云南松不同等级苗木的生物量分配及其异速生长_陈诗.pdf

第 41 卷 第 2 期2023 年 4 月四川农业大学学报Journal of Sichuan Agricultural UniversityVol.41 No.2Apr.2023云南松不同等级苗木的生物量分配及其异速生长陈诗1，2*，陈林1，2，唐军荣1，2，蔡年辉1，2，许玉兰1，2，黄键3*（1.西南林业大学西南地区生物多样性保育国家林业和草原局重点实验室，昆明 650224；2.西南林业大学西南山地森林资源保育与利用教育部重点实验室，昆明 650224；3.云南省林木种苗工作总站，昆明 650215）摘要：【目的】云南松后代个体分化强烈，苗期生长缓慢，严重影响了云南松良种化进程。研究不同等级云南松幼苗生物量投资与分配及其异速生长，以期深入了解分化个体大小对云南松幼苗生物量分配在适应对策方面的影响。【方法】对同一种源425株3 a生云南松苗木的生长及生物量相关指标进行测定，采用单因素方差分析法比较不同等级云南松苗木的生物量投资与分配差异，并运用标准化主轴分析法对其异速生长关系进行分析。【结果】不同等级苗木间生物量的投资与分配存在差异，各构件间生物量的投资表现为叶茎根。等级越低的苗木生物量投资越少且分化越明显，但根生物量分配越多；随着等级的升高，苗木分配更多的生物量给地上部分。不同等级云南松苗木各构件之间以及各构件与单株之间均存在显著或极显著的异速或等速生长关系，根-叶、茎-叶、非光合器官-叶之间的异速生长指数在不同等级苗木间均存在显著差异，随着个体的增大，茎、叶以及非光合器官分别与单株生物量的异速生长轨迹均发生了显著改变，无共同SMA斜率。不同等级苗木的苗高与地径、单株、根冠比以及地径与单株、根冠比间总体上表现出显著或极显著的异速生长关系，形态指标的生长速率小于地下部分生物量以及单株生物量的积累速率。【结论】云南松幼苗在不同等级间分配模式并未表现出相同的变化规律，等级较高的云南松苗采取提高资源利用效率为主的适应策略，而等级较低的云南松苗采取提高存活率为主的生存策略，相应的各构件通过加速生长来平衡生物量的分配。关键词：云南松；等级；生物量分配；异速生长中图分类号：S791.257 文献标志码：A 文章编号：1000-2650（2023）02-0209-08Biomass Allocation and Allometric Growth of Pinus yunnanensis Seedings of Different ClassesCHEN Shi1，2*，CHEN Lin1，2，TANG Junrong1，2，CAI Nianhui1，2，XU Yulan1，2，HUANG Jian3*（1.Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China，Southwest Forestry University，Kunming 650224，China；2.Key Laboratory for Forest Resources Conservation and Utilization in the Southwest Mountains of China Southwest Forestry University，Ministry of Education，Kunming 650224，China；3.Yunnan General Administration of Forestry Seeds and Seedlings，Kunming 650215，China）Abstract:【Objective】The individual differentiation of Pinus yunnanensis was strong during seedling period，and the phenomenon of slow growth was obvious，which seriously prevented the process of improved varieties of P.yunnanensis.The biomass investment，distribution and allometric growth of P.yunnanensis seedlings with different levels were studied in order to deeply understand the effect of individual size on adaptation strategies derived from the biomass allocation of P.yunnanensis seedlings.