中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区预测_李干.pdf

收稿日期：修回日期：基金项目：国家自然科学基金项目“西南地区乔木物种丰富度格局对气候变化影响”（）；西南林业大学博士科研启动基金项目“中国主要珍稀濒危乔木地理分布对气候变化的响应”（）。第一作者简介：李干（），男，硕士研究生，从事植物地理分布研究。：。通信作者：殷晓洁（），女，副教授，硕士生导师，从事全球变化下植被的适应性、脆弱性和地理分布响应研究。：。：中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区预测李 干，李 慧，殷晓洁，滕 皎，陈 智，王 妍（西南林业大学林学院，云南 昆明；西南林业大学生态与环境学院，云南 昆明）摘要：为研究珍稀濒危松属主要树种地理分布对气候变化的响应，基于中国珍稀濒危松属主要树种的 个自然分布点，结合基准期（年）及国家气候中心开发的新版本气候系统模式（）下未来时期（年）的气候等环境数据，利用最大熵（）模型模拟基准期和 模式未来气候情景下中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区，分析影响其地理分布的主导环境因子及不同气候情景下的分布格局变化趋势。结果表明：（）大别山五针松、红松、华南五针松、毛枝五针松及樟子松 个树种的 模型受试者工作特征曲线与横坐标围成的面积开放科学标识码（码）（）均大于，基准期潜在适生区均完全覆盖自然分布点，表明模型模拟精度高。（）影响中国珍稀濒危松属主要树种分布的主导环境因子为：最湿季降水量、最冷月最低温、最干季降水量和温度季节性变化标准差，即低温、降水及温度变化程度是主要限制因子。（）未来气候情景下，各珍稀濒危松属树种将向高海拔或高纬度地区迁移或扩张，其中大别山五针松向西北大范围迁移，华南五针松向西南较大范围迁移。大别山五针松、红松、樟子松适生面积缩减，未来 个时期大别山五针松缩减均超过 ；红松、樟子松在 气候情景下分别缩减 和。华南五针松、毛枝五针松向北、西北扩张，气候情景下面积分别增加 和。关键词：珍稀；濒危；松属；地理分布；气候变化；最大熵模型中图分类号：文献标识码：文章编号：（），（，；，）：（）（）（）（），（），（），：；森林与环境学报，（）：第 卷 第 期 年 月近百年来，全球气候呈现不断变暖的趋势，年全球平均温度较工业化前升高了 ，预计到 年将继续上升 ，而中国地表年平均温度升高约 ，略高于同期北半球平均升幅。在全球气候变暖的趋势下，植被分布格局发生不同程度的变化，的物种可能会由于全球变暖而灭绝。物种分布特征的变化是对环境变化的直接响应，进行物种地理分布对气候变化的响应研究能对物种迁移、群落演替等生态过程进行解释。中国生物多样性丰富，多种气候孕育了 万多种高等植物，但随着气候变化以及经济社会的发展，许多物种受到了巨大威胁，部分物种出现濒危甚至灭绝。年颁布的 国家重点保护野生植物（：）中，大别山五针松（）等松属树种受到不同程度的威胁，大别山五针松、毛枝五针松（）等仅有极小种群。松属具有悠久的演化历史，在现存裸子植物中物种数量最多，是针叶类植物进化以及物种分化研究的主要对象，具有较高的生态经济价值。因此，进行中国珍稀濒危松属主要树种在气候变化下的分布研究，对其管理与保护有重要的生态学意义与经济价值。本研究基于珍稀濒危松属主要树种的地理分布数据，结合地形、土壤和气候因子，利用最大熵（，）模型和 软件对中国珍稀濒危松属主要树种进行不同气候情景下的潜在分布区预测，采用非阈值的受试者工作特征曲线（，）与横坐标围成的面积（，）检验模型预测结果的准确性，并分析其主导环境因子和未来气候变化下的分布及分布质心变化趋势，为中国珍稀濒危松属主要树种的保护与利用提供理论依据和数据支持。