黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响.pdf

第 卷第 期 年 月生态学报 .:/.基金项目:国家自然科学基金面上项目()中国科学院“西部之光”人才培养引进计划()收稿日期:网络出版日期:通讯作者 .:.:./王彦峰肖波汪万福余星兴张雪.黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响.生态学报():.():.黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响王彦峰肖 波汪万福余星兴张 雪 中国科学院西北生态环境资源研究院 沙漠与沙漠化重点实验室 兰州 中国科学院水利部水土保持研究所黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 杨凌 中国科学院大学北京 摘要:生物结皮在干旱和半干旱气候区占据了广阔的生态位深刻影响草本植物的空间格局但其影响程度和作用途径目前仍存有争议 分别以黄土高原风沙土和黄绵土上的蓝藻结皮和藓结皮为对象以无结皮为对照通过样方法调查并测定了生物结皮与无结皮样地中草本植物的多样性和生物量继而结合灰色关联分析和结构方程模型对比分析了两类生物结皮对草本植物多样性和生物量的影响程度及作用途径 结果表明:()风沙土上无结皮样地的优势科为禾本科和菊科蓝藻结皮样地的优势科为藜科藓结皮样地的优势科为禾本科而黄绵土上无结皮样地的优势科为菊科、禾本科和豆科蓝藻结皮样地的优势科与无结皮相似藓结皮样地的优势科为禾本科和菊科()与无结皮相比风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地中多年生草本的株数分别增加了 和 而黄绵土上两类生物结皮样地中多年生草本株数则分别增加了 和减少了()与无结皮相比风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地中草本植物的 和 指数分别降低了.、.和.、.而黄绵土上蓝藻结皮和藓结皮样地中两种多样性指数分别降低了.、.和.、.()风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地的草本植物生物量比无结皮减少了./和./而在黄绵土上则分别减少了./和./()灰色关联分析显示土壤穿透阻力对草本植物的多样性影响最大(关联系数分别为.和.)而 和 含量对草本植物的生物量影响最大(两种土壤上关联系数分别为.和.)综上黄土高原生物结皮显著降低了草本植物的多样性和生物量其途径为通过增加土壤穿透阻力以降低草本植物的种子萌发几率并限制幼苗根系伸展同时通过土壤氮竞争限制了草本植物生长关键词:黄土高原 生物结皮 草本植物多样性 植物群落结构 生物量 :.:/.().().().()././.().:生物结皮是干旱和半干旱气候区常见的地表覆盖物其盖度最高可达 是由隐花植物(藻类、地衣、苔藓)、土壤微生物(细菌、真菌和古生菌)以及其他微小生命体通过菌丝体、假根和多聚糖等分泌物与土壤表层颗粒胶结形成的复合体 生物结皮介导了干旱和半干旱气候区土壤边界层物质与能量的输入、转运和输出被喻为“荒漠生态工程师”作为先锋物种生物结皮发育改变了土壤边界层结构、水分循环过程、土壤温度以及土壤养分循环从而影响草本植物的种子传播、萌发和幼苗的建植与生长进而影响草本植物的群落结构、物种丰度和生物量 