生物膜的流动镶嵌模型_导学案.doc

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第四章 第2节 生物膜的流动镶嵌模型

一 风向标
1、依据学习目标，认真研读教材P65-68，结合导学案中的问题提示，进行预习。
2、将预习时有疑问的或不能解决的用红笔标记，在课堂上认真学习，课后及时纠错反思,并落实在纠错本上。
二 学习目标
1．探讨在建立生物膜模型的过程中，实验技术的进步所起的作用。
2．探讨建立生物膜模型的过程如何体现结构与功能相适应的观点。
3．尝试提出问题，作出假设。
学习重难点：流动镶嵌模型的基本内容。
三 自主学习
【本节聚焦1】对生物膜结构的探索历程
（1）从生理功能入手的科学探究
实验一：1895年欧文顿用植物细胞研究细胞膜的通透性。他选取用500多种化学物质对植物细胞的通透性进行上万次的研究，发现：脂溶性分子易透过细胞膜；而非脂溶性分子则难以通过。
问题①：你能推测出什么结论？[来源:学_科_网Z_X_X_K]
问题②：最初认识到生物膜是由脂质组成的，是通过对现象的推理分析还是通过膜成分的提取和鉴定？
问题③：在推理分析得出结论后，还有必要对膜的成分进行提取、分离和鉴定吗？
实验二：20世纪初，科学家将细胞膜从哺乳动物的红细胞中分离出来，发现细胞不但会被溶解脂质的物质溶解，也会被蛋白酶（能专一地分解蛋白质的物质）分解。
问题①：你能推测出什么结论？
问题②：在此实验中为什么要选用红细胞膜来进行分析？
实验三：1925年，两位荷兰科学家做了丙酮抽提红细胞膜脂质实验：将抽提出的脂质在空气—水界面上铺成单分子层，测得其分子所占的面积相当于所用的红细胞表面积的2倍。
问题：你能推测出什么结论？
思考：讨论对膜的研究为什么是从生理功能入手？
（2）单位膜模型的提出
实验四：1959年，罗伯特森根据电镜下观察到的细胞膜暗—亮—暗的三层结构，提出单位膜结构模型。
问题①：单位膜结构的主要内容是什么？
问题②：单位膜结构有什么缺陷？
问题③：有哪些证据证明细胞膜中的物质是不断运动的呢？
（3）新技术带来新模型
实验五：展示1970年人——鼠细胞融合实验。
问题①：该实验表明什么？
问题②据已有的生物知识或生活经验，你能列举哪些证明细胞膜具有流动性的证据。
实验六： 1972年桑格和尼克森提出的流动镶嵌模型
问题：①细胞膜的组成成分？
②细胞膜的基本支架？
③蛋白质分子在磷脂双分子层上如何排布的？
④细胞膜的结构特点和功能特点？

例1．维生素D能较水溶性维生素优先通过细胞膜，这是因为 ( )
A．细胞膜以磷脂双分子层作基本支架 B.磷脂双分子层内不同程度地镶嵌着蛋白质
C．细胞膜的结构特点是具有一定的流动性 D．细胞膜是选择透过性膜
例2.生物膜的“蛋白质一脂质－蛋白质”静态结构模型不能解释下列哪种现象 ( )
A．细胞膜是细胞的边界 B．溶于脂质的物质能够优先通过细胞膜
C．变形虫的变形运动 D．细胞膜中的磷脂分子呈双层排列在膜中间
例3．细胞膜的结构特点是具有一定的流动性。能够反映该特点的实例有 （ ）
①白细胞吞噬病菌 ②蛋白质不能通过细胞膜 ③变形虫的变形运动
④水分子能够自由进出细胞 ⑤细胞融合
A．①②③ B．①③⑤ C．②④⑤ D．③④⑤

