中国新疆地衣新记录_热衣木·马木提.pdf

第40卷第2期2023年3月新疆大学学报（自然科学版）（中英文）Journal of Xinjiang University(Natural Science Edition in Chinese and English)Vol.40,No.2Mar.,2023中国新疆地衣新记录热衣木马木提，范胜男，图尔荪阿依排祖拉(新疆大学 生命科学与技术学院，新疆 乌鲁木齐 830017)摘要：为了摸清巩乃斯林场地衣物种多样性，对该地区地衣进行了分类学研究 使用形态解剖学、化学成分分析、生态特征分析等经典分类学和现代分子系统学相结合的方法，对该地区地衣进行鉴定，按照亲缘关系梳理成等级分类系统和名录 发现了一个新疆新记录属：四胞极衣属Tetramelas Norman.和五个新记录种：多变橙衣Caloplaca variabilis(Pers.)M ull.Arg、旱生野粮衣Circinaria arida Owe-Larss、祁连鸡皮衣Pertusaria qilianensis Ren Q&Zhao ZT、肉饼干衣Rinodina sarcogynoides(H.Magn.)Q.Y.Zhong&Li S.Wang和绿色四胞极衣Tetramelas chloroleucus(Korb.)A.Nordin 使用最大似然分析（ML）和贝叶斯分析（BI）构建了基于ITS位点的系统发育树，详细描述每个种的形态特征、分布及栖息地等情况，并提供了地衣体、子囊盘及子囊孢子的彩色图片关键词：四胞极衣属；地衣酸；系统发育；中国地衣志；巩乃斯林场DOI：10.13568/ki.651094.651316.2022.07.17.0001中图分类号：Q949.1文献标识码：A文章编号：2096-7675(2023)02-0222-09引文格式：热衣木马木提,范胜男,图尔荪阿依排祖拉.中国新疆地衣新记录J.新疆大学学报(自然科学版)(中英文),2023,40(2):222-230.英文引文格式：REYIMU Mamuti,FAN Shengnan,TUERSUNAYI Paizula.New record of lichens in Xinjiang,ChinaJ.Journal of Xinjiang University(Natural Science Edition in Chinese and English),2023,40(2):222-230.New Record of Lichens in Xinjiang,ChinaREYIMU Mamuti,FAN Shengnan,TUERSUNAYI Paizula(School of Life Science and Technology,Xinjiang University,Urumqi Xinjiang 830017,China)Abstract：In order to investigate the diversity of the Gongnaisi Forest Farm,we collected lichen specimens in thisarea.Lichen specimens were identified by the traditional lichen classification methods such as morphological andanatomical observation,identification of secondary metabolites,ecological characteristics analysis,with modernmolecular systematics.As a result,we found one new lichen genus Tetramelas Norman.and five species:Caloplacavariabilis(Pers.)M ull.Arg,Circinaria arida Owe-Larss,Pertusaria qilianensis Ren Q&Zhao ZT,Rinodinasarcogynoides(H.Magn.)Q.Y.Zhong&Li S.Wang,Tetramelas chloroleucus(Korb.)A.Nordin new to Xinjiang.The ITS phylogenetic tree for each species was constructed by Maximum Likelihood(ML)and Bayesian