同时有研究认为生物结皮良好的抗逆性可缓冲气候变化的负面效应为维管束植物提供庇佑有利于维系区域生态系统的稳定与生态安全 因此研究生物结皮对草本植物群落的影响对于明晰干旱和半干旱气候区草本植物的建群机制及其对生态功能的影响具有重要意义同时对明晰植物群落结构与系统功能对气候变化的响应机制具有重要意义生物结皮与草本植物镶嵌形成斑块式分布格局通过影响草本植物的土壤种子库、种子萌发、幼苗建植等过程来影响草本植物的多样性 国内外有关生物结皮对草本植物多样性影响的研究已有很多 其中一些研究认为生物结皮增加了土壤表面粗糙度有利于土壤种子着床同时生物结皮为幼苗的发育提供了稳定的土壤环境和必要的水分和养分支持从而促进了草本植物多样性 例如陈孟晨等在沙坡头的研究显示地衣结皮和藓结皮显著增加了土壤种子库丰度 等的研究认为蓝藻结皮发育有利于 和 种子的萌发张元明等在准噶尔盆地的研究认为地衣结皮使角 期 王彦峰 等:黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响:/.果藜()的生长速率提升了 但也有研究认为生物结皮在地表形成机械屏障减少了种子和土壤的接触机率不利于种子萌发和出苗从而降低了草本植物的多样性 等在腾格里沙漠、等在高寒草甸以及 等在毛乌素沙地的研究都证实了生物结皮对种子萌发有抑制作用综上目前关于生物结皮对草本植物多样性影响的研究仍存在较大争议且相关研究多局限于风沙土区而关于黄绵土区的研究还较少 因此生物结皮对草本植物多样性影响的机理尚不明晰其影响程度和作用途径仍有待进一步研究本研究在黄土高原的风沙土和黄绵土上分别选取蓝藻结皮和藓结皮样地以无结皮为对照通过样方法调查了两种土壤上生物结皮和无结皮的群落组成差异测定并计算了其草本植物的多样性指数和生物量继而结合灰色关联分析和结构方程模型剖析了生物结皮对草本植物多样性和生物量的影响程度和作用途径研究结果旨在明晰黄土高原生物结皮对草本植物多样性和生物量的影响程度和作用途径为进一步理解干旱和半干旱气候区草本植物的建群机制和生态系统功能提供科学依据 材料与方法.研究区概况研究区位于黄土高原北部的陕西省神木市六道沟流域()其海拔.面积.流域属温带半干旱气候地形为典型的盖沙黄土丘陵地貌降雨集中在 月多年平均降雨量为.流域分为东西两部分西部以风沙土为主东部以黄绵土为主 退耕还林(草)工程实施后流域内的生态环境得到明显改善同时蓝藻结皮和藓结皮在流域内广泛发育成为该区一种常见地表覆盖物 其中藓结皮中的优势藓种有真藓()、双色真藓()和尖叶对齿藓()等而蓝藻结皮中的优势藻属为念珠藻属()、色球藻属()和微鞘藻属()等.样地选取与草本植物调查方法在对流域总体进行调查的基础上于 年 月 月开展样地选取与草本植物群落调查 针对风沙土和黄绵土两种土壤的无结皮、蓝藻结皮和藓结皮 种处理选取样地 所选样地为封禁年限(年)一致的撂荒草地样地大小 同时每种土壤上无结皮蓝藻结皮和藓结皮样地间隔大于 在每种样地随机布设 个 的样方调查草本植物群落共调查 个样方草本植物多样性调查时先对样方中的草本植物进行照片记录而后参考内蒙古植物志和中国植物志进行物种鉴定 草本植物多样性指数的计算方法为:指数 为物种数 指数 为种 占全部个体的比例 此外收集样方中所有草本植物的地上部分于烘箱内 杀青 后于 烘干至恒重并称重以此计算单位面积草本植物的生物量.