北京中医药大学中药学(专)生理学笔记整理-消化道.doc

一、 概述
　消化有两种方式：
　　(1) 机械消化 即通过消化道肌肉的运动，将食物磨碎，使之与消化液充分混合，并不断向消化道远端推送；
　　(2) 化学消化 即通过消化液中消化酶的作用，将食物分解为小分子物质。
　　两种消化方式互相配合、同时进行。
（一） 消化道平滑肌的生理特征
消化道平滑肌的生理特征
　　1.【一般特性】
　消化道平滑肌的一般特性

　　1）具有肌肉组织的共同特性，如兴奋性、传导性、收缩性等；
　　2）具有自身的功能特点：
　　(1) 兴奋性较骨骼肌低：收缩的潜伏期、收缩期和舒张期比骨骼肌长得多，而且变异较大。
　　(2) 紧张性收缩：指消化道平滑肌经常保持在一种微弱的持续收缩状态，是胃肠道所共有的一种收缩形式。〖生理意义〗
　　(3) 自动节律性运动：离体的消化道平滑肌在适宜环境中，仍能发生良好的节律性收缩与舒张，但远不如心肌那样规则，且收缩较缓慢，频率也低，每分钟数次至十余次。
　　(4) 伸展性：作为中空的容纳器官，消化道平滑肌伸展较大。
　　 它具有重要的生理意义，如胃可容纳数倍于空胃体积的食物。
　　(5) 对电刺激不敏感，但对化学、牵张和温度刺激却特别敏感：
　　① 微量乙酰胆碱可使它收缩，肾上腺素可使它舒张；
　　② 轻度的突然拉长，可引起平滑肌强烈收缩；
　　③ 消化道内容物对平滑肌的牵张、化学刺激是引起其推进和排空的自然刺激因素。
　　2. 电生理特性
〖静息电位〗主要由K+外流形成，与Na+、Cl-、Ca2+及钠泵的生电作用有关。

〖基本电节律(BER)〗意义在于：使细胞的膜电位更接近阈电位，为动作电位创造条件。

〖动作电位〗产生的原因主要是Ca2+内流有关，Na+的内流也有一定影响。

〖消化间期复合肌电(IMC)〗
在消化间期或禁食期间，人胃肠道能周期性爆发多个动作电位，并伴有平滑肌运动，这种电活动称为消化间期复合肌电。
　　(1)每个周期的IMC共有4个时相：
　　〖Ⅰ相〗仅有基本电节律，不发生平滑肌收缩；
　　〖Ⅱ相〗断断续续出现动作电位和肌肉收缩；
　　〖Ⅲ相〗几乎每个基本电节律上均负载有成簇的动作电位，同时伴有平滑肌收缩；
　　〖Ⅳ相〗为Ⅲ相恢复到下一周期I相之间的过渡相。
　　在清醒空腹情况下，IMC总是按4个时相的顺序，周而复始地规律进行，进食能很快使其终止。
　　(2)IMC的生理意义：Ⅲ相电活动所伴随的周期性平滑肌收缩从胃肠道近端向远端移行，可清除其中的残余食物，为后来的进食及消化作好准备。
（二） 消化腺的分泌功能
【消化方式一览表】

　　1. 消化腺的分泌是腺细胞主动活动的结果，其能量来源于ATP。人体消化腺分泌的消化液总量每天达6L～8L。消化液中的主要成分为有机物、无机离子和水。
　　2. 消化液的生理作用：
　　① 将复杂的食物水解成为小分子物质；
　　② 为消化酶活动提供适宜酸碱度；
　　③ 稀释食物，使之与血浆等渗，便于吸收；
　　④ 通过分泌粘液等保护消化道粘膜。
（三） 胃肠道的神经支配
　　除口腔、食管上段和肛门外括约肌外，几乎整个消化道都受副交感神经和交感神经双重支配，其中以副交感神经的作用为主
胃肠道的神经支配(示意图)
(1) 〖副交感神经〗主要来自迷走神经，起源于延髓，大多数副交感节后纤维末梢释放的递质是乙酰胆碱，对胃肠的运动和分泌起兴奋作用，这一作用可被阿托品阴断。
(2) 〖交感神经〗交感神经末梢释放的递质是去甲肾上腺素，间接和直接抑制胃肠平滑肌活动。
(3)〖内在神经丛〗可以通过局部反射单独起作用；异常情况下，外来神经对内在神经发挥调制作用。