Infer-ence(BI)methods,and detailed morphological descriptions,distribution,habitat color photos of thallus,apotheciaand ascospores were provided.Key words：Tetramelas;lichen acids;phylogeney;lichen flora of China;Gongnaisi Forest Farm0引 言形成地衣或地衣化是真菌的主要进化方式之一 地衣作为一种典型的共生生物，由于藻类和真菌长期紧密地结合在一起，无论在形态上、结构上、生理上和遗传上均形成一个单独固定的有机体 分子钟研究表明，地衣最早出现在二叠纪和三叠纪，大约300200 mya，其中有些大型地衣，如梅衣科地衣Parmeliaceae在白垩纪晚期就出现了14 早期，魏江春明确地衣的概念为地球生物圈内生态系统中地衣型真菌作为建群种（constructive收稿日期：2022-07-17基金项目：国家自然科学基金“中国新疆巩乃斯林场地衣物种多样性的研究”（31760052）；新疆维吾尔自治区自然科学基金计划特培项目“新疆卡山自然保护区地衣的资源调查和分类学研究”（2022D03005）作者简介：热衣木马木提（1978-），男，博士，副教授，从事地衣系统分类学研究，E-mail:reyim 第2期热衣木马木提，等：中国新疆地衣新记录223species）与相应的藻类或蓝细菌作为伴生种（companion species）结成稳定的胞外共生生命的支撑系统，即菌藻共生群落5 它们在地球生物圈内的系统地位则分别是藻类和真菌的组成部分 最近，有学者通过多种地衣基因组和荧光原位杂交技术研究发现：地衣不只是由一种子囊菌和一种藻类组成，存在第三种共生真菌（担子菌）参与的现象6，这一发现打破了140年来普遍被人们所接受的地衣是一种真菌（通常是子囊菌）与光合作用伙伴之间的共生关系的这一概念 现有地衣物种总数为19 387种，隶属8纲、39目、115科、995属，占已知真菌110 000种的17%、已知子囊菌种的27%78地衣中共生的担子菌门数量较少，共172种，占总数的0.9%，隶属1纲、5目、5科、15属9，与其共生的藻类为绿藻和蓝藻，共20余属 我国已报道的地衣物种总数为3 085种，隶属真菌界的2门、10纲、28目、99科、445属10 地衣作为自然界的先锋生物，在环境指示和检测中发挥着重要作用，在食用、染料、化学、医学、香料、测年、地质探矿等方面也具有较高的应用价值 随着科学技术的不断发展，地衣资源的应用范围将会日益扩大 对地衣型真菌的生物多样性研究，无论是在科学领域还是实践领域均具有重要意义被誉为“原始森林”的巩乃斯林场位于中国新疆天山西部巴音郭楞蒙古自治州和静县，具有7.853 3万公顷天然林资源，海拔在1 6002 400 m之间2003年，被国家林业局批准为国家级森林公园 巩乃斯林场地处天山腹地，属大陆高寒山地气候，冬季漫长、寒冷多雪，夏季较短、雨量充沛，多东南风 向西开口的喇叭地形拦截了到达新疆上空的大西洋和北冰洋等较湿润的大气环流，形成一定的降水，植被生长发育繁茂，宛如是突出在整个新疆干旱戈壁荒漠大平原上的一座庞大的“绿色岛屿”2019年10月18日，巩乃斯林场入选“中国森林氧吧”榜单 与生态地理环境多样性相适应，植被类型也表现出了极大的丰富性，基本为多年生中生型和湿生型地质构造属天山纬向褶皱构造体系，由一系列的东西向复式褶皱和断裂、北东向和北西向的扭性断裂、东西主追踪断裂和南北向张性断裂等和所夹岩块组成 构造形迹无论是褶皱还是断裂，均严格按照一定的方向、部位、顺序和组合关系分布，各个形迹之间都依次有着生成联系 其特有的地理位置、气候、植被和生物资源，形成了特殊的类型，是自然馈赠给人类的宝贵财富，具很高的科研和经济价值 经考察发现，该森林内以死树或朽木作为栖息地的附生植物的地衣种类多，且地衣多样性往往高于活树上生长的地衣种类，因此也成为中国濒危地衣研究的一个重要地区20132021年，对巩乃斯林场进行地衣资源调查过程中发现了一个新疆新记录属：四胞极衣属TetramelasNorman.