土壤理化性质测定草本植物样品收集前用土壤水分和温度传感器(美国 公司)搭配手持式读表(美国 公司)测定样方表层 的土壤体积含水率和温度 测定期间天气晴好测定时间为:同时用环刀()取原状土样后于室内用半自动土壤贯入仪(中国三思纵横科技股份有限公司)测定表层 的土壤穿透阻力将植物样品用剪刀齐根剪起后于纸质档案袋中保存 随后在样方中按五点法采集 的土壤样品并将同一样方中的 个样品混合后存于自封袋中于实验室内测定土壤化学性质共采集 个土壤样品其中硝态氮用紫外分光光度法铵态氮用浸提靛蓝比色法测定速效磷用碳酸氢钠浸提钼锑抗比色法测定有机质用重铬酸钾硫酸消化法测定.数据处理使用 语言中 包计算草本植物的多样性指数使用 .软件的 和 多重比生 态 学 报 卷:/.较分析不同样地间草本植物多样性指数、生物量和土壤属性的差异用 中 应用程序分析不同样地间草本植物群落结构的差异同时用灰色关联分析筛选对草本植物多样性和生物量影响的主要土壤因子并构建结构方程模型检验生物结皮类型、土壤类型和主要土壤影响因子对草本植物多样性和生物量的影响途径和方式此外使用 绘制图表 结果与分析.生物结皮的结构和组成表 可见风沙土和黄绵土上蓝藻结皮和藓结皮的盖度、厚度、叶绿素含量均存在明显差异(.)风沙土上藓结皮的盖度、厚度、叶绿素含量分别是蓝藻结皮的.、.倍和.倍而黄绵土上藓结皮的三种基本特性分别是蓝藻结皮的.、.倍和.倍 此外两种壤质上蓝藻结皮的优势属均为念珠藻属()、色球藻属()和微鞘藻属()而藓结皮的优势种则分别为尖叶对齿藓()和真藓()表 样地中生物结皮的基本特征 指标 风沙土 黄绵土 藻结皮 藓结皮 藻结皮 藓结皮 生物结皮盖度/.生物结皮厚度/.生物结皮叶绿素含量/(/).生物结皮物种组成 念珠藻属()、色球藻属()和微鞘藻属()等尖叶对齿藓()、真藓()、北地纽扣藓()念珠藻属()、色球藻属()和微鞘藻属()等真藓()、双色真藓()同行不同小写字母表示差异显著(.).生物结皮对草本植物物种组成的影响风沙土上无结皮样地中有草本植物 科 属 种优势种为狗尾草()、猪毛菜()和角蒿()蓝藻结皮中有 科 属 种优势种为茵陈蒿()、狗尾草和猪毛菜而藓结皮有 科 属 种优势种为狗尾草和茵陈蒿(表)黄绵土上无结皮样地中有草本植物 科 属 种优势种为虎尾草()、铁杆蒿()、芨芨草()和狗尾草蓝藻结皮中有 科 属 种优势种为兴安胡枝子()、远志()和铁杆蒿而藓结皮有 科 属 种优势种为三芒草()和狗尾草风沙土上无结皮样地的优势科为禾本科(种)和菊科(种)而蓝藻结皮样地的优势科为藜科(种)藓结皮样地的优势科为禾本科(种)与无结皮相比风沙土的蓝藻结皮和藓结皮样地中多年生草本植物株数占比分别增加了 和 而多年生草本植物株数则分别减少了和 黄绵土上无结皮样地的优势科为菊科(种)、禾本科(种)和豆科(种)蓝藻结皮样地的优势科同为菊科(种)、禾本科(种)和豆科(种)而藓结皮样地的优势科为禾本科(种)和菊科(种)此外与无结皮相比黄绵土蓝藻结皮样地中的多年生草本植物株数增加了 而藓结皮样地中则减少了(图)这些结果表明生物结皮改变了草本植物群落的优势科和生活型株数占比主成分分析结果显示(图)在风沙土上 和 解释了无结皮、蓝藻结皮和藓结皮样地中草本植物群落结构.的总方差且生物结皮和无结皮样地分聚两类 而黄绵土上 和 解释了三种样地中 期 王彦峰 等:黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响:/.草本植物群落结构.