除口腔、食管上段和肛门外括约肌外，几乎整个消化道都受副交感神经和交感神经双重支配，其中以副交感神经的作用为主。

（四） 胃肠激素
　　1. 胃肠激素：胃肠道粘膜内的〖内分泌细胞〗分泌的激素，称为胃肠激素。
主要胃肠激素的〖种类〗和〖生理作用〗。

2. 脑-肠肽：有些肽类激素在消化道和中枢神经系统中同时存在，此类激素被称为脑-肠肽，如促胃液素、缩胆囊素、P物质、生长抑素、血管活性肠肽、脑啡肽等。
注释：
1、 内分泌细胞:胃肠道是体内最大也是最复杂的内泌器官，胃肠道内分泌细胞分散地存在于粘膜上皮细胞之间，由于胃肠道粘膜面积极大，内分泌细胞总数超过所有其他内分泌腺细胞的总和。
2、 胃肠激素的分类：1）促胃液素，主要包括促胃液素和缩胆囊素（CCK）
2）促胰液素：主要包括促胰液素、胰高血糖素、血管活性肠肽和糖依赖性胰岛素释放肽；
在消化功能调节中起重要作用的主要有四种：
促胃液素，促胰液素，促胰酶素（即缩胆囊素），糖依赖性胰岛素释放肽。
3、 胃肠激素的生理作用：
1）调节消化腺分泌和消化道活动；
2）调节其他激素的分泌，如糖依赖性胰岛素释放肽有很强的刺激胰岛素分泌的作用；
3）营养作用，刺激消化道组织的代谢，促进粘膜生长。

4、 主要胃肠内分泌细胞的名称、分布和分泌产物
胰岛分泌的细胞： A细胞——胰高血糖素
B细胞——胰岛素
胰岛、胃、小肠、结肠： D细胞——生长抑制素
胃窦、十二指肠 G细胞——胃泌素
小肠上部 I细胞——胆囊收缩素
K细胞——抑胃肽
S细胞——促胰液素
小肠 MO细胞——胃动素
回肠 N细胞——神经降压素
胰岛、胰腺外分泌部分、胃、小肠、大肠
PP细胞——胰多肽
二、 口腔内消化
消化过程从口腔开始。
　　通过咀嚼，食物被磨碎，并与唾液混合，形成食团而被吞咽。
　　唾液为无色、近中性、低渗的粘稠液体，是由大唾液腺和许多口腔粘膜腺分泌的混合液。
　　成年人每日分泌唾液量约lL～1.5L。
　　由于唾液的作用，食物中的淀粉在口腔内开始分解。
（一） 唾液分泌
唾液分泌

1. 唾液的
〖性质〗无色，近中性（PH6.7-7.1)低渗的粘稠液体一;由大唾液腺(舌下腺、下颌下腺、腮腺）和许多口腔粘膜分泌的混合液；成年人每日分泌量约1L-1.5L。
〖成分〗水分占90%；有机物包括 粘蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶、免疫球蛋白A等；无机物主要有Na+,K+,Ca2+,Cl-,HCO3-等。
〖作用〗两个方面：一是消化作用——润湿食物，使便于吞咽；溶解食物，使产生味觉；唾液淀粉酶分解淀粉为麦芽糖；另一方面就是 保持口腔清洁——唾液淀粉酶可清洁口腔有害物，溶菌酶有杀菌的作用。

　　2. 唾液分泌的调节：完全由神经调节。
　　(1) 调节唾液分泌的神经反射包括两类：
　　① 非条件反射：食物对口腔粘膜的机械、化学、温度刺激所引起的唾液分泌，传入神经在第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ对〖脑神经〗。
② 条件反射：食物的形状、颜色、气味以及进食环境所引起的唾液分泌，传入神经在第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ对〖脑神经〗。
　　(2) 反射的中枢：
　　① 初级中枢：延髓泌涎核；
　　② 高级中枢：下丘脑、大脑皮层等。
　　(3) 传出神经：
　　① 副交感神经(主要)：其末梢释放乙酰胆碱和肽类递质，能引起大量稀薄的唾液分泌。
② 交感神经(次要)：其末梢释放去甲肾上腺素，能引起少量粘稠的唾液分泌。
注释：
1、

（二） 咀嚼吞咽
　　1. 咀嚼
　　(1) 咀嚼是咀嚼肌收缩所组成的复杂反射动作。
　　(2) 作用
　　① 配合牙齿和舌肌运动:将食物切割、研磨，并与唾液充分混合，形成便于吞咽的食团。
　　② 反射性引起胃、胰、肝、胆囊等的消化活动及胰岛素分泌，为后继消化过程准备条件。
　　2. 吞咽 是食团由口腔经食管蠕动送入胃的过程。这是一个复杂的反射动作。
　　(1)〖吞咽动作分期〗【食管蠕动波】
　　(2) 吞咽反射
　　① 吞咽反射的反射弧：基本中枢在延髓，传入神经来自软腭、咽后壁、会厌和食管，传出神经在第Ⅴ、Ⅵ、Ⅹ、Ⅻ对脑神经。
　　② 食管上2/3的蠕动：要通过迷走神经的反射活动才能实现；
　　③ 食管下1/3的蠕动：在内在神经丛的参与下即可完成。
　　(3) 吞咽时间：指从吞咽开始至食物到达贲门所需要的时间。
　　一般不超过15s：液体食物约需3s～4s，糊状食物约需5s，固体食物约需6s～8s，