数据与方法 物种地理分布数据中国珍稀濒危松属树种根据国家重点保护野生植物（版）和中国珍稀濒危植物名录确定，共有 种（表）。珍稀濒危松属树种的地理分布数据来源于中国数字植物标本馆（：）、国家标本资源平台（：）、中国自然标本馆（：）、全球生物多样性信息网络（：）和中国植物志等相关文献资料。为了反映各树种的实际野外分布，结合树种生理生态特性及生境特征，去除异常分布点，剔除引种栽培分布点及重复分布点数据，整理分布信息，利用百度坐标拾取系统（：）获取各分布点经纬度坐标。其中，巧家五针松（）、西藏长叶松（）、长白松（）和新疆五针松（）的标本数据少于 个，无法参与模型的构建，不作为研究对象。确定大别山五针松、华南五针松、红松、毛枝五针松和樟子松作为中国珍稀濒危松属主要树种，共 个标本点（表）。环境因子数据本研究结合珍稀濒危松属主要树种生理生态特性（表），选取与珍稀濒危松属主要树种生境相关的 个环境因子数据（表）。其中，个气候因子来源于世界气候数据库（：），空间分辨率为（约 ），包括基准期（年）及未来（年）气候情景数据。未来气候情景选取政府间气候变化专门委员会（，）年发布的不同社会经济模式驱动的新排放情景共享经济路径（）中的 模式下的 个代表性浓度路径、和，分别代表 的低排放情景、中排放情景和高排放情景，该模式模拟的降水和气温与中国地区较为符合。土壤因子数据来源于联合国粮农组织（，）和维也纳国际应用系统研究所（，）构建的世界土壤数据库，中国境内数据源为第二次全国土地调查南京土壤所提供的 万土壤数据（：），栅格大小约 ，并通过 工具提取出 个土壤因子。个地形因子数据来源于中国科学院计算机网络信息中心国际科学数据镜像网站（：），空间分辨率为 的高程数据，并通过的表面分析工具提取得到海拔、坡度与坡向数据。使用 地理裁剪工具获取中国境内环境因子，最终通过 重采样工具统一 个环境因子的分辨率为（约 ）。第 期李干，等：中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区预测表 松属各树种生态特性、样点数及 值 ，树种 分布现状 生理生态特性 样点数 值 大别山五针松 大别山自然保护区（安徽、河南、湖北）（，）阳性树种，喜光、怕热、深根性、喜凉湿气候 ，红松 东北长白山区、吉林山区及小兴安岭以南地区 ，半阳 性 树 种，浅 根 性，喜 光、喜 温 寒 湿 润，华南五针松 湖南南部、贵州独山县、广西、广东北部及海南五指山 ，阳性树种，喜温凉湿润气候 ，毛枝五针松 云南省文山州麻栗坡县、西畴县、马关县等地区，喜温凉湿 润、喜 酸 性 厚 土 壤 ，樟 子 松 黑龙江省大兴安岭山地及海拉尔以西、以南地区 ，阳性深根树种，耐严寒干旱、喜光照、喜温凉、喜碱性土壤 ，巧家五针松 滇东北巧家县 ，阳性树种，喜暖热、湿润，耐强光照，未模拟 新疆五针松 新 疆 阿 尔 泰 山 西 北 部，喜冷湿气候、耐荫蔽、耐干旱 ，未模拟 长白松 吉林省安图县长白山北坡 ，阳性深根树种，喜光喜温凉湿润气候 ，未模拟 西藏长叶松 西藏吉隆喜马拉雅南坡 ，阳性树种，喜温凉湿润、耐严寒 ，未模拟 表 环境因子 类型 代号 因子描述 温度 年平均气温 最暖月最高气温 最冷月最低气温 最湿季平均气温 最干季平均气温 最暖季平均气温 最冷季平均气温 温度变化 昼夜温差月平均值 等温性 温度季节性变化标准差 温度年较差 降水量 年降水量 最湿月降水量 最干月降水量 最湿季降水量 最干季降水量 最暖季降水量 最冷季降水量 降水量变化 降水量的季节性变异系数 土壤 碎石体积百分比 沙含量 淤泥含量 黏土含量 土壤质地分类 土壤容重 土壤有机碳含量 土壤酸碱度 黏性层土壤的阳离子交换能力 森 林 与 环 境 学 报第 卷 续表 类型 代号 因子描述 土壤 土壤的阳离子交换能力 基本饱和度 碳酸盐或石灰含量 表层土壤中可交换的钠离子 表层土壤电导率 交换性盐基 地形 海拔 坡向 坡度 注：表示经筛选后参与 建模的环境因子。