第七章-蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢.ppt

本章主要内容本章主要内容4 概述概述4 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解4 氨基酸的一般分解代谢氨基酸的一般分解代谢4 个别氨基酸代谢个别氨基酸代谢4 非必需氨基酸非必需氨基酸的合成代谢的合成代谢4 糖、脂类、蛋白质之间的代谢关系糖、脂类、蛋白质之间的代谢关系 反映动物由饲料摄入的反映动物由饲料摄入的N N和排出的和排出的N N（从粪、尿等）之间的关系以（从粪、尿等）之间的关系以衡量机体的蛋白质代谢状况衡量机体的蛋白质代谢状况。氮的总平衡：摄入氮量氮的总平衡：摄入氮量=排出氮量（成年动物）排出氮量（成年动物）氮的正平衡：摄入氮量排出氮量（生长，妊娠动物）氮的正平衡：摄入氮量排出氮量（生长，妊娠动物）氮的负平衡：摄入氮量排出氮量（营养不良，消耗性疾病，机氮的负平衡：摄入氮量排出氮量（营养不良，消耗性疾病，机体损伤等）体损伤等）第一节第一节 概述概述一、一、蛋白质的生理蛋白质的生理作用作用Z 组织细胞的生长、修补和更新组织细胞的生长、修补和更新Z 转变为生理活性分子转变为生理活性分子Z 氧化供能氧化供能Z 转变为糖或脂肪转变为糖或脂肪二、二、氮平衡氮平衡（nitrogen balance）2.2.蛋白质的蛋白质的生物学生物学价值价值 （biological value biological value）指饲料蛋白质被动物机体合成组织蛋白质的利用率指饲料蛋白质被动物机体合成组织蛋白质的利用率三、必需氨基酸与蛋白质的生物学价值三、必需氨基酸与蛋白质的生物学价值 1.1.必需氨基酸（必需氨基酸（essential amino acidessential amino acid）动物体内不能合成或合成量不足而需要由饲料供给的氨基酸。动物体内不能合成或合成量不足而需要由饲料供给的氨基酸。约有约有1010种，包括苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、种，包括苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸和精氨酸。对雏鸡还有甘氨酸。苯丙氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸和精氨酸。对雏鸡还有甘氨酸。饲料蛋白之所以有不同的生理价值是因为其氨基酸的组成饲料蛋白之所以有不同的生理价值是因为其氨基酸的组成不同，并且主要是其必需氨基酸的种类和比例不同。因为非必不同，并且主要是其必需氨基酸的种类和比例不同。因为非必需氨基酸是可以通过糖代谢的中间产物在机体中自己合成的。需氨基酸是可以通过糖代谢的中间产物在机体中自己合成的。饲料蛋白的氨基酸组成与动物机体蛋白的氨基酸组成越接饲料蛋白的氨基酸组成与动物机体蛋白的氨基酸组成越接近，其生理价值也越高。如果其必需氨基酸的含量、比例与机近，其生理价值也越高。如果其必需氨基酸的含量、比例与机体蛋白组成完全一样，则生理价值达到体蛋白组成完全一样，则生理价值达到100100。把不同生理价值的饲料蛋白质混合使用，其必需氨基酸可把不同生理价值的饲料蛋白质混合使用，其必需氨基酸可以互相补充以提高饲料蛋白质的生理价值，称为以互相补充以提高饲料蛋白质的生理价值，称为蛋白质的互补蛋白质的互补作用作用。蛋白质的互补作用蛋白质的互补作用第二节第二节 蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解一、蛋白质水解酶一、蛋白质水解酶 （一）蛋白酶（一）蛋白酶：蛋白酶是指作用于多肽链内部的肽键，将蛋白酶是指作用于多肽链内部的肽键，将蛋白质或高级多肽水解为小分子多肽的酶，又称肽链内切酶或蛋白质或高级多肽水解为小分子多肽的酶，又称肽链内切酶或内肽酶内肽酶。