往研究主要集中在干旱半干旱地区运用稳定同位素技术研究作物根系吸水深度、水分来源及利用率等，在湿润半湿润地区的相关研究，以及作物根系在不同生育期对不同深度土层的土壤水吸收利用量的研究较少。1.2旱涝胁迫对作物根系吸水的影响影响作物对不同深度土层土壤水分吸收利用的因素包括土层中根系密度、根系吸水效率、土壤质地、土壤有效含水量等。作物根系是影响作物吸收水分的关键因素，决定着作物吸水深度、吸水持续时间、吸水效率等。同时，根系也是影响作物生长及产量的主要因素，为满足作物生长发育的需求，根系从土壤中吸收养分和水分，特别是在水分胁迫条件下江淮水利科技2023 年8更是对作物吸水和高产起到重要作用20。旱涝胁迫是影响作物根系生长发育的因素之一，进而导致作物根系吸收利用水分和养分的能力受到影响20。干旱胁迫严重影响作物根系对土壤水分的吸收利用，作物根系在水分条件较差的土壤生长弱小；同时，干旱胁迫下根系必须从土壤中吸收更多的水分来满足自身的生存需求。根系为适应干旱胁迫环境会作出一系列改变，包括根系分布范围、长度、密度，以及具有强吸收功能的细根数量（直径1mm）、根冠比、根面积与叶面积比、根内水流阻力变化等21。李会杰等22的研究表明，作物在干旱胁迫环境下既要吸收利用浅层土壤水，同时还会吸收利用深层土壤水。Djanaguiraman 等23对不同水分胁迫下旱地小麦的研究发现，中度和重度干旱胁迫下小麦水分利用效率显著高于充分供水和轻度胁迫，这种差异主要是由于不同土层土壤水分分布状况不同影响了不同土层根系对水分的吸收利用。作物会作出相应变化以适应淹水环境，主要是通过增加氧气的吸收和扩散，以及减少氧气散失，从而保持一定的氧含量，以维持体内正常的生理活动24。淹水胁迫环境下，作物根系最先受到影响，其生理生化活动会作出改变，进而影响植株的生长、形态等，淹水胁迫会引起根系缺氧，进而导致根系发生变化，例如主根逐渐发黑、伸长，根毛减少等25。1.3作物根系吸水研究方法水分胁迫条件下，关于作物根系吸水的研究方法主要有原型观测与数值模拟。以大田试验为主的相关研究试验处理多且复杂，试验周期较长、成本高，试验结果具有明显的地域性特征，进行大量重复试验较为困难，而利用作物模型开展“数值模拟试验”，可弥补大田试验的不足26。目前，较为常用的作物模型有 WOFOST、DSSAT、DAISY、CropGrow、SWAP 等。作物模型以太阳辐射、温度、水分等气象变量作为模型驱动变量，对作物整个生育期进行参数化模拟，比统计方法具有更强的机理性。与水分胁迫实验相比，有更多的处理和重复次数。但作物模型在模拟水分胁迫条件下作物的生长过程方面也存在不足，包括气候变化的不确定性，以及模型结构、模型参数、模型输入、人为因素（灌溉、耕作、施肥等）的不确定性27。同时作物模型的发展与应用也存在着一些迫切需要解决的问题。大部分作物模型的模型输入较复杂，使用者需要掌握足够的专业知识，导致模型的推广应用受到限制。在观测过程中，作物模型的输入数据（气象、作物、土壤等）易产生较大误差，增加了模拟结果的不确定性。作物模型的校准和验证过程相对复杂，通常运用试错法进行参数估计，受人为主观因素影响较大，影响了模型模拟精度。由于获取作物根系参数较为不易，作物模型尚缺乏对根系生长和功能的准确模拟。随着作物模型的应用范围逐渐从田间扩展到区域，仍需进一步探索不同尺度间的数据转换问题，仍需进一步加强作物模型在极端气候条件下的模拟性能19。国内外许多学者开展了作物根系吸水相关研究。Asbjornsen 等4通过对比爱荷华州中部的一年生玉米，使用 IsoSource 模型评估了土壤层的吸水深度。Wang 等5应用等渗模型估算了山西浅层地下水夏玉米和棉花根系吸水规律。Zhang 等28通过耦合D 与 18O 曲线的二元线性混合模型计算了不同水源对玉米在不同生育阶段的贡献率。王鹏等17运用同位素技术研究了夏玉米的吸水规律，结果表明夏玉米整个生育期利用不同土层水分的变化特征为先由浅变深，后由深变浅。张景文等29采用多元线性混合模型与直接推断法研究了夏玉米的水分来源，分析了夏玉米在不同生长期不同水源的贡献比例。王冰洋等30利用相同的方法量化研究了降水、土壤水和作物水之间的相互转化规律，以及夏玉米和冬小麦在不同深度对土壤水的吸收利用情况。丁彤彤31利用氢氧稳定同位素技术分析了冬小麦根系水分来源类型，定量研究了不同土层土壤水对冬小麦水分吸收利用的贡献比例。当前主流模型在模拟水分胁迫对作物生长的影响方面存在一些不足，在已有作物模型的应用中，研究人员发现在水肥充足条件下模型的模拟精度普遍较高，而在水分胁迫条件下模拟效果较差32。由于作物模型中一些物理和生物过程是用经验方法表达的，其内在机理没有完全体现，在实际应用中还需要通过大量田间试验来调整参数和改进参数化过程。