的总方差且三种样地分聚为三类 可见生物结皮可能会改变草本植物的群落结构表 生物结皮与无结皮样地中草本植物的主要物种与数量/株 科 种 风沙土 黄绵土 无结皮藻结皮藓结皮无结皮藻结皮藓结皮禾本科 硬质早熟禾 .芨芨草 .中华草沙蚕 .虎尾草 .狗尾草 .三芒草 .马唐 .菊科 铁杆蒿 .茵陈蒿 .阿尔泰狗娃花 .蒲公英 .豆科 草木犀状黄芪 .兴安胡枝子 .藜科 猪毛菜 .雾冰藜 .刺藜 .百合科 知母 .远志科 远志 .木贼科 木贼 .紫葳科 角蒿 .大戟科 地锦草 .牻牛儿苗科 尖喙牻牛儿苗 .:多年生草本 :一年生草本 .生物结皮对草本植物多样性的影响风沙土上(图)蓝藻结皮样地中草本植物的 和 指数分别为.和.分别比无结皮降低了 和(.)而藓结皮样地中草本植物的两种多样性指数分别为.和.依次比无结皮降低了 和(.)表明生物结皮显著降低了草本植物的多样性 同时藓结皮样地的 和 指数与蓝藻结皮差异显著(.)显示藓结皮对草本植物多样性的影响大于蓝藻结皮 黄绵土上(图)无结皮样地中草本植物的两种多样性指数分别为.和.分别是蓝藻结皮样地的.倍和.倍是藓结皮样地的.倍和.倍 可见黄绵土上生物结皮覆盖显著降低了草本植物的多样性(.).生物结皮对草本植物生物量的影响两种土壤上的生物结皮均显著降低了草本植物的生物量其中藓结皮对草本植物生物量的降幅大于蓝藻结皮(图)风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地中的生物量分别为./和./分别比无结皮减少了./和./而黄绵土上两种生物结皮样地的生物量分别为./和./分别比无结皮减少了./和./方差分析可知两种土壤上生物结皮样地中草本植物的生物量与无结皮差异显著即生物结皮显著降低了草本植物的生物量 由图 可知风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地中草本植物的生物量降幅分别为.和.而黄绵土上分别为.和.即黄绵土上生物结皮对草本生物量的降幅更大生 态 学 报 卷:/.图 生物结皮与无结皮样地中草本植物群落的优势科和生活型.图 生物结皮与无结皮样地中草本植物群落结构的 分析.表示主成分分析 .生物结皮对表层土壤属性的影响土壤物理性质:两种土壤上藓结皮的土壤穿透阻力和土壤含水量均显著高于无结皮(.表)但其土壤温度无明显差异而蓝藻结皮只显著提升了土壤穿透阻力(.)土壤化学性质:风沙土上两类结皮均显著提高了土壤 含量、降低了有机质含量(.)而对 和速效磷含量无明显影响 而黄绵土上两类生物结皮均显著提高了 和速效磷含量(.)显著降低了有机质含量(.)但 期 王彦峰 等:黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响:/.图 生物结皮与无结皮样地中草本植物的多样性指数.图中 表示不同处理之间草本植物的多样性指数差异显著(.)图 生物结皮与无结皮样地中草本植物的生物量.对土壤 含量无明显影响.生物结皮对草本植物多样性和生物量的影响机制分析对草本植物多样性和土壤属性进行灰色关联分析(表)结果显示两种土壤上土壤穿透阻力、土壤水分含量以及速效磷含量为主要影响因子其中土壤穿透阻力在风沙土和黄绵土上的关联系数分别为.和.位列第一 含量、含量以及土壤温度是影响草本植物生物量的主要因子 其在风沙土上的关联系数相当分别为.、.和.而在黄绵土上土壤温度的关联系数为.小于 和 含量(表)利用结构方程模型进一步研究生物结皮类型、土壤类型和主要土壤影响因子对草本植物多样性和生物量的作用途径和方式 生物结皮类型和土壤类型通过直接和间接途径影响草本植物多样性其中生物结皮类型有显著的负效应(.)