：建模环境因子筛选与主导环境因子分析影响物种分布的同类环境因子的多重共线性会造成模型过度拟合，影响结果的精度和准确性。利用 多值提取至点工具将 个分布点对应的 个环境因子提取导出，并导入 进行环境因子 相关性分析，若同类因子中具有较强的相关性（），则选取其中百分比贡献率最高者，以避免多重共线性对模型结果的影响。经过综合筛选得到温度季节性变化标准差（）、最冷月最低温（）等 个因子，用于最终模型构建（表、图）。图 环境因子相关系数矩阵 第 期李干，等：中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区预测根据 模型输出的环境因子百分比贡献率（）、置换重要性（）、刀切法（）评价环境因子对各树种分布模型的相对贡献，结合物种生理生态特性，综合分析不同树种的主导环境因子。最大熵模型构建物种分布模型广泛应用于生态学和自然保护研究等领域，通过收集、整理物种分布数据和对应的环境因子构建模型，可探究物种的潜在地理分布。与其他物种分布模型相比，模型被证实具有较高精度，其对样本量的要求不高，样本量 时，模型具有较高预测精度。将筛选出的 个环境因子及中国珍稀濒危松属主要树种自然分布数据导入 模型，在所有物种分布数据中随机选择的物种分布数据用于训练模型，的数据用于模型精度检验，所有样本数据均设置最大迭代次数为 次，重复运算次数（）次，输出格式为，其余选项均采用模型默认设置。采用 检验模型预测结果的准确性，值为。一般认为，表明预测结果失败，表明预测结果一般准确，表明预测结果较好，表明预测结果优秀。松属主要树种的分布格局可视化与量化对各珍稀濒危松属树种的模拟结果进行适生等级划分，根据常用统计概率（为小概率事件）界定树种适生区存在 不存在，树种存在概率为，当树种在某一地区的存在概率 时，定义为非适生区。结合 第五次评估报告 关于采用一致方法处理不确定性的指导说明 的可能性划分标准，将中国珍稀濒危松属树种潜在适生区划分为 个等级：为非适生区，为低适生区，为中适生区，为高适生区。基于存在概率，利用 字段属性功能和 工具计算不同时期珍稀濒危松属树种适生区面积及质心，并统计适生区面积及其质心变化的方向、距离及坐标，分析未来气候变化下各树种适生区的变化趋势。质心坐标通常由地图的经纬度表示，某树种的质心坐标表达式为：（）（）（）（）式中：和 分别为某树种适生区水平质心的经度和纬度坐标；表示第 个面积单元的质量；和 分别为第 个面积单元的几何中心的经度和纬度坐标；为面积单元总数。结果与分析 影响松属主要树种分布的主导环境因子由表、表 和图、图 可知，大别山五针松分布影响最大的因子为最冷月最低温，即极端低温会限制大别山五针松的生长。大别山五针松存在概率随着最冷月最低温的升高先增后减，结合适生区存在概率值，适生温度为，在 达到最大值，表明大别山五针松的生长需要一定程度的低温，符合其喜温凉的生理特性。影响红松分布的主导因子有温度季节性变化标准差、最冷月最低温和最湿季降水量，反映出其分布受到温度变化程度、极端低温和生长季降水的影响。而毛枝五针松主要受到最湿季降水量和最干季降水量的影响，即季节降水量影响其生长。且对红松和毛枝五针松分布影响最大的因子均为最湿季降水量，与两树种喜湿润的生理特性相符。其中，红松对大气湿度敏感，存在概率随着最湿季降水量的增加呈现先增后减的趋势，在降水量 时达到最大值；毛枝五针松存在概率在降水量 时达到最大值，随后不断减小并在降水量 时趋于平稳，反映出毛枝五针松较红松更加喜湿。华南五针松分布受最冷月最低温、最湿季降水量和最干季降水量的影响，综合可知最干季降水量影响最大，随最干季降水量增多其存在概率也增大，在降水量 时达到最大后趋于平稳，符合华南五针松喜湿润特性（表）。