为了更加科学系统地研究水分胁迫对作物生长发育及产量的影响，采用作物模型和水分胁迫试验相结合的方法不仅可以通过试验观测数据优化模型的参数以改进作物模型，而且可以利用改进的作物模型更准确地定量评估水分胁迫对作物不同生育期的影响。董国强，胡勇，陈小凤，等旱涝胁迫对作物根系吸水影响研究进展第 4 期9在作物生长过程中，干旱、涝和旱涝交替胁迫经常发生，对作物根系吸水产生重要影响。研究不同形式旱涝胁迫条件下作物根系吸水的变化特征，揭示不同旱涝胁迫条件下作物根系吸水规律对于防灾减灾和农田水管理具有重要的意义。以往研究大多针对旱涝胁迫条件下植物生长和产量响应规律及产量模拟的研究22，而对于旱涝胁迫条件下作物根系分层吸水规律的研究较少。基于此，可进一步开展单一干旱、单一涝和先旱后涝胁迫条件下作物水分胁迫试验，揭示相应胁迫条件下作物根系分层吸水规律，探讨单一干旱、单一涝和先旱后涝条件下作物根系吸水的水分来源及利用量。2关键科学问题探讨旱涝胁迫条件下作物不同生育期土壤水分运动规律，定量评估作物水分利用来源以及根系对不同深度土壤水的利用量。2.1旱涝胁迫条件下作物根系吸水来源比例及利用量关于作物水分来源的研究主要集中于正常生长环境条件下作物根系吸水的土壤深度及水分来源、比例等方面，而在定量分析旱涝胁迫条件下土壤垂直和水平剖面上水分运动、水分重新分配及作物水分利用方面还没有学者进行深入系统的研究。研究不同旱涝胁迫条件下土壤水分运动规律，明确作物对水分利用来源和根系吸水比例及利用量，可以为农业水管理提供科学依据。对不同作物而言，可研究的问题主要有：开展水稻不同生育阶段的土壤水分利用效率研究，探究水稻生长不同阶段的根系吸水特点及其对水稻生长的影响；研究玉米根系在不同干旱胁迫下的吸水来源及其对产量的影响，探究全生育期土壤水分管理模式对玉米生长的影响；开展不同小麦品种的根系吸水特点及其对干旱条件下小麦生长的影响研究，比较管理措施对不同品种小麦干旱适应能力的影响；研究大豆根系分布与土壤水分利用的关系，探究不同干旱胁迫条件下大豆根系吸水及其对产量的影响。2.2旱涝胁迫条件下作物根系吸水量时空分布特征旱涝胁迫条件下作物根系分布与土层土壤水分的相互响应关系影响了根系吸水的空间格局，对于揭示作物-土壤系统的水分相互作用机制十分重要。作物根系对旱涝胁迫的适应性生长调节变化能力对于揭示田间剖面作物根系吸水和土壤水分动态之间的响应机制至关重要。探讨水分胁迫条件下土壤剖面水文状况与作物根系吸水的响应关系，回答旱涝胁迫条件下全生育期内作物根系吸水量横向、垂向分布特征。目前该方面研究工作主要有：建立土壤水分与作物根系吸水量时空分布的动态模型，预测未来作物吸水效率；利用近红外光谱技术实现土壤水分监测，结合遥感和地理信息系统技术，全面分析土壤水分和作物根系吸水量的时空分布规律；通过光学成像技术直接观察作物根系的吸水情况，并结合计算机三维重建技术，揭示作物根系吸水空间分布的细节特征。3展望土壤-植物-大气连续体（SPAC）中的水循环是节水农业的基础之一。降水、土壤、植物、大气与地下水之间的相互作用越来越受到关注。对作物水分来源及水分利用模式进行研究，有利于制定合理的用水配置方案，以保证作物能够有效地利用水分。然而，作物水分吸收的生理特性，特别是作物生长过程中的变化机理，仍不清楚。为了减少农田蒸散，提高农业用水效率，发展节水技术，可利用稳定氢氧同位素示踪技术，结合蒸渗仪实验观测，探讨旱涝胁迫条件下农田土壤水分运动、作物根系吸收各土层各土壤空间区域水分的比例及贡献量，揭示土壤-作物-水分运动及转化机制。更好地了解作物吸水的来源和程度，有助于制定合理的灌溉方案，更好地管理农业用水，进而促进区域农业生产，具有重要的实践应用价值和现实意义。在识别旱涝胁迫条件下，作物根系对不同深度土壤水利用量的基础上，可进一步分析作物根系吸水量横向、纵向的时空分布特征。水分胁迫环境下根系生长、土壤水分条件发生改变，进而影响根系吸水，但作物根区土壤水吸收再分配过程并不清楚。可进一步讨论作物旱涝胁迫条件下作物根系吸水与土壤水分的动态关系，揭示水分胁迫环境下作物根区土壤水分运动的机制。目前，国内外相关研究热点主要有以下几个方面：1）通过探究作物根系吸水的调控机制，可以为作物的抗旱、抗涝及适应性提高等方面提供新的理论支持和实践指导；2）运用各种技术江淮水利科技2023 年10探究作物根系与土壤中水分的交互作用，可以揭示其在不同水分胁迫条件下的生理、生化变化规律；3）结合遗传学、分子生物学等多学科交叉研究方法，研究根系吸水的关键基因，以及在不同旱涝胁迫下的调控机理。