大豆光合作用及生理变化.doc

第二章 大豆群体光合与产量第一节 大豆叶片的光合作用
第二节 大豆群体的光合生产第三节 大豆群体干物质积累、分配与产量形成
一、大豆光合作用过程 二、大豆叶片的光合速率 三、大豆光合速率的日变化和季节变化
四、大豆光合速率与叶部性状的关系 五、影响大豆光合速率的外界因素
一、大豆光合作用过程: 光合作用物是物质积累和能量转化的过程。其表达式
CO2+H2O+477KJ→CH2O+O2+化学能
　　　式中的化学能贮藏在光合磷酸化作用所形成的腺三磷（ATP）和还原型辅酶Ⅱ（NADPH）之中。光合作用实质上就是CO2获得H被还原的过程，这里的H来自于水。
(一) 大豆是C3植物；
大豆是C3作物，CO2受体是二磷酸核酮糖（RuBP），即CO2靠RuBP的羧化反应被结合（同化）的：

CH2—O—P CH2—O—P
C—OH HC—OH
C—OH +CO2+H2O COOH
HC—OH RuBP羧化酶，Mg2+ COOH
CH2—O—P HC—OH
CH2—O—P
二磷酸核酮糖（RUBP） 2×磷酸甘油酸（PGA
但是不可能把作物严格地分为C3和C4两类。如C4作物玉米原初产物中除了88%是C4酸之外，还有12%的PGA一样，C3作物（包括大豆）中有相当一部分CO2是通过PEP羧化酶途径被固定的，即形成四碳化合物。
郝乃斌等以黑农26为材料，测定了大豆不同器官的RuBP和PEP两种羧化酶的活性。结果表明：
　 叶片中RuBP羧化酶活性[μmolco2/(mg蛋白·h)下同] 为26.2，PEP羧化酶活性为6.1，PEP/RuBP=0.23。
　 荚皮中RuBP为11.4，PEP为28.5，PEP/RuBP=2.50。
　(二) 大豆的光呼吸
光呼吸究竟有多大消耗，据估计，光合作用所固定的总碳量的10%～50%通过光呼吸而丧失了。 大豆是CO2补偿点较高的作物，CO2的补偿浓度——38ml/m3。如果能使大豆CO2补偿点降下来，光呼吸也会下降。
二、大豆叶片的光合速率
许多测定结果均表明，大豆是品种间光合速率差异很明显的作物。低者3.4mgco2dm-2h-1，高的是65mgco2dm-2h-1。国内学者测得结果是，最低11.0mgco2dm-2h-1，最高40.0 mgco2dm-2h-1，平均为24.4mgco2dm-2h-1。品种（系）间的变异系数为32%，全距达29mgco2dm-2h-1。
大豆不同叶位的光合速率也有明显的差异，一般规律是上层叶的光合速率比下层叶高。董钻对11个大豆品种测得的结果是，中层叶片光合速率为上层叶片的59.6%，下层仅为上层的26.6%。
同节位的不同叶片间光合速率是否一致？测定结果表明，同一三出叶的3个小叶光合速率基本一致。同一小叶不同部位的光合速率差异也不显著。同一叶片正、背面光合速率却有很大差异，正面比背面高24%
三、大豆光合速率的日变化和季节变化
• 一）大豆光合速率的日变化
• （二）不同生育时期大豆光合速率的差异
（一）大豆光合速率的日变化
我国研究者对大豆光合速率日变化研究达30年之久，但测得的结果颇不一致。一曰光合速率呈单峰曲线变化，峰值在14-15时前 ；二曰呈双峰曲线变化，第一峰值在上午11:30，第二峰值约在17时前后。这种光合速率在中午下降的现象称作“午睡”或“午休”。还有其他一些变化结果。
大豆光合速率日变化大体可归纳为4类，即：①单峰型。这一类中又可分为没有午睡型（光合速率变化与光强变化一致）和“一睡不醒型”（光合速率高峰出现在上午，而后持续下降）。②双峰型，中午光合速率下降有时甚至于出现负值。③波动型。不规则的波动变化。④平缓型。一天中没有明显的峰脊变化
出现上述变化的原因是：光合速率下降可能与中午气孔关闭有关；中午气温高，空气湿度小， 导致气孔阻力加大，RuBP再生能力和RuBP羧化酶活性下降，最后造成光合速率降低，进入“午睡”；
高温低湿是引起午睡的外因之一；中午光合速率降低主要由于水汽压亏缺的升高引起的，温度所起的作用 不大；叶温过高抑制了光合和呼吸酶系统的活性，是“午睡”的主要原因之一。
（二）不同生育时期大豆光合速率的差异
大豆一生中光合速率也不是平稳一致的，但不同的研究者所测得的结果有所不同，有的结果是在始花和结荚鼓粒期出现1个峰值，有的结果是两个高峰，且前一个峰值高于后一个……等。