和五个新记录种：多变橙衣Caloplaca variabilis(Pers.)M ull.Arg、旱生野粮衣Circinaria arida Owe-Larss、祁连鸡皮衣Pertusaria qilianensis Ren Q&Zhao ZT、肉饼干衣Rinodina sarcogynoides(H.Magn.)Q.Y.Zhong&Li S.Wang和绿色四孢黑瘤衣Tetramelas chloroleucus(Korb.)A.Nordin 研究结果丰富了新疆地衣的物种多样性，为我国地衣物种区系研究提供了基础资料1研究方法1.1形态解剖学与生物化学研究标本外部形态特征使用舜宇体视显微镜（SMZ45-ST1）和全自动数码生物显微镜（Ni-E）进行观察、拍照详细记录特征，包括地衣体生长型、颜色、附属结构和子囊盘大小、形状、盘面及边缘颜色、完整性等；徒手切片法制作子囊盘纵切临时切片，使用研究级倒置荧光显微镜（Ti-E）和尼康E100生物显微镜观察子囊盘纵切显微结构并拍照 化学成分研究采用显色反应（TC）（常用试剂有K：KOH(10%25%的氢氧化钾)；C：Ca(ClO)2(次氯酸钙饱和水溶液)；KC：氢氧化钾和次氯酸钙(先使用氢氧化钾，紧接着补加次氯酸钙)；P：对苯二胺的乙醇溶液；I-KI：碘-碘化钾等）、薄层色谱（TLC）等方法111.2分子系统学研究使用Solarbio真菌基因组DNA提取试剂盒进行DNA提取，选取rDNA-ITS位点聚合酶链式反应（PCR）扩增，引物选择ITS 1和ITS 41213 反应产物送往山东博迈达生物科技有限公司测序 原始序列通过DNA STAR-Seqman整理拼接，提交至基因数据库（GenBank）选择NCBI比对结果相似性高以及与自测序列相关的物种序列，详细信息见表1 通过最大似然分析（ML）和贝叶斯分析（BI）构建五个新记录种的系统发育树 使用MEGA6.0比对（alignment）序列，手动修剪序列矩阵，MrModel Test选择最佳模型，基于最大似然分析和贝叶斯分析评估系统发育树各分支1416224新疆大学学报（自然科学版）（中英文）2023年表 1用于系统发育分析的物种及序列信息物种名称采集地凭证标本GenBank登录号Amandinea coniops韩国HSG080113-32KJ607904Aspicilia humida韩国BDNA-L-0000703MW832805Buellia frigida1南极洲-AF276066Buellia frigida2南极洲-AF276067Buellia numerosa1日本CBM:Watanuki:L00923LC153792Buellia numerosa2日本CBM:Watanuki:L00952LC153793Buellia polita1中国云南15-47999(KUN)MN615673Buellia polita2中国云南13-40476(KUN)MN615674Buellia subarmeniaca1中国云南14-43818(KUN)MN615665Buellia subarmeniaca2中国云南13-39559(KUN)MN615666Caloplaca albopruinosa1捷克CBFS:JV6659KC884511Caloplaca albopruinosa2捷克CBFS:JV10665KC984532Caloplaca cerina1捷克Vondrak JV3862(CBFS)HM538548Caloplaca cerina2捷克Vondrak JV4035(CBFS)HM538547Caloplaca crenulatella2捷克N24HQ699654Caloplaca crenulatella1捷克5441HQ699658Caloplaca scrobiculata1捷克Vondrak9933MG954135Caloplaca scrobiculata2中国青海KoLRI 024179KU238834Caloplaca tominii1捷克7273HQ699650Caloplaca tominii2捷克6989HQ699626Caloplaca variabilis中国新疆GNS020ON159743Caloplaca variabilis1德国Sipman&Raus 63630MN989271Circinaria alpicola芬兰Litterski 4848(H)JQ797556Circinaria arida中国新疆20181581-BON159595Circinaria arida1美国Owe-Larsson 8759(UPS)HQ406800Circinaria calcarea1法国UPS L-205560LT671468Circinaria calcarea2希腊Sipman&Raus 63719MN989228Circinaria calcarea3希腊Sipman&Raus 63585MN989226Circinaria fruticulosa1挪威John 