主要土壤影响因子中土壤水分含量对草本植物多样性有显著的正效应而土壤穿透阻力和速效磷含量对其有显著的负效应(.和.图)与草本植物多样性相似生物结皮类型和土壤类型通过两种途径影响草本生物量且生物结皮类型的负效应同样达到显著水平(.图)此外主要土壤影响因子中 含量具显著正效应(.)而 含量则具显著负效应(.)表 生物结皮与无结皮样地的土壤属性 土壤属性 风沙土 黄绵土 无结皮 藻结皮 藓结皮 无结皮 藻结皮 藓结皮 土壤水分含量/(/).土壤温度/.土壤穿透阻力/.生 态 学 报 卷:/.续表土壤属性 风沙土 黄绵土 无结皮 藻结皮 藓结皮 无结皮 藻结皮 藓结皮 有机质含量/(/).含量/(/).含量/(/).速效磷含量/(/).表 草本植物的多样性和生物量与土壤属性的关联度 土壤属性 风沙土 黄绵土 多样性 生物量 多样性 生物量 土壤水分含量 .土壤温度 .土壤穿透阻力 .有机质含量 .含量 .含量 .速效磷含量 .图 生物结皮影响草本植物多样性和生物量的结构方程模型.:土壤含水量:土壤穿透阻力:速效磷含量:土壤温度线条粗细程度与路径系数成正比实线代表正效应虚线代表负效应 期 王彦峰 等:黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响:/.讨论.生物结皮对草本植物多样性的作用机制本研究表明与无结皮相比风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地中草本植物的 和 指数分别降低了.、.和.、.而黄绵土上则分别降低了.、.和.、.即蓝藻结皮和藓结皮明显降低了草本植物的多样性指数这与庄伟伟等和 等的研究结果相似 灰色关联度分析表明土壤穿透阻力、土壤含水量和速效磷含量是影响草本植物多样性的主要因素 这是因为:()生物结皮增加了表层土壤的穿透阻力而土壤穿透阻力的增加限制了植物种子的萌发和幼苗根系的伸展从而影响了草本植物多样性()生物结皮增加了土壤水分和养分的表聚现象减少了深根系草本植物的水分和养分获取从而影响草本植物多样性 庄伟伟等的结果显示地衣结皮使草本植物的 指数下降了 而本研究中风沙土上蓝藻结皮和藓结皮样地中的 指数分别下降了 和 黄绵土上则分别下降了和 降幅远小于庄伟伟等的研究 一方面受气候条件和土壤环境影响古尔班通古特沙漠草本植物的群落结构可能更不稳定更容易受生物结皮的影响另一方面可能与生物结皮类型和样地选取有关庄伟伟等的研究主要针对丘间低地的地衣结皮而本研究主要针对平地上的蓝藻结皮和藓结皮 同时本研究中黄绵土上草本植物丰度的降低幅度明显高于风沙土这是因为受土壤质地影响黄绵土的土壤穿透阻力本身就大于风沙土而生物结皮进一步增加了黄绵土的穿透阻力使其明显大于风沙土从而使黄绵土上植物种子的萌发和幼苗根系的伸展更为困难进而导致草本植物丰度下降 需要指出的是由于生物结皮的复杂性、草本植物类型差异、研究方法差异以及环境条件的不可比性目前相关研究存在较大争议(表)例如在古尔班通古特沙漠、腾格里沙漠和青藏高原的研究表明生物结皮有利于提升草本植物的多样性而在古尔班通古特沙漠南缘和毛乌素沙地的研究结果则显示生物结皮导致草本植物的多样性降低 因此仅基于单一区域的研究可能很难全面了解生物结皮对草本植物多样性的影响机制今后应通过多区域研究来进一步全面揭示生物结皮对草本植物多样性的影响机制表 我国不同区域中生物结皮对草本植物多样性影响的差异 区域降雨量/结皮类型 土壤类型 影响参考文献古尔班通古特沙漠 藻结皮、地衣结皮、藓结皮灰钙土古尔班通古特沙漠南缘 地衣结皮腾格里沙漠 藻结皮风沙土藓结皮、地衣结皮毛乌素沙地 地衣结皮、藓结皮风沙土藻结皮、地衣结皮、藓结皮青藏高原 藻结皮、地衣结皮、藓结皮高山草甸土藓结皮黄土高原 藓结皮风沙土鄂尔多斯高原 藻结皮、藓结皮黄绵土青藏高原 藻结皮、地衣结皮、藓结皮高山草甸土 表示正效应 表示负效应.