食管蠕动波：

（三） 食管胃括约肌
1. 食管胃括约肌 〖示意图〗

　　 食管在解剖上并不存在括约肌；
　　 但用测压法规察到，在食管与胃贲门连接处以上，有一段长约3cm～6cm的高压区，其内压比胃高出0.67kPa～1.33kPa。
　　 研究表明，安静时，食管中段压力约等于胸膜腔内压，而食管两端内压却高于中段压力，形成高压区；
　　 此高压区可防止胃内容物逆流入食管，起到生理性括约肌的作用，故称此段为食管胃括约肌。
　　2. 食管胃括约肌在食管的蠕动波到达食管下端时便舒张，使食团入胃。
三、 胃内消化
　胃有暂时贮存食物和消化食物的功能。
　　食物入胃后，经过胃壁肌肉运动的机械消化和胃液中酶的化学消化，对蛋白质进行初步分解。胃内容物与胃液充分混合成半流体的食糜，并少量地、慢慢地通过幽门排入十二指肠。
　　胃的分区: 〖示意图〗
　　(1)解剖上将胃分为胃底、胃体和胃窦三部分。
　　(2)根据胃腺分布情况，将胃粘膜分为三区：贲门腺区、泌酸腺区(占l／3～4／5)和幽门腺区。
　　(3)若从小弯中点到大弯上2／3处连线，又可将胃分成头区和尾区。
胃液分泌
　　　1 胃液的性质、成分和作用
　　胃液为无色透明的酸性液体，pH 0.9～1.5。正常成人每天分泌量为1.5L～2.5L。
　　1.1 胃液的主要成分，无机物有盐酸、钠和钾的氯化物；有机物有胃蛋白酶原、粘蛋白及内因子等。
　　(1) 【盐酸HCl】；
　　(2) 钠和钾的氯化物及其他无机物；
　　(3) 胃蛋白酶原：
　　① 胃蛋白酶原无活性，由主细胞合成并分泌。它在胃酸或已有活性的胃蛋白酶作用下，转变为具有活性的胃蛋白酶。
　　② 胃蛋白酶在酸性环境中，可水解蛋白质，其主要产物是蛋白和蛋白胨。其作用最适pH为1.5～3.5，pH大于6.0即失去活性。
　　(4) 胃粘液：
　　① 胃粘液是胃表面上皮细胞分泌的不溶性粘液；
　　② 腺体分泌的可溶性粘液。
　　胃粘液的主要成分为糖蛋白，因此具有较高的粘滞性而形成凝胶，
　　1.2 正常人胃内存在两种屏障：
　　【胃粘膜屏障】胃粘膜屏障
　　(1) 由胃粘膜上皮细胞腔面细胞膜和细胞间的紧密连接所构成。
　　(2) 该屏障对离子化物质如H+和Na+难以通透，因此可有效地阻止H+由胃腔扩散入粘膜，在保护胃粘膜防止酸的侵蚀方面具有重要意义。

【粘液-碳酸氢盐屏障】
粘液-碳酸氢盐屏障
　　(1) 由HCO3-与粘液结合在一起形成的粘液凝胶层所构成，覆盖在胃上皮细胞顶部。
　　(2) 这一屏障的作用在于，当胃腔中的H+向胃壁慢慢扩散时，被其中的HCO3-中和，使粘液层中出现pH梯度，即胃腔侧 pH较低，而靠近上皮细胞侧pH较高，因而有效地保护了胃粘膜。