（二）外肽酶（二）外肽酶：指能从多肽链的一端水解肽键，每次切下指能从多肽链的一端水解肽键，每次切下一个氨基酸或一个二肽的酶，又称肽链端切酶。一个氨基酸或一个二肽的酶，又称肽链端切酶。二肽酶蛋白质内肽酶多肽外肽酶氨基酸氨基酸二肽二二、蛋白质、蛋白质的消化和吸收的消化和吸收 饲料中蛋白质的消化和吸收是动物机体氨基酸的主要来源。饲料中蛋白质的消化和吸收是动物机体氨基酸的主要来源。蛋白质的化学性消化始于胃，小肠中蛋白质的消化主要靠胰酶蛋白质的化学性消化始于胃，小肠中蛋白质的消化主要靠胰酶来完成来完成。蛋白质在胰液的作用下，被逐步水解为氨基酸和寡肽。寡肽的蛋白质在胰液的作用下，被逐步水解为氨基酸和寡肽。寡肽的水解是在小肠粘膜的细胞内，在氨肽酶和羧肽酶的作用下分解为氨水解是在小肠粘膜的细胞内，在氨肽酶和羧肽酶的作用下分解为氨基酸和二肽，二肽再被二肽酶最终分解为氨基酸。基酸和二肽，二肽再被二肽酶最终分解为氨基酸。氨基酸的吸收主要在小肠中进行，是主动转运过程，需要消耗氨基酸的吸收主要在小肠中进行，是主动转运过程，需要消耗能量，吸收后的氨基酸经门静脉进入肝脏，再通过血液循环运送到能量，吸收后的氨基酸经门静脉进入肝脏，再通过血液循环运送到全身组织进行代谢。全身组织进行代谢。三、三、动物体内氨基酸的一般代谢概况动物体内氨基酸的一般代谢概况 指氨基酸脱去氨基生成相应的指氨基酸脱去氨基生成相应的-酮酸的过程酮酸的过程。动物的脱氨基作用主要在动物的脱氨基作用主要在肝脏肝脏和和肾脏肾脏中进行。中进行。脱氨基方式脱氨基方式 转氨基作用转氨基作用 氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 联合脱氨基作用联合脱氨基作用一、一、氨基酸的脱氨基作用氨基酸的脱氨基作用（deamination）第三节第三节 氨基酸的氨基酸的一般分解代谢一般分解代谢（一）（一）氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 动物体内有动物体内有L-L-氨基酸和氨基酸和D-D-氨基酸的氨基酸的氧化酶氧化酶，它们属于需氧脱氢，它们属于需氧脱氢酶，其辅基分别是酶，其辅基分别是FMNFMN和和FADFAD。由于酶的活性低或缺乏可利用底物，。由于酶的活性低或缺乏可利用底物，一般作用不大。一般作用不大。而而L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶能能专一地专一地使使L-谷氨酸实现氧化脱氨谷氨酸实现氧化脱氨,生成生成-酮戊二酸，且活性强、分布广酮戊二酸，且活性强、分布广 反应如下反应如下:在在转氨酶转氨酶(transaminase)的催化下，一种氨基酸的的催化下，一种氨基酸的-氨基转移到氨基转移到另一种另一种-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸和-酮酸，这种作用称为酮酸，这种作用称为转氨基作用转氨基作用.转氨酶的转氨酶的辅酶是磷酸吡哆醛辅酶是磷酸吡哆醛。-酮戊二酸酮戊二酸常是氨基的受常是氨基的受体而转变成体而转变成L-谷氨酸。谷氨酸。（二）（二）转氨作用转氨作用-酮戊二酸酮戊二酸+天冬氨酸天冬氨酸 谷氨酸谷氨酸+草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸+丙氨酸丙氨酸 谷氨酸谷氨酸+丙酮酸丙酮酸 谷草转氨酶谷草转氨酶GOT(心肌心肌,肝脏肝脏)谷丙转氨酶谷丙转氨酶GPT(肝脏肝脏)在临床诊断上有广泛应用的酶在临床诊断上有广泛应用的酶GOTGPT转氨作用转氨作用氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用（三）（三）联合脱氨基作用（联合脱氨基作用（symphysis deamination）指转氨基作用和氧化脱氨基作用联合反应指转氨基作用和氧化脱氨基作用联合反应.氨基酸与氨基酸与-酮戊二酸酮戊二酸经转氨作用生成经转氨作用生成-酮酸和酮酸和L-L-谷氨酸，后者经谷氨酸，后者经L-L-谷氨酸脱氢酶作用谷氨酸脱氢酶作用脱去氨生成脱去氨生成-酮戊二酸。