【本节聚焦2】：流动镶嵌模型的基本内容

1、生物膜的流动镶嵌膜型认为， 构成了膜的基本支架，这个支架不是 的，而是具有 的；蛋白质分子有的 在磷脂双分子层表面，有的部分或全部 磷脂双分子层中，有的 整个磷脂双分子层。大多数蛋白质也是可以运动的。
2、在细胞膜的外表，有一层由细胞膜上的蛋白质与糖类结合成的 ，叫做糖被。它在细胞生命活动中有重要功能，如细胞识别、信息交流、保护和润滑等。
3、生物膜的结构特性是具有______________；功能特性是_______________。
例1．生物膜的流动镶嵌模型认为生物膜是①以磷脂双分子层为基本骨架 ②蛋白质一脂质一蛋白质的三层结构 ③静止的 ④流动的 ( )
A．①③ B．②④ C．①④ D．②③
例2．异体器官的移植往往很难成功。最大的障碍就是异体细胞间的排斥，这主要是由于细胞膜具有识别作用。这种生理功能的结构基础是（ ）
A、细胞膜由磷脂分子和蛋白质分子构成 B、细胞膜表面具有糖蛋白
C、细胞膜具有一定的流动性 D、细胞膜具有选择透过性
例3．细胞膜在结构功能上的特性依次是（ ）
①选择透过性 ②流动性 ③主要由脂质、蛋白质组成 ④信息交流 ⑤控制物质出入
A、②① B、③① C、③④ D、②⑤
四 当堂检测
在研究细胞膜的结构和成分时
（1）应选取人的哪种细胞做实验 （ ）
A．神经细胞 B．口腔上皮细胞 C．成熟的红细胞 D．白细胞
（2）将选取的上述材料放入 ，由于渗透作用，一段时间后细胞将破裂，然后再用 法获得纯净的细胞膜。
（3）若将细胞膜的磷脂提取后放入盛有
水的容器中，经过充分搅拌后，能正确反应其分布的图是 （ ）
（4）脂质单分子层的面积是细胞表面积的2倍，说明
五 课后练习与提高
1.下列哪一种膜结构能通过生物大分子 （ ）
A 细胞膜 B核膜 C线粒体膜 D叶绿体膜
2一分子CO2从叶肉细胞的线粒体基质中扩散出来，进入一相邻细胞叶叶绿体基质内，共穿过的生物膜层数是 （ ）
A 5 B 6 C 7 D 8
3细胞膜上与细胞识别、免疫反应、信息传递和血型决定有着密切关系的化学物质是（ ）[来
A 糖蛋白 B 磷脂 C 脂肪 D 核酸
4变形虫的任何部位都能伸出伪足，人体某些白细胞能吞噬病菌，这些生理过程的完成都依赖于细胞膜的 （ ）
A 保护作用 B 一定的流动性 C 主动运输 D 选择透过性
5细胞膜具有流动性，是指 （ ）[来
A．整个细胞膜具有流动性 B．细胞膜上的磷脂是静止的，蛋白质具有流动性
C．细胞膜中磷脂和蛋白质都具有流动性 D.细胞膜上的蛋白质是静止的，磷脂具有流动性