　　1.3 内因子：
　　(1) 内因子由壁细胞分泌，为糖蛋白，分子量约60000。它具有〖保护维生素B12并促进其吸收〗的作用。
　　(2) 若内因子缺乏（如胃大部切除或泌酸功能降低等），引起维生素B12吸收不良，从而导致红细胞发育障碍，形成巨幼红细胞性贫血。
　　2 胃液分泌的调节
　　2.1 基础分泌：
　　空腹时胃液基础分泌量很少，酸度低。
　　2.2 消化期胃液分泌：
　　食物是引起胃液分泌的自然刺激物，故进食后胃液分泌增多。
　　一般按感受食物刺激部位的先后顺序分为【3个时相】：
消化期胃液分泌
　　食物是引起胃液分泌的自然刺激物，故进食后胃液分泌增多。
　　一般按感受食物刺激部位的先后顺序分为3个时相：
　　1. 头期胃液分泌：
　　(1) 条件反射：
　　 与食物有关的形象、气味、声音等刺激了视、嗅、听感受器，通过迷走神经传出所引起的胃液分泌，属于条件反射性。
　　(2) 非条件反射：
　　 食物刺激口腔、咽、喉等处的化学和机械感受器引起的胃液分泌属于非条件反射性。
　　(3) 迷走神经的调节：
　　 传出神经是迷走神经。迷走神经兴奋时，通过胆碱能节后纤维直接引起胃腺分泌，另一方面还可通过非胆碱能节后纤维兴奋胃窦G细胞分泌促胃液素，间接刺激胃腺分泌。
　　因此，头期的胃液分泌既有神经调节又有体液调节。
　　特点：胃液分泌量大，酸度高，胃蛋白酶含量更高。
　　2. 胃期胃液分泌：
　　 指食物入胃后，对胃产生机械和化学刺激，继续引起胃液分泌。
　　 胃期胃液分泌也有神经和体液调节两条途径，具体过程如下：
　　(1) 食物扩张胃底和胃体部的感受器通过迷走-迷走反射和内在神经丛局部反射，引起胃腺分泌；
　　(2) 食物扩张胃窦，经内在神经丛作用于胃窦G细胞释放促胃液素，引起胃腺分泌；
　　(3) 蛋白质消化产物直接刺激G细胞释放促胃液素，引起胃腺分泌。
　　特点：胃液酸度较高而胃蛋白酶含量较头期低，故消化力比头期弱。
　　3. 肠期胃液分泌：
　　(1) 指食糜进入小肠后，仍可引起少量的胃液分泌。
　　(2) 十二指肠粘膜分泌的促胃液素和小肠粘膜释放的肠泌酸素可促使胃液分泌。
　　 特点：肠期胃液分泌量少，仅占胃液总分泌量的1／10。
　　 它由食糜对肠壁的机械扩张和化学刺激所引起，它主要是体液调节。
　　以上胃液分泌的3个时相，虽有先后顺序，但又互相重叠。
　　2.3 引起胃酸分泌的【内源性物质】；
(1) 乙酰胆碱：
　　 迷走神经的末梢递质。
　　 机理：可直接刺激壁细胞引起胃酸分泌，其作用可被胆碱M受体阻断剂阿托品阻断。
　　(2) 促胃液素：
　　 由G细胞合成并释放，经血循环作用于壁细胞，促进胃酸分泌。
　　 机理：促胃液素以多种分子存在于体内，其中主要的形式是 G-17(小促胃液素)和 G-34（大促胃液素)，G-17的生物学效应较强。
　　(3) 组胺：
　　 是一种很强的胃酸分泌刺激物，由固有膜中的肥大细胞合成和分泌。
　　 机理：组胺释放后，可通过旁分泌途径扩散到邻近的壁细胞，与壁细胞上的组胺Ⅱ型受体(H2受体)结合，促使胃酸分泌。
　　以上3种内源性泌酸物质互相影响、互相加强，其中组胺起着关键作用。
　　临床上，应用H2受体阻断剂甲氰咪胍可拮抗组胺的泌酸作用，减少胃酸分泌，治疗某些消化性溃疡。
　　2.4 【胃液分泌的抑制】。
胃液分泌的抑制
　　(1) 盐酸：
　　 由胃腺分泌，反过来抑制胃腺活动，这种负反馈调节机制对于调节胃酸水平有重要意义。
　　 机理：胃窦区内酸度增加可直接抑制胃窦粘膜中G细胞的活动，减少促胃液素分泌，抑制盐酸分泌。
　　 十二指肠内酸度降至pH2.5时，也可抑制盐酸分泌，可能与盐酸刺激小肠粘膜释放促胰液素和刺激十二指肠球部释放球抑胃素有关。
　　(2) 脂肪及其水解产物：
　　 机理：进入十二指肠后，刺激小肠粘膜释放多种激素如糖依赖性胰岛素释放肽等，都能抑制胃酸分泌。
　　(3) 高渗溶液：
　　 机理：刺激十二指肠内渗透压感受器，通过肠-胃反射而抑制胃液分泌。
注释：
1、 盐酸—— 即通常所说的胃酸，由胃腺的壁细胞分泌。
　　(1)正常人空腹时胃酸排出量每小时约0mmol～5mmol。在组胺或促胃液素刺激下，胃酸的最大排出量可达20mmol／h。
　　(2) 它有〖游离酸〗和结合酸两种形式，两者合称为总酸。
　　2. 〖盐酸的主要生理作用〗

　　3. 盐酸的分泌过程 盐酸在壁细胞内小管中合成。
　　(1) 盐酸分泌是耗能的主动过程，能量主要来自ATP的分解。
　　(2) H+的来源：H2O解离成H+和OH-，其中的H+靠小管膜上氢泵与K+进行交换进入小管内；
　　(3) Cl-的来源：H2O解离产生的OH-被细胞内 H2CO3中和，形成 HCO3-和H2O。HCO3-从细胞内进入血液与Cl-进行交换。Cl-进入细胞后，靠氯泵转运出胞进入壁细胞小管内；
　　(4) HCl的分泌：H+与Cl-在小管内形成HCl，并随即进入胃腺腔。
　　4. 〖“餐后碱潮”的形成〗

（一） 胃运动
胃运动

　　胃运动的生理功能是研磨食物，使食物与胃液充分混合形成食糜，并逐步将食糜排至十二指肠。
　　1. 胃运动的形式与调节：
〖容受性舒张〗
〖紧张性收缩〗
【蠕动】
　　胃的蠕动
　　1. 过程：
　　(1)食物入胃后5min，蠕动从胃中部开始，有节律地向幽门方向行进，越近幽门，蠕动越强，
可将一部分食糜推入十二指肠；
　　(2) 当幽门关闭和前进的蠕动波引起远端胃窦内压升高时，进入胃窦的内容物被挤压而返回，这有助于胃内容物的磨碎和与胃液充分混合；
　　(3) 人的胃蠕动频率约3次／min，需1min左右到达幽门。〖示意图〗
　　2. 胃蠕动受胃平滑肌基本电节律控制：
　　(1) 胃的基本电节律起于胃大弯上部，向幽门方向传播，3次／min；
　　(2) 胃肌收缩通常出现在基本电节律波后6s～9s，动作电位后ls～2s。
　　3. 神经和体液因素可通过影响基本电节律和动作电位而影响胃蠕动
　　(1) 如迷走神经兴奋、促胃液素、促胃动素等可使其增强；
　　(2) 而交感神经兴奋、促胰液素、糖依赖性胰岛素释放肽等则作用相反。