【Method】The growth and biomass traits of 425 P.yunnanensis seedings around 3-years-old from the same provenance were investigated.One-way ANOVA was used to compare the differences in biomass investment and allocation of seedlings at different seedling levels，and the allometric growth was analyzed doi:10.16036/j.issn.1000-2650.202209186收稿日期：2022-09-21基金项目：云南省万人计划青年拔尖人才项目（09901-80201441）；国家自然科学基金项目（31860203）；西南林业大学科技处科研预研基金项目（01108-110822091）；云南省研究生导师团队建设项目（2022-97）；校科研基金（01108-18200133）。作者简介：*责任作者：陈诗，硕士，实验师，主要从事森林培育研究，E-mail：；黄键，硕士，工程师，主要从事林木种苗研究，E-mail：。四川农业大学学报第 41 卷 by adopting standardized major axis（SMA）analyses.【Result】The biomass investment and allocation were different for seedlings at different levels.The biomass investment in each component was ordered by leaf stem root.The lower level the seedlings，the less biomass the investment，and the more obvious the differentiation，but the more biomass was allocated in root.With the increase of seedling level，the aboveground part biomass increased.There were significant or extremely significant allometric or isokinetic growth relationships among the components of P.yunnanensis seedlings at different levels，as well as the correlation between the components and individual plant.The allometric growth indexes of root-leaf，stem-leaf and non-photosynthetic organ-leaf were significantly different among different seedling levels.With the individual size increasing，the allometric growth characters between stem，leaf or non-photosynthetic organs and individual biomass changed significantly，with different SMA slopes.There were significant or extremely significant allometric relationships between seedling height and ground diameter，individual plant，root-shoot ratio，and between diameter and individual plant，ground diameter and root-shoot ratio of different seedling levels.The growth rate of morphological indexes was lower than the accumulation rate of underground biomass and individual biomass.【Conclusion】The allocation mode of P.yunnanensis seedlings at different levels did not show a same trend.The high level P.yunnanensis seedlings adopted the adaptive strategy of improving the resource utilization efficiency，while the low level P.yunnanensis seedlings adopted the survival strategies of improving the survival rate，of which corresponding components balanced the allocation of biomass by accelerating growth.Keywords:Pinus yunnanensis；classes；biomass allocation；allometry植物生物量作为碳循环的重要过程1，在各个构件中的分配反映出植物对不同环境长期的适应2，体现了植物不同的生态策略，在植物的整个生命周期中与植物的生长和发育息息相关3-4。