药用植物内生菌的研究进展_叶云祥.pdf
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1、药用植物内生菌的研究进展叶云祥1,2金夕雨1郭铃1,*(1 浙江省丽水学院生态学院丽水323000;2 浙江省丽水市云和县教育发展中心丽水323600)摘要药用植物内生菌研究对推动中药产业发展具有重要意义。本文对近年来药用植物内生菌的多样性、分离鉴定、代谢产物等方面的研究进展和技术难点进行综述,并对未来的重点研究方向进行展望,以期为生物学教学提供资料。关键词药用植物内生菌多样性分离鉴定代谢产物药用植物是指能直接用药或能提取药物的植物,是传统医学中天然药物的重要来源1,2。我国药用植物有 10000 多种,但绝大多数为野生。受自然繁殖能力低、环境破坏和过度采掘等因素影响,一些野生药用植物资源产量
2、低、质量差3,4。传统的观点认为药用植物的产量和质量受环境和遗传因素的影响,然而随着植物微生物组学研究的发展,发现植物与其内生菌的相互作用也是影响药材产量和质量的重要因素4。研究表明,一些植物内生菌可以通过产生吲哚乙酸等植物生长激素促进宿主植物生长5。近年来,具有抗病毒、抗肿瘤、抗菌活性的植物内生微生物次生代谢产物的发现为天然药物的研发和生产提供了重要研究思3 李彦斌,齐青,郑晓慧,等 植物细胞内膜运输调控机制及相关前沿电子显微镜技术应用的研究进展J 厦门大学学报(自然科学版),2022,61(3):4464584 CUI Y,ZHAO Q,HU S,et al Vacuole biogene
3、sis in plants:howmany vacuoles,how many models?J Trends in Plant Science,2020,25(6):5385485 CHISPEELS MJ,AGE P Aquaporins:water channel proteinsof plant and animal cells J Trends in Biochemical Sciences,1994,19(10)4214256 MAUEL C,CHISPEELS MJ Aquaporins A molecular entryinto plant water relations J
4、Plant Physiology,2001,125(1):1351387 雷琴,夏敦岭,任小林 水孔蛋白与植物的水分运输J 水土保持研究,2005,(3):81858 梅杨,李海蓝,杨尚元,等 植物水孔蛋白的功能J 植物生理学通讯,2007,(3):5635689 于秋菊,吴锜,林忠平,等 植物水孔蛋白研究进展J 北京大学学报(自然科学版),2002,(6):855866 10 JOHANSSON I,KALSSON M,JOHANSON UThe role ofaquaporins in cellular and whole plant water balance J Biochimica
5、Et Biophysica Acta Biomembranes,2000,1465(12):324342 11 ALF K,MATTHIAS F Functional aquaporin diversity in plantsJ Biochimica Et Biophysica Acta Biomembranes,2006,1758(8):11341141 12 DIEHN TILL A,POMMEENIG B,BENHADT N,et alGenome-wideidentificationofaquaporinencodinggenesinBrassica oleracea and thei
6、r phylogenetic sequence comparison toBrassica crops and Arabidopsis J Frontiers in Plant Science,2015,6:120 13 李露露,曲长凤,郑洲,等 藻类水通道蛋白的研究进展J 生物技术通报,2017,33(8):16 14 黄崇政,白玲 植物液泡膜水通道 0 蛋白的结构、分布和功能研究进展 J 基因组学与应用生物学,2019,38(4):17191725 15 UEHLEIN N,OTTO B,DAVID T,et al Function of Nicotianatabacum aquapori
7、ns as chloroplast gas pores challenges the conceptof membrane CO2permeability J The Plant Cell,2008,20(3):648657 16 MIZUTANIM,WATANABES,NAKAGAWAT,etalAquaporin NIP2;1 is mainly localized to the E membrane andshows root-specific accumulation in Arabidopsis thaliana J Plant and Cell Physiology,2006,47
8、(10):14201426 17 JIANG L,OGES JCIntegral membrane protein sorting tovacuoles in plant cells:evidence for two pathways JTheJournal of Cell Biology,1998,143(5):11831199 18 PAIS N,STANLEY CM,JONES L,et al Plant cells containtwo functionally distinct vacuolar compartmentsJ Cell,1996,85(4):563572 19 GUST
