西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化.pdf

环境昆虫学报 ():/李金涛 苗白鸽 彭艳琼.西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化.环境昆虫学报 ():.西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化李金涛 苗白鸽 彭艳琼(云南大学生态与环境学院 昆明 中国科学院西双版纳热带植物园热带森林生态学重点实验室 云南勐腊)摘要:中国科学院西双版纳热带植物园(简称“版纳植物园”)保存着上万种植物 且生境多样 具有较高的蝴蝶多样性 本研究选择三类代表性生境:片段化雨林、次生林和专类园 聚焦于环境指示物种蝴蝶这一类群 通过样线法系统调查一年内蝴蝶多样性及其变化 观测结果显示:蝴蝶在版纳植物园内全年发生 共调查到其成虫 科 属 种 头 其中蛱蝶科多样性最高 蝴蝶种类及数量随月动态变化 生境间有差异 月种类和数量达到最高峰 月种类最少 而 月数量最低 每月均出现的种类仅有 种 绝大部分种类分散发生于不同月份 影响蝴蝶群落多样性的气候因子中 月最高温显著影响蝴蝶群落的物种丰富度和数量 月最低温显著影响物种丰富度、香农多样性和辛普森多样性 月平均温仅显著影响香农多样性 在版纳的三个典型季节中蝴蝶多样性存在差异 雨季物种丰富度最高 干热季香农和辛普森指数最高 雨季和雾凉季蝴蝶群落组成差异大仅雾凉季与干热季的蝴蝶群落呈现中等程度相似 此外 在片段化雨林、次生林和专类园这 种不同生境中 蝴蝶群落组成也存在差异 蝴蝶物种丰富度和香农指数在次生林中最高 而辛普森指数则是片段化雨林最高 仅次生林与片段化雨林的蝴蝶群落呈现出中等程度相似 本研究揭示了版纳植物园蝴蝶群落的种类组成与月动态变化规律 并明确了不同季节和生境中蝴蝶群落的多样性变化 可为区域蝴蝶多样性观测及保护提供参考依据关键词:蝴蝶 群落组成 季节 生境 多样性变化中图分类号:文献标识码:文章编号:()基金项目:中国科学院昆虫多样性监测专项作者简介:李金涛 男 年生 硕士研究生 研究方向为昆虫生态学 :通讯作者 :苗白鸽 女 实验师 研究方向为昆虫生态学 :彭艳琼 女博士 研究员 研究方向为进化生态学 :收稿日期:接受日期:():()环境昆虫学报 卷 .:生物多样性是反映生态环境质量的重要指标与人类的生存发展息息相关 近些年由于受到资源过度开发利用、环境污染、人类活动引发的生物入侵等因素影响 生物多样性在加快丧失 生态系统在加速退化 甚至气候条件也发生了异常变化(.于书霞等)这些问题会对人类的生存与发展产生严重的影响 因此加强对环境的监测并采取相应的措施来遏制生物多样性的丧失尤为重要 近期蝴蝶作为环境指示物种获得了广泛的关注和研究(冯佩等 李欣芸等 樊程等 .易浪等 )蝴 蝶 是 昆 虫 纲 鳞 翅 目 凤蝶总科 昆虫的统称 全世界约有 多种 我国已知有 余种 占世界蝴蝶种类比例超过 根据国际流行的分类系统分为 科:凤蝶科 世界已知 多种 我国已记载 多种 粉蝶科 世界已知约 种 中国已知 余种 蛱蝶科 世界已知 种 中国已知 多种 灰蝶科 世界已知 余种 中国已知 多种 以及弄蝶科 世界已知 多种 我国已知 多种(武春生和徐堉峰)云南位于我国西南 北邻四川、东接黔桂 处于多个自然地理区域的交汇处 造就了复杂多样的气候和地理景观 也孕育了极为丰富的蝴蝶种类 据最新记载 云南蝴蝶有 余种西双 版 纳 有 约 种(陈 明 勇 等 .)其中分布于勐腊县勐仑镇的蝴蝶有 种(.)