不同评价方法得到樟子松分布主导影响因子有温度季节性变化标准差、最冷月最低温、最湿季降水量、最干季降水量和海拔，其最大因子结果存在差异，结合其耐旱性及主要分布于东北、华北地区，本研究认为温度季节性变化标准差是影响樟子松分布的最主森 林 与 环 境 学 报第 卷导环境因子，存在概率随着温度季节性变化标准差的增大而增大，反映出樟子松适于生长在温度变化较大地区（图）。因此，综合各种因子评价方法和各树种生理生态特性，影响中国珍稀濒危松属主要树种的主导环境因子为：最冷月最低温、最湿季降水量、最干季降水量和温度季节性变化标准差，即降水和温度影响了 种珍稀濒危松属树种的分布。表 松属主要树种环境因子贡献率及置换重要值 环境因子大别山五针松 红松 华南五针松 毛枝五针松 樟子松 注：加粗代表主导环境因子，代表贡献率，代表置换重要值。：；，图 松属主要树种环境变量刀切法得分结果 第 期李干，等：中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区预测图 松属主要树种最主导环境因子响应曲线 松属主要树种基准期潜在适生区中国 个珍稀濒危松属树种的 模型 值均大于，且标准差小于等于（表），表明模型稳定可靠，能较好预测中国珍稀濒危松属主要树种潜在分布。由表 可知，各树种基准期潜在适生区均完全覆盖自然分布点，其中，大别山五针松的潜在适生区位于四川盆地以东、华北平原中南部地区及长江中下游平原附近，高适生区面积，集中分布于安徽、湖南、江西三省接壤处。红松潜在适生区主要位于长白山脉、大兴安岭北部、东北平原以北、长江中下游平原及云贵高原附近，高适生区面积，集中分布于黑龙江中部、吉林、辽宁大部分地区。华南五针松潜在适生区位于秦岭以南、云贵高原以东大部分地区，高适生区集中分布于广西中北部地区，面积为。毛枝五针松位于四川盆地以南及长江中下游平原以南大部分地区，高适生区面积，集中分布于云南和广西接壤处及海南西南部。樟子松潜在适生区自云贵高原向东北延伸至黄土高原、华北平原、东北平原等地以及零散分布于塔里木盆地附近，高适生区主要集中分布于东北平原中北部，面积为。森 林 与 环 境 学 报第 卷表 未来气候情景下松属主要树种适生面积统计 气候情景适生等级 总适生区 适生区面积 （）大别山五针松 华南五针松 红松 毛枝五针松 樟子松 基准期 高适生区 中适生区 低适生区 总适生区 高适生区 中适生区 低适生区 总适生区 高适生区 中适生区 低适生区 总适生区 高适生区 中适生区 低适生区 总适生区 未来气候情景下松属主要树种的适宜生境变化由表、表 可知，未来（）气候情景下（、），中国珍稀濒危松属 个树种呈现向高海拔或高纬度迁移或扩张的趋势。其中，大别山五针松、红松、樟子松的潜在适生区面积呈缩减趋势，而华南五针松、毛枝五针松出现扩张趋势，个树种均在 气候情景下适生区面积缩减或扩增达到最大。表 未来气候情景下松属主要树种适生区质心变化 树种 气候情景总适生区 变化距离 变化方向 质心坐标高适生区 变化距离 变化方向 质心坐标大别山五针松，西北，西北，华南五针松 西南，东北 西北，红松，东北，东北，毛枝五针松，西北，东北，东北，西北，樟子松 ，东北，西南，未来 个气候情景下，大别山五针松总适生区及高适生区质心均向西北发生了大范围的迁移，其中，总适生区质心在 气候情景下迁移至陕西省东南部，而 和 情景下均迁移至青海省北部（表），对比基准期，未来 个情景下其适生区面积缩减均超过，情景下缩减了，南部、东部的适生区收缩（表）。红松总适生区及高适生区质心均向东北方向迁移，其中，在 气候情景下，总适生区质心在内蒙古自治区东部，而 和 情景下，总适生区均迁移至吉林省西北部，在 情景下，适生区面积较基准期缩减了，西南部的适生区收缩，向内蒙古北部、黑龙江东北部等地区扩张。