9538(M)JQ797535Circinaria fruticulosa2俄罗斯UFU L-3256MK347508Circinaria gyrosa美国Barreno&Crespo 2041JX306734Circinaria hispida西班牙-KU318628Circinaria hoffmanniana1瑞典UPS L-204669LT671466Circinaria hoffmanniana2美国Wheeler 3634MW899519Circinaria laxilobata中国北京Ismayil&Abbas 20111049KP219720Circinaria maculata1中国北京Q.Ren 2966MW879744Circinaria maculata2中国北京Q.Ren 2971MW879745Circinaria ochraceoalba中国新疆20214030OM521965Circinaria sphaerothallina芬兰Mayrhofer&Harutyunyan 13-491(GZU)JQ797525Pertusaria astomoides1韩国KoLRI No.023211KU894625Pertusaria astomoides2韩国KoLRI No.023226KU894626Pertusaria flavicans1韩国KoLRI No.022552KU894629Pertusaria flavicans2韩国KoLRI No.022585KU894630Pertusaria lactescens1德国Gavalas IRGA-85(B 60 0202362)MN512259Pertusaria lactescens2德国Gavalas IRGA-301(B 60 0203758)MN512260Pertusaria pentelici1德国Sipman&Raus 62304(B 60 0199867)MN512269第2期热衣木马木提，等：中国新疆地衣新记录225续表 1物种名称采集地凭证标本GenBank登录号Pertusaria pentelici2德国Sipman&Raus 62712(B 60 0200664)MN512270Pertusaria pertusa1俄罗斯1999,Hafellner 50529(GZU)AF332126Pertusaria pertusa2俄罗斯1999,Hafellner 50531(GZU)AF332127Pertusaria qilianensis中国新疆GNS002-BON175982Pertusaria qilianensis中国新疆GNS014ON175984Pertusaria quartans1韩国KoLRI No.017099KU894638Pertusaria quartans2韩国KoLRI No.023840KU894639Pertusaria rhodiensis1德国Sipman&Raus 61281(B 60 0194338)MN512265Pertusaria rhodiensis2德国Sipman&Raus 59746(B 60 0189363)MN512266Pertusaria subobductans1韩国KoLRI No.023739KU894646Pertusaria subobductans2韩国KoLRI No.023778KU894647Rinodina afghanica1中国新疆20091761(XJU-L)MT260859Rinodina afghanica2中国新疆500103(XJU-L)MT260860Rinodina bischoffii乌克兰KW 63380GU553291Rinodina castanomelodes1美国Leavitt 18-363 BRY-CMZ243930Rinodina castanomelodes2美国Leavitt 18-269star BRY-CMZ243929Rinodina guzzinii1中国新疆18300187MT435936Rinodina guzzinii2中国新疆18300193MT435937Rinodina sarcogynoides中国新疆GNS035ON226972Rinodina straussii1中国新疆20110231MT435944Rinodina straussii2中国新疆20110228-BMT435942Rinodina straussii3中国新疆20110231-CMT435943Rinodina