蝴蝶种类繁多、色彩艳丽、科研价值高(闫振天 等 .)它们白天活动、种类容易鉴定 对环境变化敏感 已成为生物多样性监测以及评价某一区域环境优劣的重要指示物种(马方舟等 房丽君等 .)然而近年来 人类活动干扰、植被丰富度降低、全球气候变化正威胁着蝴蝶的多样性 来自于欧洲长期监测的蝴蝶数据显示蝴蝶多样性在不断地降低 有的国家蝴蝶种类灭绝率高达 数量也减少了近一半(.)导致这种现象的原因可能是栖息地的大量破环 有研究指出 在栖息地保护较好的区域 往往有较丰富的蝴蝶多样性 相反 在人为干扰强、破坏严重的生境中 不仅蝴蝶多样性会丧失 而且群落结构简单化、稳定性降低(房丽君等 .)也有研究报道适度干扰的生 境 中 蝴 蝶 多 样 性 会 增 加(.李欣芸等)气候对蝴蝶群落结构也产生显著影响 温度的升高或降低会显著影响蝴蝶的代谢速率、生长繁殖、性别比、激素的分泌等生理活动 而降水则直接影响蝴蝶的繁殖以及生理活动(吴建国等 房丽君和关建 期李金涛等:西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化玲)此外 景观异质性很大程度上影响到物种的交流与传播 能够影响蝴蝶的聚集与分散(张娜等 .)热带地区资源丰富 全球的蝴蝶种类分布于热带(.)而该区域由于人类生产活动的加剧、全球气候变化的影响 生境越来越破碎化进而影响蝴蝶的多样性 因此加强对热带地区蝴蝶多样性的研究 以及弄清楚该类群群落结构的变化规律对蝴蝶多样性的保护具有重要意义(.)不同生境对蝴蝶多样性影响的研究已见诸多报道(李欣芸等 .)也有研究关注蝴蝶群落多样性随季节而变化(易浪等)又或是针对单个类群有长时间的观测、报道(.)我国自 年启动了全国蝴蝶监测 样线覆盖全国不同代表性区域(马方舟等)但监测时间集中在 月 虽可以大尺度比较蝴蝶群落多样性的变化但反映区域蝴蝶群落 细致观测其月动态变化的数据尚缺乏 本研究依托中国科学院西双版纳热带植物园(简称“版纳植物园”)里丰富的植物、多样的生境类型及蝴蝶种类 开展系统观测 回答以下科学问题:()版纳植物园里的蝴蝶多样性如何?()蝴蝶群落的月动态变化模式是什么?()影响蝴蝶群落变化的因素有哪些?材料与方法 研究地点版纳植物园位于云南南部西双版纳傣族自治州勐腊县勐仑镇(、)平均海拔为 为 热 带 季 风 气 候 年 平 均 气 温 最热月 月平均气温 最冷月 月平均气温 根据降雨量可分为雨季(月)和干季(月)其中干季又可分为雾凉季(月)和干热季(月)干热季气候干燥 降水量少 日温差较大 雾凉季降水量虽少 但从夜间到次日中午 有大量的浓雾 对旱季植物的水分需求有一定补偿作用 雨季的特点主要为气候湿热 水分充足 在该季节降雨量占全年的 平均相对湿度为(刘文杰等 .)版纳植物园面积超过 有片段化雨林、次生林及多个专类园等不同生境 其中蝴蝶寄主及蜜源植物丰富 适宜的气候使得该区域有较高的蝴蝶多样性 是研究蝴蝶多样性动态变化的理想之地 研究方法 样线法采用标准 样线法对版纳植物园的蝴蝶种类与数量进行观测(.)考虑生境差异 样线分别设置于片段化雨林、次生林和专类园(藤本园和百花园一带)(附图)片段化雨林位于版纳植物园东区 保存有相对完好的一片的沟谷雨林 植物种类复杂、人为干扰少 原生植 物 主 要 是 番 荔 枝 科、爵 床 科、大戟科 等 保存有种子植物 余种 次生林位于版纳植物园东区有自然恢复的次生林 混杂着柚子、橡胶、柚木林等 受人为耕作干扰 专类园位于版纳植物园西区 主要收集、保存和展示藤本类、灌木类、小乔木等热带花卉植物近千种 不同月均有植物开花 游览区受人为干扰较大确定样线后 用 工具箱测定坐标 在 