草本植物群落结构对生物结皮覆盖的响应本研究发现生物结皮导致草本植物群落结构发生了显著变化其中草本植物群落的优势科明显变化生活型株数占比明显调整这与多数研究结果相似 例如:在青藏高原生物结皮使禾本科植物占比上升、莎草科()和杂类草占比下降而豆科占比无显著变化在腾格里沙漠蓝藻结皮使十字花科生 态 学 报 卷:/.()的比例上升而藓结皮和地衣结皮增加了牻牛儿苗科()的比例 尽管这些研究中的结皮类型、草本植物类型、土壤基质以及气候条件有所差异但这些研究都一致表明生物结皮改变了草本植物的群落结构这可能与生物结皮的“筛选”机制和草本植物本身的生物学特性有关 首先生物结皮在土壤表层形成了致密的毛垫状壳层致使一些大型种子或表面光滑的种子难以附着并进入土壤而对一些带“针”或“芒”的种子影响很小由此改变了土壤种子库结构进而改变草本植物的群落结构 其次生物结皮分泌的多糖物质会附着于种子表面形成包裹层其对薄皮种子无明显影响但可能会抑制厚皮种子萌发从而改变草本植物群落结构 另外生物结皮导致土壤水分浅层化不利于深根系草本植物的生长这可能也是生物结皮影响草本植物群落的重要原因 但也有研究则认为生物结皮对多年生草本植物没有明显影响 这可能与生物结皮盖度有关生物结皮盖度对草本植物群落的影响存在一定阈值在达到阈值之前土壤属性没有发生实质变化生物结皮的“筛选”作用有限因此生物结皮不会对草本植物的群落结构产生明显影响 这是这些研究与本研究存在差异的主要原因.生物结皮对草本植物生物量的调控机制本研究显示无论是在风沙土还是黄绵土上蓝藻和藓类生物结皮均显著降低了草本植物的生物量 在古尔班通古特沙漠地衣结皮使尖喙牻牛儿苗与硫苞菊()的生物量分别下降了 和在以色列内盖夫沙漠生物结皮样地中的草本植物生物量降低了 本研究与这些研究结果一致 生境变化时草本植物会调整生物量的积累和分配策略以体现其对环境变化的响应与适应 生物结皮改变了表层土壤的结构、养分水平、温度、以及水分等条件从而改变了草本植物的生境这必然引起其生物量的调整 本研究中 和 含量与草本植物生物量的关联系数最高因此阻碍土壤氮获取可能是生物结皮影响草本植物生物量的主要途径 氮素是植物蛋白质的重要组成部分是植物不可缺少的营养元素而在干旱和半干旱生态系统中土壤氮相对缺乏使之成为植物生长的限制性营养元素 生物结皮虽然在一定程度上累积了土壤养分增加了土壤氮含量但与此同时生物结皮和草本植物均需利用有限的土壤氮进行自身发育因此两者可能形成土壤氮竞争最终导致草本植物生物量降低 有关生物结皮对草本植物生物量的影响在古尔班通古特沙漠、腾格里沙漠沙坡头、青藏高原以及墨西哥热带沙漠等地均有相关方面的报道但在不同研究区生物结皮对草本生物量的影响有所不同 这可能与不同研究区生物结皮的发育程度、土壤基质以及草本群落差异有关 此外本研究表明黄绵土生物结皮对草本植物生物量的降低幅度大于风沙土 这可能是因为在黄绵土上生物结皮对生境的影响更大(例如土壤穿透阻力、有机质、含量以及 