2. 胃排空：胃内容物进入十二指肠的过程称为胃排空。
　　(1) 胃排空一般在食物入胃后5min开始，并以适应小肠消化吸收的速度进行，直至胃内容物排空为止。
　　(2) 排空的速度与食物的物理性状和化学组成〖见注释〗有关。
3. 胃排空的控制：
　　(1) 胃内因素促进排空：凡能使〖胃运动加强〗的因素均能促进排空。
使胃运动加强的因素，一个是机械刺激，一个是对胃窦部粘膜释放促胃液素，使胃运动增强，幽门舒张，从而促进排空。
　　(2) 十二指肠内因素抑制排空：
〖肠-胃反射〗食糜的充胀、酸、脂肪、渗透压等作用于十二指肠壁上感受器，通过肠-胃反射可以抑制胃运动。延缓胃排空。
〖激素作用〗酸和脂肪进入十二指肠，还可以引起十二指肠粘膜释放促胰液互、糖依赖性胰岛素释放肽等抑制胃运动。
4. 呕吐
　　胃内容物及部分肠内容物经食管和口腔被驱出的动作，称为呕吐。它是复杂的反射动作。
机械和化学性刺激作用于舌根、咽部、胃、肠、胆总管、腹膜及泌尿生殖器等处的相应感受器，都可引起呕吐。
视觉及内耳前庭的位置感觉发生改变时，也可引起呕吐。
颅内压增高可直接刺激〖呕吐中枢〗引起呕吐。
　　呕吐是一种具有保护意义的防御反射，可将有毒物质排出体外；但剧烈而频繁的呕吐，可导致体内水、电解质和酸碱平衡紊乱。
呕吐中枢——在解剖学及功能上，呕吐中枢与呼吸和心血管中枢有密切联系，因此，呕吐中枢发出的冲动，经迷走神经、交感神经、膈神经、脊神经等传至胃、小肠、膈肌、腹肌等处，引起笔多效应器的活动。
四、 小肠内消化
小肠内消化是整个消化过程中最重要的阶段。
　　食糜在小肠内停留3h～8h，同时受到胰液、胆汁和小肠液的化学消化和小肠运动的机械作用，变成小分子物质而被小肠吸收。
　　不能消化和吸收的食物残渣进入大肠。
（一） 胰液分泌
胰液分泌
　　1 胰液的性质、成分和作用
　　1.1 胰液由胰腺外分泌部分泌，正常成年人每天分泌量为lL～2L。
　　1.2 胰液为无色透明的碱性液体，pH 7.8～8.4。
　　1.3 胰液的组成：
　　(1) 无机物主要是HCO3-如〖NaHCO3〗，其次有 Cl-、 Na+、 K+、Ca2+等；
　　(2) 有机物主要是由胰腺腺泡细胞分泌的各种消化酶：
〖胰淀粉酶〗以活性形式分泌，将淀粉分解成麦芽糖、糊精及麦芽寡糖；作用的最适PH为6.7-7.0.
〖胰脂肪酶〗在胆盐和胰辅脂酶的帮助下,可将甘油三酯分解为甘油一酯、脂肪酸和甘油；作用最适PH为7.5-8.5.
〖胰辅脂酶〗它可以与脂肪结合又可以与脂肪酶结合,使脂肪酶与脂肪微滴牢固的结合,促进脂肪酶的水解作用;另外它是胰腺分泌的最小的分子蛋白质,需要被胰蛋白酶激活.
〖胰蛋白酶原和糜蛋白酶原〗 在胰液流入肠腔后,由小肠液中的肠激酶激活;胰蛋白酶可以激活胰蛋白酶原;并可以激活糜蛋白酶原;两种蛋白酶相似,将蛋白质消化为小分子多肽和氨基酸.

　　1.4 由于胰液中含有水解三大类主要营养物的消化酶，因而是所有消化液中最重要的一种。

　　2 胰液分泌的调节
　　2.1 在非消化期，胰液几乎不分泌或很少分泌；而在消化期，胰液开始分泌或分泌增加。可见食物是兴奋胰腺的自然因素。
　　2.2 进食时胰液分泌的调节同样可分为头期、胃期和肠期，受神经和体液双重控制，并以体液调节为主〖如图〗。
(1) 〖神经调节〗
① 迷走神经；主要作用于胰腺腺泡细胞，引起胰液分泌，特点是：水分和碳酸氢盐含量很少，而酶的含量较丰富；
② 内脏大神经。通过胆碱能纤维可使胰液分泌增加，通过肾上腺素能纤维，使胰腺血管收缩，胰液分泌减少。