terrestris中国新疆183220MT435946Rusavskia elegans瑞典Odelvik 04532(S)KX512947Teloschistes exilis美国D.Hillis 07-726(DUKE)JQ301684Tetramelas chloroleucus挪威O-L-198004MK812300Tetramelas chloroleucus中国新疆20181679-AON159761Tetramelas papillatus1美国Leavitt 18-403e BRY-CMZ243487Tetramelas papillatus2美国Leavitt 18-402side2 BRY-CMZ243486Tetramelas phaeophysciae1瑞典Nordin 4922(UPS)DQ198359Tetramelas phaeophysciae2瑞典Nordin 5663(UPS)DQ201951Tetramelas pulverulentus中国浙江EC111MK243489Tetramelas pulverulentus1瑞典Nordin 6368(UPS)KX512860Tetramelas pulverulentus2瑞典Nordin 6368(UPS)KX512940Tetramelas pulverulentus3瑞典Nordin 4917(UPS)DQ201952Tetramelas pulverulentus4瑞典Nordin 4427(UPS)DQ201953Tetramelas pulverulentus5美国Leavitt 18-454leci BRY-CMZ243490Trapelia elacista中国新疆NMW.C.2015.005.189KX961361注：加粗为自测序列2结果与讨论2.1系统发育分析2.1.1多变橙衣系统发育分析参与构建多变橙衣ITS系统发育树的序列共14条，以细黄枝衣Teloschistes exilis(Michx.)Vain为外源类群结果显示系统发育树分为两个主要分支（图1），第一个分支中，自测序列与多变橙衣其它序列聚成一单系群（支持率BI=70），与Caloplaca albopruinosa构成一复系群，亲缘关系较近226新疆大学学报（自然科学版）（中英文）2023年2.1.2旱生野粮衣系统发育分析旱 生 野 粮 衣ITS位 点 测 序 产 物 在NCBI中 进行Blast比对分析，结果显示自测序列与GenBank登录号为HQ406800的旱生野粮衣序列相似性极高，达到100%共使用18条序列构建旱生野粮衣的系统发育树，以Aspicilia humida为外源类群由图2可知，进化树分为两大分支，旱生野粮衣在第二分支中种间进化关系明确，两个旱生野粮衣物种聚成一单系群（BI=100，后验概率PP=1），且与果野粮衣（Circinariafruticulosa）亲缘关系最近图 1多变橙衣ITS序列系统发育树2.1.3祁连鸡皮衣系统发育分析截至目前，祁连鸡皮衣还未有相关分子数据，因此将自测序列在NCBI中Blast比较后未找到关系密切序列以Trapelia elacista为外源类群，构建祁连鸡皮衣的ITS系统发育树 由图3可知，本文自测的两条祁连鸡皮衣序列聚成一个独立单系群（BI=86，PP=1），很好地汇聚在鸡皮衣属的系统发育分支中，且与南方鸡皮衣（Pertusariarhodiensis）形成具有良好支持的姊妹群（BI=100，PP=1）图 2旱生野粮衣ITS序列系统发育树图 3祁连鸡皮衣ITS序列系统发育树2.1.4肉饼干衣系统发育分析将自测序列与NCBI中下载的12条序列构建ITS位点的系统发育树，以丽黄磷衣（Rusavskia elegans）为外源类群 由图4可知，肉饼干衣的单条序列形成一个独立分支，与类栗饼干衣（Rinodina castanomelodes）亲缘关系最近，两物种聚成一并系分支（BI=79，PP=0.91），但两种外部形态差异明显，因此作为两个物种处理图 4肉饼干衣ITS序列系统发育树图 5绿色四胞极衣ITS序列系统发育树2.1.5绿色四胞极衣系统发育分析将绿色四胞极衣自测序列在NCBI中Blast比对，结果显示与Genbank登录号为MK812300的绿色四胞极衣密切相关，达到99%，以Amandinea coniops为外源类群，使用最大似然分析和贝叶斯分析构建系统发育树由第2期热衣木马木提，等：中国新疆地衣新记录227图5可知，该种与四胞极衣属关系更为密切，与已报道的绿色四胞极衣种间的进化关系明确，聚成一个单系群（BI=100，PP=1）2.2分种描述2.2.1多变橙衣Caloplaca