今后可望在以下几个方面做更深入的系统研究：1）研究作物根系与土壤中微生物的互作关系及对水分利用效率的影响；2）针对不同气候、土壤类型的根系响应差异，结合不同地区、不同土地类型的作物根系进行研究，探究其响应差异原因；3）综合分析作物根系吸水过程中的土壤水分、根系形态、发育调控等多方面因素，建立根系生态模型，探究作物根系吸水机制的整体化及生态化解析。参考文献：1 VARGAS A I，SCHAFFER B，LI Y H，et al.Testingplant use of mobile vs immobile soil water sou-rces using stable isotope experimentsJ.New Ph-ytologist，2017，215（2）：582-594.2 WANG J，FU B，LU N，et al.Seasonal variation inwater uptake patterns of three plant species ba-sed on stable isotopes in the semi-arid Loess Pl-ateau J.Science of the Total Environment，2017（609）：27-37.3 MUN軌OZ-VILLERS L E，HOLWERDA F，ALVARADO-BARRIEN-TOS M S，et al.Reduced dry season transpirationis coupled with shallow soil water use in tropi-cal montane forest trees J.Oecologia，2018，188（1）：303-317.4 ASBJORNSEN H，MORA G，HELMERS M J.Variation inwater uptake dynamics among contrasting agricul-tural and native plant communities in the Midwe-stern USJ.Agriculture，Ecosystems&Environment，2006，121（4）：343-356.5 WANG P，SONG X F，HAN D M，et al.A study of rootwater uptake of crops indicated by hydrogen andoxygen stable isotopes：A case in Shanxi Provi-nce，ChinaJ.Agricultural Water Management，2009，97（3）：475-482.6 WANG J，LU N，FU B.Inter-comparison of stablei-sotope mixing models for determining plant watersource partitioningJ.Science of the Total Env-ironment，2019（666）：685-693.7 ZHAO X，LI F，AI Z，et al.Stable isotope evide-nces for identifying crop water uptake in a typ-ical winter wheat-summer maize rotation field inthe North China PlainJ.Science of the TotalEnvironment，2018（618）：121-131.8 李惠，梁杏，刘延锋，等.基于氢氧稳定同位素识别干旱区棉花水分利用来源J.地球科学，2017，42（5）：843-852.9 WU Z，BGHZAD H M，HE Q F，et al.Seasonal transpiration dynamics of evergreen Ligustrum lucidumlinked with water source and water-use strategyin a limestone karst area,Southwest ChinaJ.Journal of Hydrology，2021，597（4）.10 PRIYADARSHINI K V R，PRINS H H T，BIE S，et al.Seasonality of hydraulic redistribution by treesto grasses and changes in their water-source usethat change treegrass interactionsJ.Ecohydr-ology，2016，9（2）：218-228.11 张丛志，张佳宝，张辉.