(2) 〖体液调节〗主要有促胰液素、促胰酶素和促胃液素。
促胰液素:由小肠S细胞分泌.盐酸对其刺激作用最强,其次为蛋白分解产物及脂酸钠.作用特点:它通过血液循环作用于胰腺导管细胞,使其他泌大量的H2O和HCO3-,从而增加胰液的总量,但是酶的含量很低.
促胰酶素:由小肠I细胞分泌.蛋白分解物对其刺激作用最强,如氨基酸\多肽,其次是脂酸钠\盐酸,作用特点:促进胰液中酶的分泌,而对胰液中H2O和HCO3-的影响却很弱.
促胃液素:作用特点:促进胰液分泌,对其中酶的分泌作用较强,对H2O和HCO3-的作用较弱.
　　(3) 神经调节和体液调节的关系：
　　① 胰液分泌的神经和体液调节之间有相互加强作用。
　　在注射促胰液素的同时刺激迷走神经，则胰液分泌量超过两者作用的总和。
　　②　在体液因素如促胰液素与促胰酶素之间，也有协同作用。
（二） 胆汁分泌
　　1. 胆汁：
　　(1) 胆汁由肝细胞持续分泌，称为肝胆汁，成年人每天分泌量约1L，在非消化期间流入胆囊贮存。
　　(2) 消化期间，胆汁由肝细胞或由胆囊中大量排至十二指肠。由胆囊排出的胆汁称为胆囊胆汁。
　　2. 胆汁的性质：
　　(1) 胆汁是一种较浓、味苦、有色的液体。
　　(2) 肝胆汁呈金黄色，pH7.4。
　　(3) 胆囊胆汁因浓缩，颜色变深为黄绿色，pH6.8(因HCO3-被吸收)。
　　3. 胆汁的成分：
　　(1) 胆汁中的无机物为Na+、K+、Cl-和HCO3-等。
　　(2) 有机物主要是胆盐、〖胆色素〗、胆固醇和卵磷脂，不含消化酶。
(3) 与消化功能有关的是胆盐，它是结合胆汁酸的钠盐。
注释:1、胆色素是血红蛋白分解的产物，当血液中胆色素过多时，可出现黄疸。
2、胆固醇是肝脏脂肪代谢的产物，是胆汁酸的前身；
3、正常情况下，胆汁中的胆盐和胆固醇保持适当的比例，使胆固醇呈溶解状态；
4、当胆固醇过多，或胆盐过少时，胆固醇可沉积而形成结石。
5、胆盐+胆固醇——》胆汁，胆固醇是肝脏脂肪代谢的产物，是胆汁酸的前身。
与消化功能有关的是胆盐，是结合胆汁酸（胆固醇）的钠盐。
　　4. 胆盐的作用：
　　(1)〖促进脂肪消化分解〗；
　　(2)〖促进脂肪和脂溶性维生素吸收〗。
（三） 胆囊的功能
　　胆囊的功能主要有：
　　1. 储存和浓缩胆汁：
　　(1) 在非消化期，肝胰壶腹括约肌收缩，肝细胞分泌的肝胆汁进入胆囊贮存；
　　 人胆囊容量约50mL～70mL，可贮存胆计并将其浓缩4～10倍。
　　(2) 在消化期间，胆囊收缩，肝胰壶腹括约肌舒张，将胆囊胆汁排入十二指肠。
　　2. 调节胆管内压：
　　(1) 当括约肌收缩时，胆囊便舒张，以容纳胆汁，减少胆管内压力；
　　(2) 当括约肌舒张时，胆囊收缩，增加胆管内压，使胆汁排向十二指肠。
（四） 胆汁分泌和排出的调节
1、食物进入消化道是胆汁分泌的自然刺激。　　 刺激作用强度：高蛋白食物>高脂肪或混合食物>糖类食物。　　2. 体液调节：有4种因素：胆盐、促胰液素、促胃液素、缩胆囊素。　　(1) 胆盐：　　 ① 利胆作用最强，可刺激肝细胞分泌胆汁，故在临床上是常用的利胆剂。　　 ② 〖胆盐的肠肝循环〗胆盐分泌的胆盐排入小肠后，绝大部分由回肠末端吸收，经门静脉加肝脏，这一过程称为胆盐的肝肠循环。
返回肝脏的胆盐，一方面可以刺激肝细胞再分泌胆汁，另一方面可以作为合成胆汁的原料。每循环一次约丧失3-4%的胆盐。
　　(2)〖促胰液素〗、
〖促胃液素〗一方面可以直接作用于肝细胞引起肝胆汁分泌，一方面可以间接刺激胃酸分泌，由胃酸作用于十二指肠，使之释放促胰液素，进而引起胆汁分泌。
〖缩胆囊素〗　　3. 神经调节：　　(1) 传出神经是迷走神经，其末梢递质为乙酰胆碱Ach。　　(2) 迷走神经还可通过引起促胃液素释放促使肝胆汁分泌增加。　　(3) 进食动作或食物对胃和小肠的刺激，可反射性使肝胆汁分泌少量增多，胆囊收缩轻度加强。
（五）小肠液分泌
　　1. 小肠内有两种腺体：
　　(1) 十二指肠腺，分布在十二指肠粘膜下层中，又称勃氏腺，它分泌碱性液体，内含粘蛋白，具有保护十二指肠免受胃酸侵蚀的作用。
　　(2) 肠腺，分布于全部小肠粘膜层内，又称李氏腺，其分泌液构成小肠液的主要部分。
　　2. 小肠液的性质、成分和作用
　　(1) 小肠液为一种弱碱性液体，pH7.6，渗透压与血浆相等。
　　(2) 其分泌量大，变动范围也大，成年人每天分泌量约1L～3L。
　　(3) 小肠液的〖主要生理作用〗是稀释消化产物，降低其渗透压以利吸收。
　　3. 小肠液分泌的调节
　　(1) 神经调节 小肠液分泌主要受局部因素调节。食糜对肠粘膜的机械和化学刺激，通过内在神经丛局部反射，可引起小肠液分泌。
　　(2) 体液调节 促胃液素、促胰液素、缩胆囊素、血管活性肠肽等，对小肠液的分泌也有较弱的刺激效应。
小肠液的主要生理作用：