variabilis(Pers.)M ull.Arg.M em.Soc.Phys.Hist.nat.Gen eve 16(2):387(1862)（图6）GenBank登录号：ON159743地衣体壳状，石内生，灰色至深灰色；子囊盘无柄，圆形或略带棱角状，直径常为12 mm，子囊盘盘面深灰色至黑色，有时覆粉霜，盘缘明显，与地衣体同色或白色 子囊盘茶渍型，子实上层浅褐色至深褐色，1218.05m，未见晶体；子实层和子实下层无色透明；子囊细长棍棒状，8孢，5563m；子囊孢子无色，对极型双胞，1520m7.510m，中间缩狭部25m；侧丝具隔，不分支或部分少见二叉分支，顶端略膨大化学反应：地衣体K-，C-，KC-，I-，P-；子实上层K+淡紫色化学成分：TLC未测出次级代谢产物基物：岩石生引证标本：巩乃斯林场，2003年8月16日，2 200m，N 433210、E 842225，热衣木马木提，GNS图 6多变橙衣地衣体形态和子囊盘解剖结构图注：A为地衣体和子囊盘的外部形态；B为子囊；C为子囊孢子；D为子囊盘纵切面；E为侧丝；F为共生藻020分布：欧洲17、北美洲18分布；国内分布于陕西1920讨论：该种与双生橙衣（Caloplaca diphyodes）形态相似，但后者地衣体具柄而多变橙衣地衣体石内生；多变橙衣子囊盘盘面附着粉霜，而双生橙衣子囊盘不具粉霜2.2.2旱生野粮衣Circinaria arida Owe-Larss.A.Nordin&Tibell(2011)（图7）GenBank登录号：ON159595地衣体壳状，棕色或深，有时可见较浅裂缝，龟裂片不规则形状；每裂片生13子囊盘，常为圆形或略微棱角状，0.250.5 mm；盘面黑色，覆粉霜；盘缘明显，白色，部分与地衣体同色或浅 子囊盘茶渍型，子实上层橄榄绿色至棕色，15.633.4m；子实层无色透明，125195m；子囊棒状，平茶渍型顶器，常24孢；子囊孢子无色，单细胞，亚球形至球形，17.535m1527.5m化学反应：地衣体K-，C-，KC-，I-，P-化学成分：TLC检测含Aspicilin基物：岩石生引证标本：巩乃斯林场，2018年8月16日，2 150 m，N 431447、E 844055，热衣木马木提，20181581-B图 7旱生野粮衣地衣体形态和子囊盘解剖结构图注：A为地衣体和子囊盘的外部形态；B为子囊；C为子囊孢子；D为子囊盘纵切面；E为子囊盘的放大分布：北半球分布21；国内分布于甘肃、青海、内蒙古2223讨论：该种主要特征为地衣体棕色，子囊盘盘面具大量粉霜，子囊24孢，含有Aspicilin 该种外部形态与平茶渍属（Aspicilia）相近，但其子囊中所含子囊孢子数目以及子囊孢子大小与平茶渍属不相符 该种与内卷野228新疆大学学报（自然科学版）（中英文）2023年粮衣（Circinaria contorta）近似，但内卷野粮衣地衣体较薄，白色至灰绿色2.2.3祁连鸡皮衣Pertusaria qilianensis Ren Q&Zhao ZT.in Ren Q et al.Mycotaxon 108:441-442(2008)（图8）GenBank登录号：ON175982，ON175984地衣体壳状，上表面粗糙，浅灰色至灰色；具盘状果疣；子囊盘埋生于果疣，每果疣内生1子囊盘，盘面黑色，不规则状，覆白色粉霜，粉霜薄厚与子囊盘发育程度有关 子囊盘茶渍型，子实上层无色，2238m，子实层无色，231309m；子囊2孢，7884.5m297305m；子囊孢子浅黄褐色至无色，单胞，115124m206219m化学反应：地衣体K-，C-，KC-，I-，P-化学成分：TLC检测含Planaic酸基物：树生和朽木生引证标本：巩乃斯林场，2013年7月30日，2 660 m，N 431178、E 8420114，热衣木马木提，GNS002-B，GNS014；巩乃斯林场，2018年8月18日，2 440 m，N 433636、E 841937，热衣木马木提，20181531，20181525-C；巩乃斯林场，2018年8月19日，2 460 m，N 431055、E 841957，热衣木马木提，20181661-B，20181673-A，20181673-B分布：仅发现于中国青海、宁夏两地24讨论：该种为中国特有种，此报道前仅发现于我国青海和宁夏两地 该种的主要特征为子囊盘粉芽化，子囊2孢，含Planaic酸 在鸡皮衣属（Pertusaria）中含Planaic酸的地衣极为少见，含有Planaic酸的鸡皮衣属地衣又可以根据子囊所含孢子数量进行鉴定分辨图 