地图上标注样线轨迹 定期沿样线进行观测 观测速度大约为 /观测并记录样线周围 范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量尽量选择晴朗的天气或者阴天温度高于 时进行样线法调查 观测中难以确定的物种 采集标本 室内鉴定 蝴蝶调查时间为 年 月至 年 月 每月上中下旬各调查一次 然后按月、季节及不同生境进行分析和描述 种类的鉴定对于容易鉴定的蝴蝶种类 样线调查中当场鉴定记录 疑难种带回实验室 制作标本、查阅资料 云南蝴蝶(李传隆等)、中国观赏蝴蝶(陈晓鸣等)、西双版纳蝶类多样性(陈明勇等)以及 中国蝴蝶图鉴(武春生和徐堉峰)等进行比对、鉴定 对于难以鉴定的蝴蝶种请教蝴蝶分类专家协助准确鉴定 数据分析基于 软件 程序包分别计算出一年内观测到的 科蝴蝶物种丰富度 香农()及辛普森()多样性指数 并绘制不同季节及生境蝴蝶群落物种丰富度稀疏外推采样曲线(.)物种丰富度是群落中物种的环境昆虫学报 卷数目 香农多样性指数可较好地反映群落中常见物种的有效数量 辛普森多样性指数能较好地反映群落中优势种的有效数量 使用 绘制一年内不同生境观测到的蝴蝶种类及数量随月份变化图 基于 软件 程序内 函数分析蝴蝶种类、数量及温湿度的相关性 温湿度数据来源于云南西双版纳森林生态系统国家野外科学观测研究站为了比较不同季节和生境中蝴蝶群落组成差异 使用 软件 程序包(.)根据 相似性矩阵 基于物种丰富度对不同季节及生境蝴蝶群落的 多样性进行 非 度 量 多 维 尺 度 分 析()是一种可以将多维空间中的研究对象简化的分析方法 可以用散点图的形式直观地反映出不同季节及生境蝴蝶群落之间的差异性(.易浪等)采用 群落相似性系数()计算群落间种组成相似程度()其公式为:/()其中 分别为、群落中物种的数目 为、群落共享的物种数 其中当 处于 这个区间时 表现为极度不相似 时 表 现 为 中 等 程 度 不 相 似 时表现为中等程度相似 时表现为极度相似 基于 软件 程序包绘制出不同季节及生境的关联弦状图 弦状图既可以很好地反映出两样本之间相互作用关系 又可以清晰地反映出相互作用强度(.)结果与分析 蝴蝶群落的物种组成在为期一年的系统调查中 共观测到蝴蝶成虫 头 隶属 科 属 种(附录)不同科之间蝴蝶的种类组成有较大差异 其中蛱蝶科有 属 种 其物种丰富度、香农指数和辛普森指数均最高 其余 科物种丰富度灰蝶科较高 弄蝶科次之 粉蝶科较低 凤蝶科最低 仅 种 香农指数弄蝶科较高 灰蝶科次之 凤蝶科较低 粉蝶科最低 辛普森指数则弄蝶科较高凤蝶科次之 粉蝶科较低 灰蝶科最低(表)表 版纳植物园蝴蝶群落 科多样性指数(平均值 标准误)()科名属数 个体数物种丰富度 香农指数 辛普森指数 蛱蝶科 灰蝶科 弄蝶科 粉蝶科 凤蝶科 蝴蝶群落种类和数量的月动态变化蝴蝶群落的种类及数量随月份呈动态变化从种类上看 个不同生境中种类发生虽有差异但总体趋势一致 有明显的两个高峰 最高峰均出现在 月 另一小高峰出现在 月 片段化雨林中晚一个月达到高峰 总之 月观测到的种类最少 仅有 种 之后的 月蝴蝶种类略增加 但 月又下降 持续到 月 之后快速增加 月份增加到 种 到 月达种类发生高峰 有 种 月蝴蝶种类略有下降 但仍然能观测到较多蝴蝶种类 月蝴蝶种类大幅减少到 月仅观测到 种 从蝴蝶发生数量上看 个不同生境中数量发生也有 个高峰 最高峰出现在 月 专类园早一个月达高峰 另一个小高峰发生在 月 不同生境间变化大 专类园 月和 月观察到的蝴蝶数量较多 次生林及片段化雨林则分别在 月和 月观察到的数量较多 