这些结果的共同点是大豆鼓粒期光合速率是比较高的。大豆鼓粒期，由于种子旺盛生长发育需要大量的光合产物，“库”的这种需要可能刺激同化物（如淀粉）从叶肉细胞中输出，这可能是大豆从鼓粒开始后叶片光合速率升高的重要原因。
在生产上提倡大豆在灌浆鼓粒期进行灌水，叶面施肥或喷洒生长调节剂，其目的在于延长叶片寿命，增强叶片功能，使光合速率维持在较高水平上。实践证明，这些措施是很奏效的。
四、大豆光合速率与叶部性状的关系
• （一）比叶重（二）叶绿素含量（三）叶片含氮量
（一）比叶重比叶重指单位叶面积之干重，一般以g.dm-2表示。
国外学者研究证实，大豆光合速率与植株下层叶片比叶重（g/dm2）呈正相关，r=0.36*—0.80**，而与上层叶片的相关性则较小；在不同光强下的植株，其叶片光合速率与比叶重均呈正相关；比叶重可以作为进行高光效选择的间接指标。
国内学者苗以农、董钻研究认为，比叶重与单株生物产量相关不显著。
在一定范围内，光合速率与叶绿素含量呈正相关，超过了一定范围，则相关关系不复存在。叶绿素最适含量为3.0~5.7mgdm-2
（二）叶绿素含量国内学者研究表明，通过测定叶绿素含量，早期选择高光效杂交后代是可行的；大豆鼓粒期叶片叶绿素含量与光合速率呈极显著正相关。大豆不同节位叶片的叶绿素含量基本上是自上而下递减的。
• （三）叶片含氮量 大豆叶片含氮量一般在4%-6%。国内外学者研究均认为，叶片含氮量与光合速率之间呈极显著正相关；也有的研究认为呈二次曲线关系，即达到一定含氮量后，光合速率不再继续上升。叶片含氮量以结荚期最高，以后渐降，鼓粒期下降迅速。叶片光合速率变化大致亦呈同一趋势。
• 叶片含氮量之所以促进光合作用，在于叶片含氮量与比叶重、叶绿素含量呈正相关；
• 高含氮量还需强光照相配合，如果弱光下给予高氮，则叶片非但不能发挥高含氮量下的光合活力，反而增加叶片的碳投入而发生徒长。
• 五、影响大豆光合速率的外界因素（一）光照大豆的光饱和点，不同研究者测得不同大豆品种是不一致的，大致在2—4万LX之间。
• 不论在田间或温室条件下，在达到光饱和点之前，叶片光合速率随光照强度的增强而提高，光饱和后则趋于平稳
• （二）温度大豆叶片光合速率最适温度25-30℃，高于或低于这一温度，光合速率都有所下降
• （三）二氧化碳（CO2）大豆属于高CO2补偿点作物，增加叶片周围CO2浓度，对大豆光合作用是有利的。
• 国外学者研究，在大豆开花后补充CO2，可使产量提高98%。国内学者许大全等（1987）年研究,当空气中CO2浓度低于100μl/L时，大豆光合速率为0（即“收支平衡”），随着CO2浓度上升，光合速率也相应提高。
• （四）水份在一般情况下，水分亏缺时，气孔关闭，叶绿素活性降低，进而直接影响光合过程。
• 第二节 大豆群体的光合生产
• 一、大豆群体的光合作用系统大豆群体光合作用系统（群体叶片的总体构成）的规模，几何学结构、持续时间、光合效率，光合产物运输和分配等群体水平的特征决定着大豆群体的物质生产。这些特征通常用群体叶面积指数、消光系数、群体光合速率、光合势等加以表达。
• 二、大豆群体叶面积指数群体叶面积指数（LAI）是指群体总绿色叶面积与 群体所占据的土地面积的比值。
• 　　大豆LAI的大小与品种的株型、生育期、种植密度以及土壤肥力、施肥管理等密切相关
• 1.  施肥，30万株／hm2　2.无肥，49.5万株／hm2
• 3.无肥，30万株／hm2　4.无肥，9.6万株／hm2
• 大豆群体的叶面积指数有一个发展过程：随着叶片陆续出现和营养体增长，叶面积指数逐渐增大，大约在结荚期前后达到高峰；随后下部叶片渐渐变黄脱落，叶面积指数又逐渐下降，直至成熟期，叶片完全脱落。
• 许多研究指出，大豆群体叶面积指数过大过小或猛升陡降均难获高产 ；而以大豆始花期前，叶面积要稳健增长，结荚期前后达到最大值，鼓粒至成熟期要尽量延长叶片的寿命，使叶面指数缓慢下降，以增加干物质积累，才能获得高产。
• 据董钻（1979）对8个大豆品种测定的结果，最大LAI在3.07—6.04范围内，与生物产量和经济产量的相关系数分别为0.974**和0.860**，均达到显著水平。