9、AVSSON S,LEBUN AS,NODN K,et al A novelplant major intrinsic protein in Physcomitrella patens most similar tobacterial glycerol channels J Plant Physiology,2005,139(1):287295 20 MAUEL C,SANTONI V,LUU DT,et al The cellular dynamicsof plant aquaporin expression and functionsJ Current Opinionin Plant Bi
10、ology,2009,12(6):69069821 WUDICK MM,LUU DT,MAUEL C A look inside:localizationpatterns and functions of intracellular plant aquaporins J NewPhytologist,2009,184(2):289302 22 LI XJ,WANG XH,YANG Y,et al Single-molecule analysis ofPIP2;1 dynamics and partitioning reveals multiple modes ofArabidopsis pla
11、sma membrane aquaporin regulation J The PlantCell,2011,23(10):37803797 23 SINGH K,DESHMUKH,MUTHAMILAASAN M,et alVersatile roles of aquaporin in physiological processes and stresstolerance in plants J Plant Physiology and Biochemistry,2020,149:178189 24 MANUELACCPlantaquaporinsJ ActaBiologicaMarisien
12、sis,2019,2(2):3648 5生物学教学2023 年(第 48 卷)第 5 期路6。本文对药用植物内生菌的多样性、分离鉴定、代谢产物等方面的研究进展和技术难题进行综述。1药用植物内生菌的多样性内生菌是指生活史某一阶段在健康的寄主植物体内,但暂时对寄主组织并不引起明显病症的细菌或真菌3,4。研究表明,几乎所有被研究的植物体内都存在内生菌7。不同植物种类内生菌种类和数量不同,不同地理环境的同一种类宿主植物的内生菌种类和数量也存在明显差异6。内生菌在植物体各器官和组织中分布,内生菌之间具有相互作用,并各自占据不同的生态位,建立一种生态平衡8。药用植物内生菌具有丰富的物种多样性。真菌是植物内
13、生菌中最丰富的类群,目前国内外已报道来源于药用植物组织的 376 属以上的内生真菌,其中主要包括子囊菌、担子菌和无孢类群。子囊菌中的镰刀菌属(Fusarium)、链 格 孢 属(Alternaria)、青 霉 菌 属(Penicillium)、曲 霉 菌 属(Aspergillus)、刺 盘 孢 属(Colletotrichum)、拟茎点霉属(Phomopsis)、拟盘多毛孢属(Pestalotiopsis)、炭 角 菌 属(Xylaria)等 是 优 势 菌群3。植物内生细菌中研究较多的为假单胞菌属(Pseudomonas)、肠杆菌属(Enterobacter)、土壤杆菌属(Agrobact
14、erium)和芽孢菌属(Bacillus)9。植物内生放线菌中研究最多的类群为链霉菌属(Streptomyces),其活性 代 谢 产 物 得 率 也 较 高;其 次,诺 卡 氏 菌 属(Nocardia)、拟诺卡氏菌属(Nocardiopsis)和小单孢菌属(Micromonospora)较为常见10。2药用植物内生菌的分离与鉴定内生菌分离的首要工作是植物表面消毒,通常在超净工作台的无菌环境中进行,常采用的消毒剂是次氯酸钠和酒精3。植物表面消毒的最佳条件可通过改变消毒剂和消毒时间等条件进行摸索。表面消毒法的关键是去除表面微生物的同时,尽可能保留更多的内生菌,以利于开展后续的形态学和分子生物学
15、物种鉴定。植物内生菌的分离主要采用组织块法和研磨法。组织块法是将表面消毒后的植物组织块接种于马铃薯葡萄糖琼脂培养基、高氏一号琼脂培养基和牛肉膏蛋白胨琼脂培养基分别进行内生真菌、内生放线菌和内生细菌的分离和纯化;研磨法是将植物组织在无菌环境下研磨并稀释成一定浓度的植物组织匀浆,然后涂布于相应的琼脂培养基上进行内生菌的分离和纯化10。内生菌的形态学鉴定主要依据菌落特征和孢子的着生部位、大小及排列方式等形态特征。某些内生真菌在营养充足的人工培养条件下可能不产生孢子,从而无法进行形态学鉴定。目前研究发现,低温培养、紫外线诱导和低营养诱导等方法可诱导真菌产孢3,4。尽管研究人员采用多种诱导方法,但仍有约
16、 41 3%的内生真菌不产孢,因此形态学鉴定方法存在一定限制性11。随着分子生物学技术的发展与应用,形态学观察结合分子生物学技术可有效解决不产孢内生真菌的分类鉴定难题。可利用通用引物扩增植物各部位内生真菌的 ITS 基因序列以及内生细菌和放线菌的 16SrDNA 序列,然后进行测序,并将测序结果在数据库进行比对或构建系统发育树鉴定内生菌种属3,4。3药用植物内生菌的代谢产物内生菌呈多样性,其代谢产物类型也呈多样性。药用植物内生菌活性代谢产物的研究对于天然新药研发与应用具有重要意义12,目前研究主要聚焦以下两个方面。3 1药用植物内生菌代谢产物的合成机制药用植物内生菌代谢产物研究大多针对真菌和放
17、线菌。众多研究结果证明,内生菌参与宿主植物的生理或代谢过程,或与宿主植物相互作用介导次生代谢产物的积累13。关于内生菌活性代谢产物的合成有以下两种可能的机制:直接合成机制,由内生菌的代谢酶直接合成活性物质;间接合成机制,由内生菌和宿主植物的酶类或前体物质联合作用而增加合成量或生成新型化合物13,14。3 2药用植物内生菌代谢产物及其应用近年来研究者从药用植物内生菌发酵产物中分离的代谢产物繁多,其中包含具有抗肿瘤、抗病原微生物、抗氧化、止血和镇痛等功能的天然活性物质,主要包括生物碱、皂苷类、萜类、环肽类、蒽醌类、黄酮类等13,14。3 2 1抗肿瘤活性物质紫杉醇是一种具有抗肿瘤作用的萜类化合物,
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