植物在生长发育过程中将光合产物（如糖和总碳）运输和分配到根、茎、叶等不同器官过程是非常复杂和难以测量的，然而，这些过程的最终结果可以通过生物量分配模式进行评估5-6。目前主要研究报道在各器官之间生物量分配、地上部分与地下部分生物量分配、营养器官与繁殖器官分配、植物单个器官生物量与总生物等方面7-11，而这些分配模式实质上反映出植物在各构件生物量分配中的权衡问题。随着植株个体的生长，生物量在各个构件中的分配将存在差异，而不同等级的植株会有不同的分配中心12，即个体大小不同的植株在受到环境制约时有不同分配策略。而异速生长关系可量化地表达这种相同和不同属性之间的维度关系和权衡关系，因此近年来它成为了研究生物量分配及权衡的一种重要手段。异速生长（allometry）是指生物体某两个性状的相对生长速率不成比例的生长关系，由物种遗传特性所决定并受到环境因子“限制”所致13。异速生长理论广泛应用于草本及木本植物，如在狼毒种群个体大小与茎、叶的异速生长分析发现较大的狼毒资源利用效率更高，较小的则生长更快14。范高华在对40个草本植物的研究得出植物蒸腾量、叶生物量与个体大小间的关系表现为显著的异速关系15。在对檵木生物量分配特征的研究也表明檵木器官间（叶茎、叶根）的相对生长关系符合异速分配假说关于幼龄个体异速生的预测16。而相较于传统描述植物各构件生长关系的方法，异速生长分析具有通过模拟模型估计难以测量的植物变量（整体或部分器官生长状况），从而提高育种计划效率的优势；当某个生长特征不可用时，通过该分析还可以获得其他有用价值，缩短实验时间17。植物的异速生长与生物量分配对特异环境和资源分配的形态适应有紧密联系18。因此，用异速生长分配理论来评估不同等级苗木（个体大小）器官之间的生物量分配模式对于我们理解该类植物的生长和生活史权衡策略至关重要。云南松（Pinus yunnanensis），又称为“青松”“飞松”和“长毛松”，是松科松属的常绿乔木，主要分布在我国云南、贵州、四川以及西藏、广西等西南地区，是西南地区的乡土树种以及植树造林先锋树种，更是云南省主要的经济树种19。然而云南松造林3年内存在明显的“蹲苗”现象，地上部分生长缓慢严重制约了造林成活率和保存率20。良种壮苗是培育、营造优质高产人工林的基础21，在实际林业生产中一般根据地径、苗高或综合苗木质量指标对苗木进行分级使用22。因此，生长等级不同的苗木，210第 2 期陈诗，等：云南松不同等级苗木的生物量分配及其异速生长由于本身个体大小不一致，在构件生物量分配上也会存在差异23，正是生物量分配上的差异与构件间存在异速生长关系密切，而对于不同等级的云南松苗木其异速生长现象变化的研究鲜有报道。王丹等24对不同苗龄云南松异速生长的研究也表明3 a生云南松具有较高的生产力。鉴于此，本研究通过测定不同等级云南松3 a生苗木的生物量及形态指标，比较根、茎和叶各构件生物量之间及其与单株之间的异速生长差异，以便于揭示云南松不同等级苗木各构件及形态指标的生长速率变化和该类苗木的生活史策略及适应机制，并可丰富云南松苗木不同个体大小间在生长过程中的研究内容，为培育云南松优良苗木提供理论参考。1材料和方法1.1研究材料球果采自云南省昆明市宜良县禄丰林场，选取同一种源人工林树龄为25 a生的母株。将采摘的球果在实验室晾晒、制种，获得的种子播种于西南林业大学格林温室大棚。大棚内采用高床设计床宽为1.0 m，苗床之间设0.5 m宽的步道。苗床下层为生土（红土），播种前两天用0.5%的高锰酸钾及10.0%多菌灵对下层生土消毒，播种当天在上层铺入45 cm厚云南松林表土。种子播种前用0.5%的高锰酸钾溶液浸泡0.51.0 h进行种子消毒，捞出用清水洗净，然后浸种24 h，浸种起始水温为50。按照5 cm10 cm株行距点播，播种完用云南松林下土覆盖0.51.0 cm厚，最后使用大棚的喷灌装置喷雾20 min，保持土壤湿润并覆盖薄膜。保持苗床土壤湿润，并在出苗后分别于早上9:00以前或下午5:00以后浇水，定期除草，揭开薄膜透风降温，在苗木尚未完全木质化前每月喷施0.5%多菌灵预防苗木常见病害，苗期并无施肥。1.2指标测定采用整株收获法，于2017年12月底将云南松苗木整株挖出，共425株，用直尺测量苗高（精确至0.01 cm）、游标卡尺测量地径（精确至0.01 mm），带回实验室后用剪刀将根系从根茎处剪下，根、茎、叶分开，其中根用清水洗净并沥干，称量各部分的鲜质量（精确至 0.001 g），分别装入纸袋并编号，在105 的烘箱中杀青40 min后再调至80 烘干至恒重，测定各部分的干质量，即为生物量，精确至0.001 g。