8祁连鸡皮衣地衣体形态和子囊盘解剖结构图注：A为地衣体和子囊盘的外部形态；B为子囊；C为子囊孢子；D为子囊盘纵切面；E为侧丝；F为子囊盘的放大图 9肉饼干衣地衣体形态和子囊盘解剖结构图注：A为地衣体和子囊盘的外部形态；B为子囊；C为子囊孢子；D为子囊盘纵切面；E为子囊盘的放大2.2.4肉饼干衣Rinodina sarcogynoides(H.Magn.)Q.Y.Zhong&Li S.Wang（图9）Buellia sarcogynoides H.Magn.,Lich.Centr.Asia 1:145(1940)GenBank登录号：ON226972地衣体小颗粒状，浅黄色至土黄色，石内生；子囊盘圆形，0.31.0 mm，贴生于岩石表面，盘面黑色，可见微白色粉霜；盘缘黑色，较厚 子囊盘网衣型，子实上层棕色，19.330m；子实层无色，囊层基无色透明至浅棕色；子囊棍棒状，茶渍型顶器，8孢，42.548.8m16.818.4m；子囊孢子棕色，双胞，1523m812m；侧丝分枝或不分枝，顶端略膨大化学反应：地衣体K-，C-，KC-，I-，P-化学成分：TLC未测出次级代谢产物基物：岩石生引证标本：巩乃斯林场，2013年7月30日，2 660 m，N 431178、E 8420114，热衣木马木提，GNS035第2期热衣木马木提，等：中国新疆地衣新记录229分布：亚洲分布25；国内分布于内蒙古、甘肃、青海和西藏26讨论：该种外部形态与黑瘤衣属（Buellia）相似，但观察子囊盘解剖结构发现与饼干衣属（Rinodina）特征相吻合，因此判定为饼干衣属物种该种的内部解剖特征与古氏饼干衣（Rinodina guzzinii）和类栗饼干衣（Rinodina castanomelodes）一致，但三物种之间外部形态差异明显2.2.5绿色四胞极衣Tetramelas chloroleucus(Korb.)A.Nordin.Parerg.lich.:191(1860)（图10）GenBank登录号：ON159761地衣体壳状，黄绿色至绿色，紧贴于基物生长；子囊盘壳状或圆盘状，盘面平至凸出，黑色，直径为0.20.5mm，罕更大 网衣型子囊盘，子实层101153m；子囊棍棒状，8孢，5154m1619m；孢子双细胞，黑褐色，11.413.8m3.47.8m；侧丝具或不具横隔，顶端膨胀明显化学反应：地衣体KC+橙黄色，UV+浅橘黄色化学成分：TLC未测出次级代谢产物基物：朽木生引证标本：巩乃斯林场，2018年8月19日，2 460 m，N 431055、E 841957，热衣木马木提，20181554-B，20181679-A分布：世界广泛分布；国内分布于四川、云南2728讨论：该种被发现于海拔2 400 m的岩石上 野外鉴定时，因子囊盘特征被误认为小网衣属（Lecidella）或黑瘤衣属（Buellia），解剖后发现其子囊孢子为黑色双胞，结合外部形态特征发现该种类似玫瑰黑瘤衣（Buelliaerubescens），但后者具有Buellia-Type子囊孢子，而绿色四胞极衣具有Callispora-Type子囊孢子 该种还有一个明显的特征是含有6-O甲基arthothelin，地衣体呈黄绿色，UV+淡橙色至浅橘黄色反应，因此作为该种主要判定依据图 10绿色四胞极衣地衣体形态和子囊盘解剖结构图注：A为地衣体和子囊盘的外部形态；B为子囊；C为子囊孢子；D为子囊盘纵切面、侧丝；EF为子囊盘纵切面；G为子囊盘参考文献：1AMO DE PAZ G,CUBAS P K,DIVAKA H T,et al.Origin and diversification of major clades in parmelioid lichens(Parmeliaceae,Ascomycota)during the Paleogene inferred by Bayesian analysisJ.PloS One,2011,6(12):e2816.2BEIMFORDE C,FELDBERG K,NYLINDER S,et al.Estimating the Phanerozoic history of the Ascomycota lineages:combiningfossil and molecular dataJ.Molecular Phylogenetics and Evolution,2014,77:307-319.3LUCKING R,HUHNDORF S,PFIFISTER D H,et al.Fungi 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