（六）小肠运动
1. 小肠运动功能由〖肠壁的平滑肌〗完成。小肠壁内平滑肌有两层，外层为纵行肌，肉层为环形肌。
　　2. 小肠运动的形式：包括紧张性收缩、分节运动和蠕动等三种。
　　〖紧张性收缩〗 是其他运动形式有效进行的基础。
　　〖分节运动〗　指以环形肌舒缩为主的节律性运动 〖示意图〗
　　〖蠕动〗　有〖逆蠕动〗和〖蠕动冲〗等其他运动形式。

分节运动——指以环形肌舒缩为主的节律性运动
　　1. 过程：
　　(1) 在有食糜的一段肠管内，环形肌有多处同时收缩。将肠内的食糜分割成许多节段；
　　(2) 随后，收缩部位舒张，原来舒张的部位又收缩
　　(3) 如此反复进行，食糜不断地被分开地合拢；
　　(4) 分节运动常在一段小肠内进行约20min，很少向前推进。

2. 主要作用：
　　(1)使食糜与消化液充分混合，便于进行化学消化
　　(2)使食糜与肠壁紧密接触，为吸收创造良好条件
　　(3)挤压肠壁可有助于血液和淋巴的回流。

　3. 调节因素：　
(1) 节律受小肠基本电节律控制，小肠上部频率较下部高；
(2) 分节运动的发生不需要外来神经作用；
(3) 刺激迷走神经可使分节运动增强。

（二） 小肠运动的调节
1. 神经调节：
　　(1) 局部反射：当切断外来神经后，机械和化学刺激仍能通过局部反射引起小肠运动增强。因此位于小肠壁内的肌间神经丛对小肠运动起主要调节作用；
　　(2) 迷走神经：兴奋能加强小肠运动；
　　(3) 交感神经：兴奋则抑制小肠运动。
　　2. 体液因素：
　　(1) 起兴奋作用的有：促胃液素、缩胆囊素、 P物质、5-羟色胺等。
　　(2) 起抑制作用的有：促胰液素、肾上腺素、糖依赖性胰岛素释放肽等。
（三） 回肠括约肌的功能
1. 回盲括约肌又称回盲瓣。平时处于关闭状态，其内有一约长4cm的高压带，压力较结肠内高约2kPa～2.67kPa。　
　2. 回盲括约肌的主要功能是：防止回肠内容物过快地进入大肠，可阻止大肠内容物倒流入回肠，延长食糜在小肠内停留的时间，有利于小肠内容物的完全消化和吸收。　　
3. 回盲括约肌的收缩和舒张主要由局部反射引起。　　
(1) 对盲肠粘膜的机械或充胀刺激，可通过肠肌局部反射，引起括约肌收缩，压力升高，延缓食糜通过；　　
(2)进食时，食物入胃，通过胃-回肠反射引起回肠蠕动，当蠕动波到达回肠末端数厘米时，回盲括约肌便舒张，可推送约4ml左右食糜进入结肠。

五、 大肠内消化
来自小肠的食物残渣在大肠内停留时间可达10h以上，其中的大部分水分被大肠粘膜吸收。食物残渣经过大肠内细菌的发酵与腐败作用，最后形成粪便排出体外。
（一） 大肠液分泌及肠内细菌的作用
　　1. 大肠粘膜分泌少量粘稠的碱性(pH8.3～8.4)大肠液：
　　(1) 主要成分：粘液和碳酸氢盐。
　　(2) 主要作用：保护肠粘膜，润滑粪便。
　　2. “肠道常居菌种”：
　　(1) 大肠内有许多细菌，它们来自空气和食物，大肠内的 pH和温度对细菌繁殖很适宜，故在此大量繁殖。据估计，粪便中死的和活的细菌占粪便干重的20％～30％。大肠内细菌种类很多，主要有大肠杆菌、葡萄球菌等，总称为“肠道常居菌种”。
　　(2) 细菌产生的酶能分解食物残渣。一般将细菌对糖和脂肪的分解称为发酵，对蛋白质的分解称为腐败。
　　(3) 细菌的发酵产物有乳酸、醋酸、CO2 、沼气、脂肪酸、甘油和胆碱等。腐败产物有胨、氨基酸、硫化氢、氨、组胺、吲哚等。
　　(4) 细菌还能利用食物残渣合成维生素B复合物和维生素K，它们经肠壁吸收后，对人体有利。