1.3数据分析1.3.1计算相关指标生物量积累，包括根生物量、地上部分生物量（茎生物量+叶生物量）、非光合器官生物量（茎生物量+根生物量）、单株生物量（根生物量+茎生物量+叶生物量）。单株水平上的分配格局，即生物量分配比（各构件的生物量/单株的生物量100%），包括根生物量分配比、茎生物量分配比、叶生物量的分配比、地上部分生物量的分配比、非光合器官的分配比。异速生长方程参数估算，采用标准主轴法获取，并对异速生长指数进行多重比较，均采用R语言的Smatr模块完成25-26。若不同等级苗木相关指标的斜率间具有显著差异，则表明其异速关系发生了改变。1.3.2统计分析将苗木分为3个等级27，M+0.5 SD为级苗的下限，M-0.5 SD为级的上限（不包括），M+0.5 SD（不包括）与M-0.5 SD为级苗，其中M为平均值，SD为标准差，苗木分级时苗高与地径均需同时满足相应分级标准的下限值28-29。采用SPSS17.0进行描述统计分析、多重比较（Tukey，0.05）。2结果与分析2.1不同等级苗木生物量的投资与分配待测苗木的平均地径为 12.32 mm，平均高为29.39 cm。按照前面的分级方法，其中级苗有74株，级苗151株，级苗200株。从表1可知，云南松苗木各构件及单株生物量投资在3个等级间差异显著（P0.05）。分析的各个指标均是在级苗投资最多，级苗最少，即个体越大的苗木生物量投资得越多；从变异系数来看，各指标均是在级苗有最小的变异系数，级苗的变异系数最大，表明生物量投资在级苗中各个指标变异性较低，而在级苗中，变异性较高，分化明显。从表2可以看出，级苗木的根分配比例与级苗、级苗的有显著差异，但级苗、级苗木间无显著差异，随着苗木个体的增大而减少。而在地上部分分配比上级苗木与级苗、级苗的有显著差异，但级苗、级苗木间无显著差异，且随着苗木个体的增大而增加分配比例。总的来说，生物量投资方面：根生物量茎生物量叶生物量，云南松苗木生物量投资与分配主要集中在茎和叶上，以地上部分生长为主，因此个体越小的苗木地上部分生物量投资与211四川农业大学学报第 41 卷 分配的比例越小，反之亦然。2.2不同等级苗木各构件及构件与单株生物量间的异速生长不同等级云南松苗木各构件之间以及各构件与单株之间均存在显著或极显著的异速或等速生长关系（P0.05）（图1）。根-叶、茎-叶和非光合器官-叶之间的异速生长指数均存在显著差异（P0.05），无共同的SMA斜率，表明不同等级云南松苗表2不同等级云南松苗木生物量单株水平上的分配特征Table 2Biomass allocation analyses in plant level of P.yunnanensis seedlings at different classes指标Index根分配比茎分配比叶分配比地上部分分配比非光合器官分配比苗木等级Seedling grades平均值标准差MeanSD15.224.23b17.166.47b19.627.38a42.766.50a41.817.68a40.5610.19a42.026.55a41.0210.10a39.8213.42a84.784.23a82.846.47a80.387.38b57.986.55a58.9810.10a60.1813.42a变异系数CV/%27.8137.7237.6215.2118.3625.1215.5924.6333.694.997.829.1811.3017.1322.30置信区间95%CI14.2416.2016.1218.2018.5920.6541.2544.2740.5843.0539.1441.9840.5043.5439.4042.6537.9541.6983.8085.7681.8083.8879.3581.4156.4659.5057.3560.6058.3162.05表1不同等级云南松苗木生物量投资Table 1Biomass investment analyses of P.yunnanensis seedlings at different classes指标Index根生物量茎生物量叶生物量地上部分生物量非光合器官生物量单株生物量苗木等级Seedling grades平均值标准差MeanSD7.4123.925a3.3612.425b1.2991.109c21.37310.798a8.3085.340b2.7332.118c21.23311.284a8.7195.818b3.2583.931c42.60521.076a17.02610.821b5.9915.827c28.78513.983a11.6697.388b4.0323.100c50.01724.356a20.38812.827b7.2906.790c变异系数CV/%52.9672.1485.3650.5264.2877.4953.1566.74120.6649.4763.5697.2648.5863.3176.9048.7062.9193.15置信区间95%CI6.5028.3212.9723.7511.1441.45418.87123.8757.4499.1662.4383.02818.61823.8477.7839.6542.713.80637.72347.48815.28618.7665.1786.80325.54532.02410.48112.8573.5994.46444.37455.6618.32522.456.3438.237注：不同小写字母表示不同等级差异显著（P0.05）。