含量等)致使草本植物需大幅度调整生物量来适应新的环境 结论研究表明生物结皮覆盖明显改变了黄土高原半干旱气候区的草本植物群落结构同时显著降低了草本植物的多样性和生物量 研究结果显示草本植物的多样性和生物量受土壤物理和化学属性两方面的影响生物结皮对土壤穿透阻力的增加可能降低了草本植物的种子萌发几率并限制了幼苗的根系伸展从而降低了草本植物的多样性此外生物结皮通过与草本植物的土壤氮竞争降低了草本植物的生物量 本研究揭示了黄土高原生物结皮对草本植物多样性和生物量的影响程度和作用途径对于深入了解干旱和半干旱气候区植物的建群机制具有重要意义参考文献():李继文 尹本丰 索菲娅 周晓兵 陶冶 张静 李永刚 张元明.荒漠结皮层藓类植物死亡对表层土壤水分蒸发和入渗的影响.生态学报 ():.刘鑫 荣晓莹 张元明.古尔班通古特沙漠生物土壤结皮对氨氧化微生物生态位的影响.生物多样性 ():.孙福海 肖波 李胜龙 王芳芳.黄土高原不同发育阶段生物结皮的导水和持水特征.草业学报 ():.:.():.刘玉冰 王增如 高天鹏.温带荒漠生物土壤结皮微生物群落结构与功能演替研究综述.微生物学通报 ():.期 王彦峰 等:黄土高原蓝藻和藓类生物结皮对草本植物多样性及生物量的影响:/.王宁 刘俊娥 周正朝.生物土壤结皮对种子萌发和幼苗建植的影响研究进展.生态学报 ():.():.王一贺 赵允格 李林 高丽倩 胡忠旭.黄土高原不同降雨量带退耕地植被生物结皮的分布格局.生态学报 ():.:.():.陈孟晨 张景光 刘立超 冯丽 滕嘉玲.生物土壤结皮对一年生植物影响研究进展.中国沙漠 ():.():.:.庄伟伟 张元明.生物结皮对 种荒漠草本植物光合生理特性的影响.植物科学学报 ():.姜生秀 李昌龙 李得禄.衰败梭梭林下土壤结皮发育过程中水分补给对黄花补血草种子萌发的影响.西北林学院学报 ():.李彬 武志芳 陶冶 周晓兵 张丙昌.古尔班通古特沙漠不同类型生物结皮对草本植物多样性影响.干旱区研究 ():.陈孟晨 张景光 冯丽 滕嘉玲.沙坡头地区生物结皮覆盖区土壤种子库组成及垂直分布特征.生态学报 ():.():.张元明 聂华丽.生物土壤结皮对准噶尔盆地 种荒漠植物幼苗生长与元素吸收的影响.植物生态学报 ():.:.():.():.?():.张涵丹 康希睿 邵文豪 杨旭 张建锋 刘学全 陈光才.不同类型杉木人工林林下草本植物多样性特征.生态学报 ():.庄伟伟 张元明.生物结皮对荒漠草本植物群落结构的影响.干旱区研究 ():.(.).():.():.():.王国鹏 肖波 李胜龙 孙福海 李渊博.黄土高原藓结皮覆盖土壤的穿透阻力特征及其影响因素.土壤 ():.王国鹏 肖波 李胜龙 姚小萌 孙福海.生物土壤结皮对风沙土和黄绵土膨胀特性的影响.中国沙漠 ():.():.秦福雯 徐恒康 刘晓丽 康濒月 位晓婷 邵新庆.生物结皮对高寒草地植物群落和土壤化学性质的影响.草地学报 ():.徐恒康 刘晓丽 史雅楠 李晶晶 尕藏太 索南加 邵新庆.生物结皮对高寒退化草地植物群落的影响.草地学报 ():.:.():.孙华方 李希来 金立群 李成一 张静.生物土壤结皮对黄河源区人工草地植被与土壤理化性质的影响.草地学报 ():.龚健 张丙昌 索菲娅.生物结皮中优势蓝藻胞外多糖对几种荒漠草本植物种子萌发的影响.中国沙漠 ():.():.:():.:.张媛媛 孟欢欢 周晓兵 尹本丰 周多奇 陶冶.不同生境/萌发类型尖喙牻牛儿苗生物量分配特征.干旱区研究 ():.:():.生 态 学 报 卷