不同深度土壤水分对黄淮海封丘地区小麦的贡献J.土壤学报，2012，49（4）：655-664.12 邢星，陈辉，朱建佳，等.柴达木盆地诺木洪地区 5 种优势荒漠植物水分来源J.生态学报，2014，34（21）：6277-6286.13 ZHANG X，XIAO Y，WAN H，et al.Using stable hy-drogen and oxygen isotopes to study water move-ment in soil-plant-atmosphere continuum at PoyangLake wetland，ChinaJ.Wetlands Ecology and Ma-nagement，2017，25（2）：221-234.14 WU Y，DU T，LI F，et al.Quantification of maizewater uptake from different layers and root zonesunder alternate furrow irrigation using stableoxygen isotopeJ.Agricultural Water Management，2016（168）：35-44.15 郭飞，马娟娟，郑利剑，等.基于氢氧同位素的植物水源区分方法比较J.节水灌溉，2015（11）：59-63.16 孙宁霞，马英，胡晓农，等.基于同位素示踪的夏玉米土壤水分动态变化规律J.灌溉排水学报，2014，33（Z1）：256-260.17 王鹏，宋献方，袁瑞强，等.基于氢氧稳定同位素的华北农田夏玉米耗水规律研究J.自然资源学报，2013，28（3）：481-491.18 YANG B，WEN X F，SUN X M.Irrigation depth farexceeds water uptake depth in an oasis croplandin the middle reaches of Heihe River BasinJ.Scientific Reports，2015，5：289-296.19 王晓文.北方冬小麦水分利用及其应对气候变化的灌溉模式研究D.咸阳：西北农林科技大学，2020.董国强，胡勇，陈小凤，等旱涝胁迫对作物根系吸水影响研究进展第 4 期1120 吴灏.旱涝胁迫对棉花生长和产量的影响及模拟D.武汉：武汉大学，2018.21 汪堃，南丽丽，郭全恩，等.干旱胁迫对不同根型苜蓿根系构型的影响J.生态学报，2022，42（20）：8365-8373.22 李会杰.黄土高原林地深层土壤根系吸水过程及其对水分胁迫和土壤碳输入的影响D.咸阳：西北农林科技大学，2019.23 DJANAGUIRAMAN M，PRASAD P V V，KUMARI J，et al.Root length and root lipid composition contrib-ute to drought tolerance of winter and springwheatJ.Plant and Soil，2019，439（1-2）：57-73.24 王润东.两个甜瓜品种对淹水胁迫响应的差异比较研究D.武汉：华中农业大学，2013.25 王哲宇.九种木本植物幼苗的淹水胁迫生理特征研究D.南京：南京林业大学，2014.26 蒋腾聪，窦子荷，姚宁，等.不同水分胁迫情境下冬小麦生长发育的 RZWQM2 模拟J.农业机械学报，2018，49（7）：205-216.27 杨伟才，毛晓敏.气候变化影响下作物模型的不确定性J.排灌机械工程学报，2018，36（9）：874-879，902.28 ZHANG C Z，ZHANG J B，ZHAO B Z，et al.Couplinga twotip linear mixing model with a D-18O plotto determine water sources consumed by maize du-ring different growth stagesJ.Field Crops Res-earch，2011，123（3）：196-205.29 张景文，陈报章.基于同位素分析研究山东禹城夏玉米水分来源J.水土保持学报，2017，31（4）：99-104.30 王冰洋，陈报章，孙少波，等.山东省禹城市夏玉米生长期水分利用特征分析J.水土保持学报，2016，30（6）：153-161.31 丁彤彤.黄土高原不同降水量分配下冬小麦根系深扎调控水分吸收机理研究D.咸阳：西北农林科技大学，2022.32 姜鹏.东北玉米物质生产及根系吸水对水分胁迫的响应研究D.沈阳：沈阳农业大学，2019.江淮水利科技2023 年12