下同。Note：Different lowercase letters show there is a significant difference between different classes（P0.05）.The same as below.212第 2 期陈诗，等：云南松不同等级苗木的生物量分配及其异速生长非光合器官（根、茎）与叶生物量的生长速率不一致，其异速生长的轨迹均发生了显著变化（图1a-e）。从根生物量与叶生物量来看，、级苗斜率表现为显著小于1的异速生长关系；而从个体最大的级苗木的斜率来看，其根生物量与叶生物量为等速生长关系，即相对于根生物量、级苗具有较大的叶生物量生长速率。从茎-叶生物量的生长速率来看，级苗的斜率为与1差异不显著的等速生长关系；而、级苗的斜率为显著小于1的异速生长关系，即、级苗木叶生物量的积累速率明显快于茎的。非光合器官与叶生物量来看，不同等级苗木均为显著小于1的异速生长关系。而苗木根-茎、-1.5-1.0-0.500.51.01.52.02.5dghief-1.001.02.0叶生物量Needle biomass/g叶生物量Needle biomass/g茎生物量 Stem biomass/g-1.5-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.001.02.03.0非光合器官生物量Non-photosynthesis organ biomass/g-1.0-0.500.51.01.52.02.5-2.0-1.001.02.0单株生物量Individual plant biomass/g根生物量 Root biomass/g-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.001.02.0单株生物量Individual plant biomass/g单株生物量Individual plant biomass/g单株生物量Individual plant biomass/g单株生物量Individual plant biomass/g茎生物量 Stem biomass/g-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.001.02.0叶生物量 Needle biomass/g-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.001.02.03.0地上部分生物量Aboveground part biomass/g-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.001.02.03.0非 光合器官生物量Non-photosynthesis organ biomass/gP-1.00.940 0.3700.0000.6600.0000.694SlopeP-1.01.058 0.1580.0120.9340.0290.945Slope线性（）线性（）线性（）P-1.00.989 0.7240.0000.9030.0000.899SlopejP-1.01.126 0.0020.0001.4170.0001.361SlopeP-1.01.036 0.0060.0001.0580.0001.055SlopeP-1.00.879 0.0470.0000.6370.0000.660SlopeP-1.01.026 0.6690.9571.0030.1240.946Slope-1.0-0.500.51.01.52.0-1.001.02.0茎生物量Stem biomass/g根生物量 Root biomass/gP-1.00.970 0.710abc0.2031.0730.9911.001-1.5-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.5-1.0-0.500.51.01.52.0叶生物量Needle biomass/g根生物量 Root biomass/gSlopeP-1.00.912 0.2570.0000.7080.000 0.698SlopeP-1.00.991 0.9010.3430.9480.011 0.896Slope-1.0-0.500.51.01.52.02.5-1.5-1.0-0.500.5 1.0 1.5 2.0地上生物量Aboveground part biomass/g根生物量 Root biomass/gP-1.0 表示斜率与理论值1.0的差异显著性。