• 关于高产大豆田（公顷产量在3000—4125kg左右）的LAI高峰值，多数研究者认为应在5-6或稍大于6。但LAI高达6.7或低至4.32时，公顷产量也有获得3000kg以上产量者。
• 内蒙古农业大学研究表明，公顷产量3255.75kg时最大LAI应在3.83以上，出现在结荚期。
• 高产大豆群体，除了良好的LAI动态和适宜的最大值外，较大的叶面指数持续天数也是不可忽视的。公顷产量在3000kg以上的群体，其LAI大于4的天数少则30天，多的达50天。
• 由此可见，大豆出苗后70-90天（约在结荚期）叶面积指数达到最大值，且＞4的时间维持在40天左右对大豆高产是必要的。（
• 三、大豆群体内的光分布一）大豆群体的光截获和光分布由表2—1结果表明：公顷面积内同样株数的穴播反光率,不论在开花期，结荚期均略大于条播，漏光率亦均大于条播，到了鼓粒期却小于条播。（反光率标志群体覆盖程度，而漏光率则反映群体内的间隙大小）。董钻等连续3年共测定了26个大豆品种群体冠层内的光强分布，结果证明，各层次的光强下降动态呈指数曲线型。大豆株高2/3、1/3、贴近地面处分别占自然光强的3.97%、0.37%和0.05%。由此可见，群体冠层内的光强衰减是何等之快。
• （二）大豆群体的消光系数大豆群体内光强削弱程度符合Beer—Lambere公式，即：
• I=I0e - kF或In=-KF
• I代表通过F叶层（累计叶面积指数）的光强 I0为群体顶部光强（自然光强）
• K为消光系数
• 与所有作物群体一样，大豆群体的消光系数也不是一个恒定值，它的大小与大豆植株高矮、结荚习性、种植密度、植株配置方式等若干因素有关。董钻等测定了6个大豆品种不同层次光强和消光系数（
• 这些品种所构成的群体，其消光系数均在1左右，平均值为1.127，但少数品种或层次消光系数在0.96-0.98。
• 以消光系数平均值1.27计。群体透光率（T）为0.324(32.4%)。这就是说，大豆群体内日光每通过1个叶面积指数，光强下降67.6%%。
• 依照佐伯(1960)的估算,当群体的消光系数为1时，叶面积指数以4为宜。据我国学者研究的结果，1hm2产3000-4125kg大豆的群体，其叶面积指数多在5~6或稍大于6。
• 四、大豆群体内二氧化碳日变化大豆群体内CO2浓度的日变化幅度很大，午间和午夜相差达171.4～286.4μl/L.
• 中午前后，大豆群体内的CO2浓度已经大大低于空气中的CO2标准含量。换言之，在能量（光照）充足的时候，原料（CO2）不足是阻碍光合作用的重要因素。
• 五、大豆群体的净光合速率一）叶片净光合速率与产量的关系
• 提高叶片净光合率无疑是提高大豆产量的重要途径；不过，他只是在一定的叶面积、光合时间内通过光合产物的转移和分配才能显示其增产作用的。
• 叶片净光合速率高，则生物产量高，但经济产量不一定高。
郑家兰（1983）认为，结荚一鼓粒期的平均净光合率与产量呈显著的正相关（r=0.867*）。
• 内蒙古农业大学测定：
• 大豆群体光合速率，以结荚期为最高（3.88gCO2m2hr）,其与产量的相关系数为0.824，达到显著水平。大豆群体光合速率日变化呈单峰曲线，峰值出现在12：30左右，未发现“午休”现象
• 六、大豆群体的光合势
• （一）光合势及其与产量的关系
• 光合势是指作物群体在某个阶段或整个生育期间叶面积的积数，其单位是“m2叶.d”。
• 与叶面积相比，光合势更能准确地反映叶片与产量形成的关系，因为它不但包括叶面积的大小，而且包括叶面积工作时间的长短。在一定的范围内，光合势越大，干物质生产越多，作物产量也越高。
• （二）大豆群体的光合势
• 董钻等（1979）对8个大豆品种全生育期总光合势测定的结果证明，它与生物产量相关极显著，r=0.968***；与经济产量相关也极显著， r=0.838** 。在获得3628.5 kg/hm2和3234kg/hm2，其总合光势分别为3088.2千m2.d /hm2和2396.6千m2.d /hm2 。
• 楚奎锡（1988）在黑龙江省牡丹江地区测定了绥农4号和合丰23高产（3000-3750 kg/hm2）群体前期（出苗至始花，约30天）、中期（始花至结荚，约25天）、后期（结荚至鼓粒末，约27天）3个时期的光合势。结果表明，前期光合势与籽粒产量的相关系数为0.317，未达到显著水平，中期光合势与籽粒产量呈极显著的正相关（r=0.792**），后期光合势与籽粒产量之间的相关系数为0.618*，达到显著水平。