（二） 大肠的运动
　　1. 大肠的运动少而慢，对刺激反应也迟缓，有利于粪便在大肠内暂时贮存。
　　2. 大肠运动形式：基本与小肠相似：
　　(1) 袋状往返运动
　　① 这是在空腹时最多见的一种运动形式，由环行肌无规律收缩引起。
　　② 它可使结肠粘膜折叠成袋，并使袋内容物向两个方向作短距离运动，但不向前推进。
　　③ 这种运动可使肠内容物得到充分混合。
　　(2) 分节或多袋推进运动
　　① 这是一个结肠袋或一段结肠收缩，其内容物被推移到下一段的运动。
　　② 进食后或结肠受到拟副交感药物刺激时，这种运动增多。
　　(3) 蠕动 (0.5cm/s～2.0cm/s)
　　① 大肠的蠕动是由一些稳定向前的收缩波所组成。
　　② 收缩波前方的肌肉舒张，往往充有气体；收缩波的后面则保持在收缩状态，使这段肠管闭合并排空。
　　(4) 在大肠还有一种进行很快(2cm/s～25cm/s)且前进很远的蠕动，称为集团蠕动。
　　① 它通常开始于横结肠，可将一部分大肠物推送至降结肠或乙状结肠；
　　② 集团蠕动常见于进食后，最常发生在早餐后60min之内；
　　③ 可能是食物充胀胃或十二指肠，通过胃-结肠反射或十二指肠-结肠反射所致；
　　④ 这一反射主要是通过内在神经丛的传递实现的；
　　⑤ 其作用是将结肠内容物迅速向肛门端推进，当推至直肠时，可产生便意。
（三） 排便反射
　　1. 粪便：
　　(1) 食物残渣在大肠内停留时间可达10h以上，其中大部分水分被大肠粘膜吸收,同时经过大肠内细菌的发酵与腐败作用，最后形成粪便。
　　(2) 粪便除食物残渣外，还包括脱落的肠上皮、粪胆色素、大量的细菌和一些盐类。
　　(3) 人直肠内，通常没有粪便。
　　2. 排便反射：
　　(1) 当粪便进入直肠时，刺激直肠壁内机械感受器，冲动经盆神经和腹下神经传至脊髓腰骶段初级排便中枢，同时上传到大脑皮层，引起便意。
　　(2) 如条件许可则可发动排便反射：
　　盆神经兴奋，阴部神经抑制→使降结肠、乙状结肠和直肠收缩→肛门内外括约肌舒张→腹肌和膈肌收缩，腹内压增加，促进粪便排出。
　　(3) 如条件不许可，主动抑制排便，这是由于排便动作受大脑皮层控制，人们可以用意识来加强或抑制排便。

六、 吸收
食物的消化是吸收的准备过程。
　　养分的吸收为机体提供营养物质，以保证新陈代谢的正常进行。
　　消化道不同部位，吸收的物质及能力并不相同，这主要取决于
　　(1) 该部分消化道的组织结构；
　　(2) 食物在此处被消化的程度和停留的时间。
（一） 吸收的部位
　　1. 口腔和食管内，
　　(1) 食物基本上不能被吸收。
　　(2) 某些药物，如硝酸甘油含在舌下可被口腔粘膜吸收。
　　2. 胃仅能吸收乙醇、少量水分和某些药物(如阿司匹林)。
　　3. 小肠内，吸收的种类最多，量也最大。
　　(1) 糖类、蛋白质和脂肪消化产物大部分在十二指肠和空肠吸收，回肠是吸收的储备。
　　(2) 回肠主动吸收胆盐和维生素B12。
　　(3) 小肠内容物进入大肠时，已经不含多少可被吸收的物质了。
　　4. 大肠主要吸收水分和无机盐，此外还能缓慢吸收某些药物。
（二） 小肠作为吸收的主要部位的有利条件
　　小肠作为吸收的主要部位的有利条件有3个
　　1. 小肠有巨大的吸收面积，总面积可达200m2。
　　 这是由于小肠较长，小肠粘膜有大量的环状襞、〖绒毛〗 和微绒毛，因此极大地增加了小肠的吸收面积。 〖示意图:小肠结构与小肠表面积增加的关系〗〖示意图:小肠绒毛的结构 (A.纵切面 B.横切面)〗
　　2. 在小肠中食物已被消化为适于吸收的小分子物质
　　3. 食物在小肠内停留时间较长，约3h～8h，有充分的吸收时间。

（三） 营养物质吸收的机制
　　1. 营养物质吸收的机制
　　(1) 被动转运（单纯扩散、易化扩散）；
　　(2) 主动转运、胞饮 。
　　2. 物质和水进入血液或淋巴的途径〖如图〗
　　(1) 跨细胞途径：即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞内，再通过细胞底-侧面膜进入血液或淋巴；
　　(2) 旁细胞途径：即通过细胞间的紧密连接，穿过细胞间隙，然后再转入血液或淋巴。
（四） 小肠内主要营养物质的吸收
1. 水和无机盐的吸收：〖水