P-1.0 indicates the significant difference between the estimated model slope and theoretical value 1.0.图1各构件之间及构件与单株生物量的异速生长Figure 1Allometric relationship between components and individual biomass213四川农业大学学报第 41 卷 根-地上部分的异速生长关系在不同生长等级间具有共同斜率，即生长轨迹没有发生改变。不同等级苗木各构件生物量与单株生物量间正相关关系极显著（P0.01），随着个体的增大，茎、叶以及非光合器官与单株生物量的异速生长轨迹均发生了明显的改变，无共同SMA斜率（图1f-j）。从茎和单株生物量来看，级苗的斜率为与1差异不显著的等速生长关系，苗木、级苗木的斜率为显著小于1的异速生长关系，即级苗木茎生物量的生长速率较苗木、级苗木快。从叶和单株生物量来看，不同等级苗木的斜率均为显著大于1的异速生长关系，且随着个体的增大，斜率为递减的趋势，即级苗木的叶生物量生长速率显著小于苗木、级苗木。非光合器官与单株生物来看，级苗的斜率为与1差异不显著的等速生长关系，苗木、级苗木的斜率为显著小于1的异速生长关系，即级苗木非光合器官的生长速率较级、级苗木大。2.3不同等级苗木形态指标及形态指标与单株之间异速生长不同等级苗木的苗高和地径、单株、根冠比以及地径和单株、根冠比间总体上表现出显著或极显著的异速生长关系（P0.05），不同等级间异速生长指数差异显著（P0.05）（表5）。级苗木在苗高和地径间斜率与1无差异，表现为等速生长，级苗的斜率为显著小于1的异速生长关系，级苗的斜率为显著大于1的异速生长关系。苗木形态指标间生长模式表现为：级苗的苗高生长速率大于地径生长速率、级苗的地径生长速率大于苗高的生长速率，而级苗则是苗高地径生长速率相等。苗高、地径和单株生物量在不同等级苗木间斜率均表现为显著小于1的异速增长关系，表明形态指标的生长速率小于单株生物量的积累速率。苗高、地径和根冠间斜率均为显著小于1的异速生长关系，且不同等级苗木间斜率差异显著，说明形态指标的生长速率小于地下部分生物量的累积速率。3讨论3.1不同等级云南松苗生物量投资及其分配植物为了更好地适应环境变化，在其生长进化过程中，具备多种调节策略，其中通过生物量的投资与分配是最常用的一种策略30。植物用于营养生长或繁殖中的生物量为投资、用于每个构件（器官）生长的生物量所占的比例为分配。本研究采用常用的整株全挖法，测定了来自昆明市宜良县种源的425株云南松3 a生苗木形态指标及各构件生物量，并根据地径、苗高标准划分了3个生长等级。结表3不同等级云南松苗木生长量与生物量间的异速生长关系Table3Allometric growth of growth and biomass of Pinus yunnanensis seedlings at different classes指标苗高-地径苗高-单株地径-单株苗高-根冠比地径-根冠比苗木等级Seedling gradesIIIIIR20.0390.0190.0130.3850.1430.1880.5130.3850.5660.1560.0950.0830.0060.0170.002P0.0900.0910.1080.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.5090.1070.529斜率Slope0.970-1.2211.1750.355 b0.417 b0.558 a0.366 b0.341 b0.475 a-0.495 a-0.547 a-0.863 b0.510 b0.448 b0.735 a斜率95%CI0.7721.219-1.432-1.0411.0221.3490.2960.4270.3590.4840.4920.6330.3110.4310.3010.3870.4330.521-0.613-0.400-0.638-0.469-0.987-0.7550.4050.6440.3820.5250.6390.845截距Interc0.4432.8780.1801.0770.9850.8610.6540.7010.5801.2881.1170.7231.6491.4421.404截距95%CI0.1610.7252.6573.1000.0240.3360.9681.1860.9051.0650.8020.9190.5540.7540.6460.7560.5440.6151.2051.3711.0551.1800.6430.8021.5551.7431.3891.4961.3321.476F值0.0706.1395.239177.137171.05693.088206.457406.477303.65649.59967.6394.70338.008120.78419.413P-1.00.7920.0140.0230.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0000.0310.0000.0000.000类型IAAAAAAAAAAAAAA注：P-1.0表示斜率与理论值1.0的差异显著性，不同小写字母表示不同等级差异显著（P 0.05），A 表示异速生长关系，I表示等速生长关系。