• 内蒙古农业大学测得公顷产量在3000kg以上时，其群体总光合势应达到1650千m2.d /hm2以上，其中生育前期（出苗至开花）占总光合势的20%，生育后期（开花至成熟）占总光合势的80%。
• 第三节 大豆群体干物质积累、分配与产量形成
• 一、大豆群体干物质积累（一）群体干物质积累的两个生理过程大豆干物质是通过两个生理过程形成的，一个呼吸作用，一个是光合作用。
• 在大豆的总干物质中，根系吸收量和叶片光合量占多大的比例？
• 国外的一份研究为：当地上总干物重为8964 kg/hm2时，根系吸收的矿物质占总干物重的7.6%，光合产物积累占总干物重的92.4%。
• 国内外结果与此一致。董钻等（1981）在开育8号大豆籽粒3318 kg/hm2（折合干物重2976kg）、生物产量10464 kg (折合干物重9837 kg)的产量水平下测得，大豆根系从土壤中吸收的矿物质总量为853.5 kg，占总干物重的8.68%，而光合产物则占总干物重的91.32%。
• （二）群体干物质的积累大豆群体一生中，生物产量的积累过程大体上可以用Logistic方程加以描述。从（出苗至分枝）为生物产量的指数增长期，从分枝至鼓粒是直线增长期，随后进入稳定期。在稳定期内，生物产量不再增长。这是同化物由营养器官（茎秆、叶片、叶柄）向籽粒转移的阶段。 干物质积累最快的时间大致在结荚期以后
• （三）生物产量是经济产量的基础
• 国内学者在不同产量水平下对生物产量与籽粒产量的进行的相关分析表明，二者呈高度正相关，r=0.7615**。
• 大豆生育期的长短与大豆生物产量有着密切的关系。对高纬度地区大豆生育期与生物产量的关系研究表明，二者呈极显著的正相关，r=0.9403**；大豆生育期长短与经济产量高低之间的相关也达到了极显著的水准，r=0.8851**。
• 生物产量的积累与土壤肥力有很大的关系。同一个品种，在高肥条件下积累的生物产量远远地高于在中肥条件下的积累量。
• 大豆播种期的早晚对生物产量的高低也有明显的影响。
• 二、大豆的器官平衡和经济系数
• （一）大豆的器官平衡大豆一生中所积累的同化产物最终分配在各个器官中的比例是不同的。这种比例关系叫做器官平衡
• 大豆高产栽培的器官平衡指标: 晚熟春播大豆品种的营养器官之和应占60%，其中叶片30%、叶柄10%、茎秆20%；繁殖器官占40%，其中荚皮10%、籽粒30%。
• 早熟夏播大豆品种的营养器官之和应占40%，其中叶片20%、叶柄6%、茎秆14%；繁殖器官占60%，其中荚皮15%、籽粒45%。
• 大豆的器官平衡是同化物转移分配的最终结果，也是源——库关系的标志。器官的建成既决定于品种的遗传特 性，也因栽培条件和促控措施而自动调节。因此，在品种选用上，秆强、节间短、荚密、小叶、少分枝的品种越来越受到重视；在栽培措施上，既要促使群体有足够的生长量，又要控制茎叶不可过旺。只有这样，器官平衡才能趋于合理，产量也才会高。
• （二）大豆的经济系数
• 国内外研究者曾采用“粒茎比”代替经济系数。即：不计叶片、叶柄重量，只以籽粒重占成熟时地上茎荚总重的比例，以籽粒重/茎秆重+荚皮重+籽粒重表示；或以籽粒重/茎秆重+荚皮重来表示“粒茎比”。
• 据张国栋（1979）对国内外204个大豆品种“经济系数”（此处为：籽粒/茎秆+荚皮+籽粒）与生育日数关系的统计，二者呈极显著的负相关，r=- 0.958。
• 粒茎比与生育期和株高均呈极显著的负相关，相关系数分别为-0.8099**和-0.9188**。 经济系数与种植密度是呈负相关的，即密度越大，经济系数越小。
• 随着大豆生物产量的提高，经济系数有下降的趋势，张国栋（1979）的测定表明，经济系数高的品种，生物产量一般偏低；反之亦然。据他的统计结果，经济系数与生物产量呈明显的负相关关系，r=-0.852。
• 要获得高额的大豆籽粒产量，必须采取适宜的种植密度和适当的促控措施，使高额的生物产量与较高的经济系数相结合。假如没有很高的生物产量作基础，那么再高的经济系数也是无济于事的。
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