月专类园、次生林及片段化雨林观察到的蝴蝶数量分别晚一个月出现低谷期(图)总体上蝴蝶发生数量上 月蝴蝶数量保持平稳 月观测到的蝴蝶数量最少 之后蝴蝶数量迅速增加 至 月达数量高峰 月观测到的蝴蝶数 期李金涛等:西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化量逐渐减少 群落水平上 蝴蝶种类和数量月发生高峰一致 低谷期有差异 总体上呈现显著正相关关系()图 版纳植物园不同生境中蝴蝶种类及数量随月份动态变化 温湿度对蝴蝶种类和数量的影响在调查期间内 版纳植物园最低温出现在 月份 平均气温约 此月观测到的蝴蝶种类最少 最高气温出现在 月 平均气温超过 此月蝴蝶种类不多 数量最少 蝴蝶种类和数量发生高峰均出现在 月份 此月份平均温度为 相对湿度 通过分析气候因子与蝴蝶群落多样性的关系 发现月最高温显著影响蝴蝶群落的物种丰富度及数量 月最低温显著影响蝴蝶群落的物种丰富度、香农多样性及辛普森多样性 月平均温仅显著影响香农多样性 其它因素包括降水量和湿度对蝴蝶群落的多样性影响不显著(表)在全年观测到的 种蝴蝶中 仅 种每月均有发生 绝大多数种类则分散发生于不同月份 每月频繁的物种变化可能是群落水平上未检测出相关气候因素对蝴蝶种类和个体数量影响的原因 不同季节蝴蝶群落多样性的变化西双版纳有典型的三个季节:雾凉季、干热季和雨季 不同季节蝴蝶群落组成有明显差异 雨季观测到的蝴蝶种类及数量最多 有 种 头雾凉季观测到蝴蝶次之 有 种 头 干热季观测到的蝴蝶最少 有 种 头 多样性分析结果显示:物种丰富度从高到低依次是雨季、雾凉季及干热季 物种丰富度稀疏外推采样曲线的虚线段表明 增加调查强度三个季节特别雨季还可以观测到更多蝴蝶种类 香农指数是干热季最高 雾凉季居中 雨季最低 辛普森指数是干表 气候因子对蝴蝶群落多样性的影响 气候因素 物种丰富度个体数香农指数 辛普森指数 月最高温 月最低温 月平均温 月总降水量 月最小湿度 月平均湿度 注:是相关性系数 指 值 :.环境昆虫学报 卷热季高 雨季次之 雾凉季最低 雨季和雾凉季蝴蝶群落组成差异大 而干热季的蝴蝶群落与雨季和雾凉季均有重叠(图)蝴蝶群落时空存在差异 表明部分蝴蝶种类仅在特定季节出现 如仅 在 雾 凉 季 节 观 测 到 的 有 白 角 星 弄 蝶、白 边 裙 弄 蝶、绿裙玳蛱蝶 等 种蝴蝶 仅在干热季观测到的有罗蛱蝶 、黄裳眼 蛱 蝶 、白 带 螯 蛱 蝶 等 种蝴蝶 仅在雨季观测到的有沾边裙弄 蝶 、毛 脉 弄 蝶、奥弄蝶 等 种蝴蝶也有一些常见种类在 个季节中均观测到 如黄襟弄蝶 、细纹波蛱蝶、美凤蝶 、纤粉蝶 等 种蝴蝶图 版纳植物园不同季节蝴蝶群落的 多样性和 多样性 不同生境蝴蝶群落多样性的变化在不同生境中由于植被类型、人为干扰强度等不同蝴蝶群落多样性也表现出差异 次生林中蝴蝶物种丰富度最高 专类园次之 片段化雨林丰富度最低 香农指数在次生林最高 片段化雨林次之 专类园最低 辛普森指数则是片段化雨林最高 次生林居中 专类园最低 物种丰富度稀疏外推采样曲线的虚线段表明 类生境增加调查强度均能观测到更多蝴蝶种类 从 图中点的分布上看 片段化雨林和专类园的蝴蝶群落组成差异大 次生林的蝴蝶群落居中 少与片段化雨林和专类园的蝴蝶群落重叠分布(图)由于生境差异 部分蝴蝶种类仅出现在特有生境中如:仅在专类园里观测到的有瓦酣弄蝶、白边裙弄蝶 、白带酣弄蝶、罗燕灰蝶 等 种蝴蝶图 版纳植物园不同生境蝴蝶群落的 多样性和 多样性 期李金涛等:西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化仅在片段化雨林里观测到的有毛脉弄蝶、红标弄蝶 