Note：P-1.0 indicates the significant difference between the estimated model slope and theoretical value 1.0，and different lowercase letters show a significant difference between different classes（P 0.05），A means the allometric relationship，I indicates the isometric relationship.214第 2 期陈诗，等：云南松不同等级苗木的生物量分配及其异速生长果发现生物量分配比均表现为地上部分生物量远远高于根生物量，其中叶生物量分配比与茎生物量分配比相当。不同等级间的茎生物量分配比、叶生物量分配比、非光合器官生物量分配比间差异均不明显。生物量在各构件及单株上的投资均是级苗木最多级苗最小，级苗将更多生物量分配给根。虽然3个等级的苗木在茎和叶的生物量分配比不存在显著差异，但、级苗木会分配更多的生物量在地上部分，云南松不同等级苗木生物量的投资均表现为：根生物量茎生物量叶生物量。本研究中生长等级更低的级苗侧重于地下部分生长，相应的地上部分生物量的分配比显著低于级和级苗，表现出了明显的“蹲苗”现象31。而级苗根系的投资增加，地上部分的投资减少这一结果与李亚麒等232 a生苗的研究结果“级苗木分配更多的生物量给茎，级苗木叶生物量分配得更多”并不一致，究其原因除了受到自身遗传特性的制约32还可能与苗龄以及生存策略有关。王丹等24对不同苗龄云南松的异速生长研究表明3 a生苗木地上部分生物量的生长速率显著大于2 a生苗木，因此本试验中3 a生苗木等级较高时分配量给地上部分生物量也越多，可以增强苗木对空间及资源的竞争力33，而等级较低的苗木则分配更多的生物给地下部分增强幼苗的耐旱性34。试验地水肥较为充足，生长等级高的云南松地上部分获得了更多生物量投资，具备了相对竞争优势。3.2不同等级云南松苗异速生长关系异速生长方程可用来检验生物量分配与个体大小的关系，从而使异速生长分配理论能够较好地解释生物量的分配同时受到物种和个体大小的影响，对生物量分配理论的发展具有重要意义35-37。植物各构件间相关性和异速生长关系的显著性，体现了它们之间的协同生长策略38-39。不同生长等级间苗木根与茎、根与地上部分的异速生长关系具有共同斜率，即生长轨迹没有发生改变。根和茎为植物提供机械支撑的作用，苗木应保持两者之间的生物量平衡以维持机械稳定性40，这也是本研究中根和茎在不同等级的云南松苗间具有共同的异速生长指数均表现为等速生长的原因。根与叶、茎与叶以及非光合器官与叶在不同生长等级云南松苗间异速生长指数存在显著差异，即生物量分配比的改变主要体现在各构件与叶间的异速生长关系发生改变。根与叶、茎与叶以及非光合器官与叶间的异速生长指数均小于1，表明叶的生长速率高于根、茎及其非光合器官，这可能是云南松苗木的生长策略，加快叶的生长速率来增加光合产物，从而促进苗木生长。异速生长指数在不同等级苗木间存在显著差异：级苗的根-叶和非光合器官-叶异速生长指数显著高于级苗以及级苗，即级苗相对于级苗和级苗，加快光合器官的生长速率以平衡生物量分配，达到此消彼长的关系。这可能与苗木本身的遗传差异有关，不同等级的苗木具有各自独有的生物学特性，使其生长类型多样41。较大单株增多的针叶需要更长的茎来避免个体内部枝条对光能的相互遮挡，反之叶片重量和面积的增加则要求茎具备更好的支撑能力14，因此级苗的茎-叶之间高度的协同性而表现为等速生长。而个体较小的、级间则表现为加快光合器官生长的异速生长模式。由于遗传等因素导致生长等级较低的苗木地上部分生长不占优势，受到其他苗冠的压迫以及光照的限制，而使云南松这种强阳性树种苗木的生存受限。根据最优分配理论，生长等级较小的苗木通过加速光合器官的生长获取更多的营养42，提高存活率。随着苗木等级的降低，云南松根生物量与单株生物量间呈等速生长关系趋势；茎生物量先下降然后再上升，呈现出异速生长关系趋势；叶生物量呈显著大于1的异速生长关系趋势；地上生物量与单株生物量均呈异速生长关系趋势；非光合器官生物量逐渐下降，呈现出异速生长关系趋势。随着云南松苗木个体大小的变化，其个体异速生长关系也并不一致，云南松的生长关系同时受到植株的苗龄和个体大小的影响，异速生长关系随着个体发育具有不同的变化趋势，表现出对个体大小的依赖性24。级苗苗高与地径间呈等速生长关系，而分化程度较大的级苗和级苗间呈异速生长关系。较小等级苗木苗高与地径之间的协同性以及较大的变异性使得级苗苗高生长速率大于地径生长速率，级苗的地径生长速率大于苗高的生长速率32。地径和苗高与苗木个体生物量间表现为显著小于1的异速生长关系，但是不同等级苗木异速生长指数并不相同。这一结果与李亚麒等43不同家系间云南松苗研究结果一致，表明苗木的生长速率与分配速