樟子松适生区面积缩减幅度较小，在 情景下缩减了，云南、贵州及广西等地适生区减少，向北部内蒙古、东北部黑龙江和西北部新疆等地区扩张，情景下其总适生区质心在河北省境内向东北方向小范围迁移，而 和 第 期李干，等：中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生区预测 情景下总适生区均迁移至北京市西部。较基准期，华南五针松适生区面积在 气候情景下扩增了，而 和 情景下扩增均超过，且在 气候情景下扩增达到最大，扩增了，适生区向云南中北部、四川东北部、湖北中部等地扩张，其总适生区质心在未来 个情景下均自湖北省东南部向西南迁移至湖南省西部，未来各个时期迁移距离均超过 。毛枝五针松适生区向云南北部、湖南北部、辽宁东部等地区扩张，未来 个气候情景下面积扩增程度均较小，且其总适生区质心均在湖南省境内向东北方向迁移，在 情景下，扩增了，总适生区质心在湖南省西部。讨论胡祎等指出低温适宜松属物种的扩散分化，温度升高将会减少松属物种的种群数量，甚至导致部分物种的绝灭；于建等研究了气候变暖对长白松径向生长的影响，指出长白松径向生长主要受气温限制；康剑等研究发现西伯利亚红松径向生长与气温呈正相关关系。而吕丽莎等研究认为影响中国裸子植物门分布的主要因子为降水；张劳模等对红松的研究也表明，降水是影响红松分布的主要因素。陆双飞等研究指出思茅松的分布主要受温度和降水的影响。本研究结合不同评价方法和各树种生理生态特性，认为限制中国 种珍稀濒危松属树种分布的主导环境因子为温度和降水，与已有研究一致，不同树种的最重要影响因子间存在差异。气候变化下中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适宜分布预测，可为我国生物多样性的保护、松属珍稀濒危树种的管理保护、引种栽培和开发利用提供理论依据和数据支撑。已有研究认为，未来气候变暖的趋势下，大多数物种将向高海拔、高纬度地区迁移，这与本研究珍稀濒危松属主要树种向高纬度或高海拔地区迁移或扩张的趋势相一致。其中，大别山五针松性喜凉湿，其适生区将剧烈缩减并向西北方向发生大幅度的迁移，这可能与全球变暖影响下我国西北地区降水将持续增加有关。红松、樟子松潜在适生区在 情景下缩减程度明显低于 和 情景，这可能由于一定程度的气候变暖，使东北局部低纬度地区出现适宜的温度和降水，将为红松、樟子松的生长提供有利条件，但随着全球变暖程度加深，红松、樟子松潜在适生区将会不断缩减甚至丧失。华南五针松、毛枝五针松在未来气候情景下，总体表现为适生区面积增加，其中华南五针松在 情景下总适生面积增加缓慢但高适生面积缩减。这与气候变化下新疆云岭云杉的分布研究一致，可能由于 浓度升高，对植物生长产生一定促进作用，但当 浓度持续升高，环境条件发生明显改变，将会导致华南五针松适生区的减少和丧失。以此推测，在长期高浓度温室气体情形下，华南五针松、毛枝五针松分布区将大幅度减少。为应对气候变化下中国珍稀濒危松属主要树种的潜在适生变化，我们建议：在基准期气候情景下，应就地建立自然保护区，并在保护区内加强珍稀濒危松属树种种质资源及其生境地的管理保护，如建立现代化离体保存基因库、制定可持续的土地利用规划等。未来气候情景下，应结合珍稀濒危松属主要树种的生理特性，向高海拔、高纬度地区寻找新的适生区并迁地保护，同时加强珍稀濒危松属树种的繁殖规划等。此外，模型预测精度取决于物种实际分布点与环境因子。一方面，珍稀濒危松属树种多为极小种群，难以获取足够用于分布模拟且准确可靠的物种分布点。而收集的树种地理分布数据主要来源标本信息，由于受到地形和交通等条件的限制，采样点多集中于交通便利的道路附近、自然保护区等特殊区域，通常难以代表分布区的随机样本，可能导致实际分布信息不完整，影响模拟结果。