、绿玛弄蝶 、黄裳肿脉弄蝶 等 种蝴蝶 仅在次生林中观测到的有腌翅弄蝶 、凤尾蛱蝶 、中华 云 灰 蝶 、绿 凤 蝶 等 种蝴蝶 种生境均观测到的种类有黄襟弄蝶 、爻蛱蝶、波灰蝶 等 种 不同季节及生境蝴蝶群落的相似性不同季节和生境共享一些蝴蝶种类 可能影响蝴蝶群落的相似性 从季节上看 雨季与雾凉季共享蝴蝶最多 达 种 群落相似性系数为 而雨季与干热季共享的蝴蝶种类有 种群落相似性系数为 雾凉季与干热季共享 种蝴蝶 群落相似性系数为 从生境上看:次生林与专类园共享蝴蝶有 种 群落相似性系数为 片段化雨林与专类园共享蝴蝶 种群落相似性系数为 次生林与片段化雨林共享蝴蝶 种 群落相似性系数为 相似性系数大于 说明两群落中等程度相似 小于 说明群落不相似 由此可看出:不同季节中仅雾凉季与干热季的蝴蝶群落呈现中等程度相似性其它季节之间蝴蝶群落均不相似 不同生境中仅次生林与片段化雨林的蝴蝶群落呈现出中等程度相似性 其它生境之间蝴蝶群落均不相似(图)图 版纳热带植物园不同季节、生境蝴蝶群落共享种类 结论与讨论蝴蝶的发生与寄主植物的多样性密切相关版纳植物园有丰富的寄主植物种类 通常也意味着具有较高的蝴蝶丰富度 通过一年期系统观测共调查到蝴蝶成虫 科 属 种 头 表现出版纳植物园蝴蝶种类极其丰富的特点 在蝴蝶 科中蛱蝶类群 个多样性指数均最高 其它类群多样性高低存在变化 蝴蝶群落的月发生规律显示种类和个体数量均在 月份达到最高峰另一个小高峰出现在 月 生境间变化大 气候因素分析发现月最高温显著影响蝴蝶群落的物种丰富度和数量 月最低温显著影响物种丰富度、香农多样性和辛普森多样性 月平均温仅显著影响香农多样性 其它因子没有检测到对蝴蝶多样性的影响 可能与每月蝴蝶种类频繁的变化有关其种类及数量受寄主植物丰富度等多方面的影响也可能是温湿度对蝴蝶种类及数量的影响具有滞后性 在西双版纳典型的 个季节和 类生境中蝴蝶群落组成均存在差异 雨季物种丰富度最高干热季香农和辛普森指数最高 蝴蝶物种丰富度和香农指数在次生林环境中最高 而辛普森指数则是片段化雨林最高 仅雾凉季与干热季的蝴蝶群落 以及次生林与片段化雨林中蝴蝶群落呈现出中等程度相似 其它季节和生境之间蝴蝶群落均不相似 本研究揭示了版纳植物园蝴蝶群落的种类组成与月动态变化规律 并明确了不同季节及生境蝴蝶群落的多样性变化蝴蝶种类的本底研究相对清楚 我国 年也启动了全国蝴蝶监测 样线覆盖全国不同代表性区域(马方舟等)不同区域监测到的蝴蝶发生高峰期有差异 如:八大公山国家级自然保护区内蝴蝶物种类、个体数及多样性指数在 月逐渐上升 月达到峰值 月逐渐下降(陈梦悦等)大庆地区蝴蝶最早出现于 月下旬 最晚活动至 月上旬 月为发生高峰期(袁改霞等)齐云山国家级自然保护区蝴蝶个体数从 月开始逐渐增加 到 月基本稳定并维持到 月 物种数在 月基本稳定(黄敦元等)在高黎贡山地区不同月份调查的数据显示 秋季蝴蝶物种多样性最高(易浪等)在巴西半干旱地区雨季有更多的蝴蝶种类和数量(.)蝴蝶群落种类组成和发生高峰在不同地区存在月份和季节上的差异 与气候、植被及蝴蝶本身的发育有关 也与调查的频率及时间尺度相关 加强观测力度和持续性非常必要 本研究聚焦蝴蝶种类丰富的版纳植物园 开展系统观测 结果显示这里蝴蝶全年发生 种类丰富 种类和数量高峰期环境昆虫学报 卷均出现在 月 种类最少出现在 月 数量最少出现在 月 值得进一步研究不同年份之间蝴蝶群落多样性的变化由于栖息地的退化或改变 影响到蝴蝶群落的物种组成和个体数量(.)