生物膜模型知识阅读
结构模型的研究进程19世纪中叶K.W.Mageli发现细胞表面有阻碍染料进入的现象， 提示膜结构的存在；1899年E.Overton发现脂溶性大的物质易入胞，推想应为脂类屏障。1925年荷兰人E.Gorter和F.Grendel用丙酮抽提红细胞膜结构，计算出红细胞膜平铺面积约为其表面积的两倍，提出脂质双分子层模型.成立前提：a.红细胞的全部脂质都在膜上；b.丙酮法抽提完全；c.RBC平均表面积估算正确。（70%~80%偏低）；40年后Bar重复这一试验发现红细胞膜平铺面积应不是70%～80%，而是1.5倍还有蛋白质表面，同时干膜面积是99μm2，湿膜面积则为145μm2。两项误差相抵，结果基本正确。根据细胞的生理生化特征，曾先后推测质膜是一种脂肪栅、脂类双分子层和由蛋白质-磷脂-蛋白质构成的三夹板结构。同时电镜观察也证实质膜确实呈暗-明-暗三层结构。随后冷冻蚀刻技术显示双层膜中存在蛋白质颗粒；免疫荧光技术证明质膜中蛋白质是流动的。据此S.J.Singer等人在1972年提出生物膜的流动镶嵌模型，结构特征是：生物膜的骨架是磷脂类双分子层，蛋白质分子以不同的方式镶嵌其中，细胞膜的表面还有糖类分子，形成糖脂、糖蛋白；生物膜的内外表面上，脂类和蛋白质的分布不平衡，反映了膜两侧的功能不同；脂双层具有流动性，其脂类分子可以自由移动，蛋白质分子也可以在脂双层中横向移动。 尽管目前还没有一种能够直接观察膜的分子结构的较为方便的技术和方法，但从研究中30年代以来提出了各种假说有数十种，其中得到较多实验事实支持而目前仍为大多数人所接受的是美国的S.J.Singer和G.L.Nicholsom于1972年提出的流体镶嵌模型（fluid mosaic model）。这一假想模型的基本内容是：膜的共同结构特点是以液态脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构、因而也具有不同生理功能的蛋白质，后者主要以α-螺旋或球型蛋白质的形式存在。其局限性在于未表达出流动性不均一，Jain与White提出了“板块与镶嵌模型”。
单位膜模型　J. Danielli & H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。这就是所谓的“单位膜”模型。它由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的不变的。
流动镶嵌模型流动镶嵌模型突出了膜的流动性和不对称性，认为细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性.
　　质膜的的结构模型
晶格模型
　　流动镶嵌模型的补充，强调流动的整体性。
脂筏模型
　　脂筏（lipid raft）是质膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域（microdomain）。大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。
　　从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：①存在于脂筏中的蛋白质；包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI anchored protein），某些跨膜蛋白，Hedgehog蛋白，双乙酰化蛋白（doubly acylated protein）如：非受体酪氨酸激酶Src、G蛋白的Gα亚基、血管内皮细胞的一氧化氮合酶（NOS）；②存在于脂筏之外无序液相的蛋白质；③介于两者之间的蛋白质，如某些蛋白在没有接受到配体时，对脂筏的亲和力低，当结合配体，发生寡聚化时就会转移到脂筏中。
　　脂筏中的胆固醇就像胶水一样，它对具有饱和脂肪酸链的鞘磷脂亲和力很高，而对不饱和脂肪酸链的亲和力低，用甲基-β-环糊精（methyl-β-cyclodextrin）去除胆固醇，抗去垢剂的蛋白就变得易于提取。膜中的鞘磷脂主要位于外小页，而且大部分都参与形成脂筏。
　　据估计脂筏的面积可能占膜表面积的一半以上。脂筏的大小是可以调节的，小的独立脂筏可能在保持信号蛋白呈关闭状态方面具有重要作用，当必要时，这些小的脂筏聚集成大一个大的平台，在那里信号分子（如受体）将和它们的配件相遇，启动信号传递途径。如致敏原（allergen）能够将过敏患者体内肥大细胞或嗜碱性细胞表面的IgE抗体及其受体桥联起来，形成较大的脂筏，受体被脂筏中的Lyn（一种非受体酪氨酸激酶)磷酸化，启动下游的信号转导，最终引发过敏反应。
　　细胞表面的穴样内陷（caveolae）具有和脂筏一样的膜脂组成，不含笼形蛋白（clathrin），含有caveolin（一种小分子量的蛋白，21KD）。大量存在于脂肪细胞、上皮细胞和平滑肌细胞。这种结构细胞的内吞有关，另外穴样内陷中还富含某些信号分子，说明它与细胞的信号转导有关。
　　细胞膜的厚度通常为7~8nm，细胞膜最重要的特性之一是半透性或选择性透性，即有选择地允许物质通过扩散，渗透和主动运输等方式进入细胞，从而保证细胞正常代谢的进行。此外，大多质膜上还存在激素的受体，抗原的结合位点以及其他有关细胞识别的位点，所以质膜在激素作用，免疫反应和细胞通讯等过程中起着重要的作用。
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