另一方面，本研究中的珍稀濒危松属物种分布跨度较大，横跨 个温度带，环境因子间差异明显，所选取的气候、地形、土壤因子为物种生境分析常用环境因子，其他因子，如物候、人类活动、种间种外竞争、遗传等因子，难以进行大尺度研究与预测，故未加入物种分布模拟中。结论本研究利用 模型，模拟预测了中国珍稀濒危松属主要树种基准期（年）及未来（年）个 代表性浓度路径下的潜在适生区及空间变化趋势。结果表明：（）模型输出的 值均大于 且标准差较小，各物种基准期潜在适生区均完全覆盖其自然分布点，说明模型预测结果准确。（）极端低温和降水及温度变化程度共同制约着珍稀濒危松属 个主要树种的分布。温度是限制大别山五针松、樟子松生长的最重要因子，红松、华南五针松、毛枝五针松的分布更依赖于降水量。森 林 与 环 境 学 报第 卷（）未来气候情景下，中国珍稀濒危松属主要树种分布呈现向高海拔或高纬度迁移或扩张的趋势，大别山五针松、红松、樟子松适生面积缩减，在 情景下缩减程度达到最大，分别缩减了、，大别山五针松适生区质心将向西北方向发生大范围的迁移，总适生区迁移至青海省北部；红松适生区质心向东北方向迁移，总适生区迁移至吉林省西北部；樟子松总适生区质心在河北省境内向东北方向小范围迁移。而华南五针松、毛枝五针松适生面积扩增，在 情景下扩增程度达到最大，分别扩增了 和，其中，华南五针松总适生区质心自湖北省东南部向西南大范围迁移至湖南省西部，毛枝五针松总适生区质心在湖南省境内向东北小范围迁移。参考文献 黄垚 我国地表年平均气温呈显著上升趋势 新华每日电讯，（）：张莉，丁一汇，吴统文，等 模式对 世纪全球和中国年平均地表气温变化和 升温阈值的预估 气象学报，（）：樊星，秦圆圆，高翔 第六次评估报告第一工作组报告主要结论解读及建议 环境保护，（）：，（）：，：，（）：黄至欢 中国珍稀植物濒危原因及保护对策研究进展 南华大学学报（自然科学版），（）：郑万钧，傅立国 中国植物志：第 卷 北京：科学出版社，：中华人民共和国国家自然保护局 中国珍稀濒危保护植物名录 生物学通报，（）：邢丁亮，郝占庆 最大熵原理及其在生态学研究中的应用 生物多样性，（）：江晓萍，徐基良，李建强，等 基于 生态位模型分析江西省人与野猪冲突的空间分布 森林与环境学报，（）：汉瑞英，罗遵兰，赵志平，等 祁连山区青海地区高原鼠兔潜在生境模拟与鼠害扩散路径识别 福建农林大学学报（自然科学版），（）：张明珠，叶兴状，李佳慧，等 气候变化情景下长序榆在中国的潜在适生区预测 生态学杂志，（）：孔维尧，李欣海，邹红菲 最大熵模型在物种分布预测中的优化 应用生态学报，（）：，（）：陈新美，雷渊才，张雄清，等 样本量对 模型预测物种分布精度和稳定性的影响 林业科学，（）：杜超群，袁慧，单华平，等 湖北省日本落叶松栽培区划 森林与环境学报，（）：马东旭，周一，陆双飞，等 基于 模型的 种云南常见阔叶树种气候适宜性研究 西南林业大学学报（自然科学），（）：胡祎，梁莉娜，肖良，等 松属植物地质历史及生物地理演变 地球环境学报，（）：于健，陈佳佳，孟盛旺，等 长白山群落交错带长白松和鱼鳞云杉径向生长对气候变暖的响应 应用生态学报，（）：康剑，梁寒雪，蒋少伟，等 竞争和气候对新疆阿尔泰山西伯利亚五针松树木径向生长的影响 植物生态学报，（）：吕丽莎，蔡宏宇，杨永，等 中国裸子植物的物种多样性格局及其影响因子 生物多样性，（）：张劳模，罗鹏，庞丽峰，等 运用最大熵模型和随机森林模型对东北红松分布的模拟 东北林业大学学报，（）：张劳模，庞丽峰，许等平，等 基于最大熵模型预测东北地区红松潜在分布 江西农业大学学报，（）：陆双飞，陈禹衡，周斯怡，等 西南地区松属乔木对气候变化的响应 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