也有研究报道生境开阔、适度干扰以及增加空间异质性 均有利于蝶类多样性的增加(李欣芸等)本研究中次生林中蝴蝶物种丰富度及香农指数均最高 片段化雨林中则辛普森指数最高 个月的研究结果与 等()聚焦 月份 以及张翔等()月和 月在西双版纳区域尺度上观测的结果一致 也支持适度干扰生境中有较高的蝴蝶多样性 无论不同季节或生境 多样性中基于样本大小的物种丰富度稀疏外推曲线显示 继续增加观测强度 均还可以观测到更多蝴蝶种类 特别在雨季和片段化雨林中继续观测到不同蝴蝶种类的潜力更大 从空间分布看 生境差异大的栖息地之间 蝴蝶群落物种分布重叠少 共享种类有限 群落有自身特点相似性低 不同生境群落相似性低的结果也与张翔等()在西双版纳区域和局域尺度上报道的结果一致蝴蝶具有较高的生态和社会功能 比如传粉、观赏等 人们也逐渐重视对蝶类的保护 由于绝大多数蝴蝶是寡食性昆虫 它们(尤其幼虫期)仅食用某种或某一类植物 这使得蝴蝶对植被的破坏非常敏感 因此对蝶类最大的威胁是栖息地的丧失(.)在版纳植物园比较特殊的生态系统里 生境虽有差异 但相对稳定公众保护意识强 蝴蝶种类丰富 保护蝴蝶多样性有不同的思路和方法 对于被列入 国家重点保护野生动物名录()保护级别为二级的裳凤蝶 注意增加其种群 加强其生活史、遗传多样性、生态分布及种间关系的研究有利于对其进行有效保护 对于绝大多数蝴蝶物种 首先研究它们幼虫、成虫与取食植物的关系保护好其取食的植物及活动的生境 在生态系统水平上维持其种群大小 其次 人为耕作、管理区域 注意减少影响蝴蝶的觅食、活动的行为最后也需加强对当地居民、游客的科普和宣传一起保护蝴蝶多样性致谢:感谢中国科学院西双版纳热带植物园园林园艺中心在野外调查及采集时提供的支持和云南西双版纳森林生态系统国家野外科学观测研究站提供的气候数据共享参考文献().():.:.():.():.:.:.():.():.():陈梦悦 吴雨恒 廖承清 等 八大公山国家级自然保护区不同生境蝶类群落特征与月动态.生物多样性 ():.:陈明勇 李正玲 王爱梅 等 西双版纳蝶类多样性.昆明:云南美术出版社 .:陈晓鸣周成理 史军义 等 中国观赏蝴蝶.北京:中国林业出版社 .:.:.():.:.():.():樊程 肖梅 期李金涛等:西双版纳热带植物园蝴蝶的多样性及变化雷莹 等 四川唐家河国家级自然保护区蝴蝶多样性研究.北京大学学报 ():.():房丽君 关建玲 蝴蝶对全球气候变化的响应及其研究进展.环境昆虫学报 ():.():房丽君 张宇军 邢小宇 等 秦岭国家植物园蝴蝶群落结构与多样性.生物多样性 :.():冯佩 钟肖叶穗 等 湖北天门地区蝴蝶种类分布及多样性分析.河南农业大学学报 ():.():.():.():.:().():.():黄敦元 黄世贵 王建皓 等 齐云山国家级自然保护区蝴蝶群落多样性.生物多样性 ():.:.():.:.:.:李传隆 李昌廉 徐志辉等.云南蝴蝶.北京:中国林业出版社 .():李欣芸 杨益春 贺泽帅 等 宁夏贺兰山自然保护区蝴蝶群落多样性及其环境影响因子.环境昆虫学报 ():.:.():.():刘文杰 张克映 王昌命 等 西双版纳片段化雨林干季林冠层雾露形成的小气候特征研究.生态学报 ():.():.().():.().():马方舟 徐海根 陈萌萌 等 全国蝴蝶多样性观测网络()建设进展.生态与环境学报 ():.():.().:.():.():.:.:.():.:.():.:武春生 徐堉峰 中国蝴蝶图鉴.福州:海峡出版社 环境昆虫学报 卷 .():吴建国 气候变化对陆地生物多样性影响研究的若干进展.中国工程科学 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