大部分氨基酸的脱氨借助于转氨酶和酮戊二酸。大部分氨基酸的脱氨借助于转氨酶和L-L-谷氨酸脱氢酶的协同作用或称联合转氨基作用完成。谷氨酸脱氢酶的协同作用或称联合转氨基作用完成。嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环(purine nucleotide cycle)骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的联合脱氨基作用骨骼肌和心肌中存在的一种氨基酸的联合脱氨基作用氨的来源氨的来源 脱氨基作用脱氨基作用 嘌呤和嘧啶的分解嘌呤和嘧啶的分解 饲料添加饲料添加 肠道细菌分解氨基酸肠道细菌分解氨基酸 高水平的血氨是有毒性的高水平的血氨是有毒性的，可以引起脑功能紊乱，可以引起脑功能紊乱氨的去路氨的去路 再与再与-酮酸合成氨基酸酮酸合成氨基酸 转变成无毒的转变成无毒的谷氨酰胺谷氨酰胺 合成合成尿素尿素 合成嘌呤合成嘌呤,再分解成再分解成尿酸尿酸排出排出 直接排氨直接排氨二、二、氨的代谢氨的代谢（一）（一）氨的来源和去路氨的来源和去路1.1.谷氨酰胺的运氨作用谷氨酰胺的运氨作用 Gln无毒，无毒，脑和肌肉组织等可以合成脑和肌肉组织等可以合成Gln，它是动物血液中，它是动物血液中最丰富的氨基酸之一，氨的运载体最丰富的氨基酸之一，氨的运载体,积极参与合成代谢。在积极参与合成代谢。在肾中，肾中，Gln在谷氨酰胺酶的作用下释放氨在谷氨酰胺酶的作用下释放氨,然后与质子结合然后与质子结合随尿排出。随尿排出。（二）（二）氨的转运氨的转运2.丙氨酸丙氨酸-葡萄糖循环葡萄糖循环（alanine-giucose cycle）丙氨酸也是氨的运载体丙氨酸也是氨的运载体,它把氨从肌肉运送到肝它把氨从肌肉运送到肝脏脏,脱氨后生成的丙酮酸又异生转变成葡萄糖运回脱氨后生成的丙酮酸又异生转变成葡萄糖运回到肌肉到肌肉 Krebs的实验证据的实验证据 切除肝脏的狗的血液和尿中的尿素浓度显著下降。切除肝脏的狗的血液和尿中的尿素浓度显著下降。切除狗的肾而保留肝，血液中的尿素浓度显著增加。切除狗的肾而保留肝，血液中的尿素浓度显著增加。同时切除肾和肝脏，狗的血液氨浓度显著上升。同时切除肾和肝脏，狗的血液氨浓度显著上升。此外，临床上急性肝坏死的患者，血液和尿中几乎不含尿素，而含此外，临床上急性肝坏死的患者，血液和尿中几乎不含尿素，而含高浓度的氨。高浓度的氨。（三）（三）尿素的合成尿素的合成尿素合成过程尿素合成过程1.1.氨甲酰磷酸的生成（线粒体中进行）氨甲酰磷酸的生成（线粒体中进行）2.2.瓜氨酸的生成（线粒体中进行）瓜氨酸的生成（线粒体中进行）3.3.精氨酸的生成（胞液中进行）精氨酸的生成（胞液中进行）4.4.精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中进行）精氨酸的水解和尿素的生成（胞液中进行）尿素循环的总反应尿素循环的总反应尿素的生成尿素的生成鸟氨酸鸟氨酸/精氨酸循环精氨酸循环 尿素合成的小结尿素合成的小结 尿素的生成是一个耗能的过程。氨甲酰磷酸合成酶尿素的生成是一个耗能的过程。氨甲酰磷酸合成酶I（线粒体（线粒体)是关键酶。每生成是关键酶。每生成1分子的尿素消耗分子的尿素消耗4个高能磷酸个高能磷酸键的能量。尿素分子中的键的能量。尿素分子中的1个氨基来自游离氨，另一个氨基个氨基来自游离氨，另一个氨基来自天冬氨酸（实际上由其他氨基酸通过转氨作用提供），来自天冬氨酸（实际上由其他氨基酸通过转氨作用提供），碳原子来自碳原子来自CO2 尿素循环不仅消除了氨的毒性，也减少了尿素循环不仅消除了氨的毒性，也减少了CO2积累造积累造成的酸性，因此对动物有重要的生理意义。成的酸性，因此对动物有重要的生理意义。氨在家禽体内也可以合成谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和氨在家禽体内也可以合成谷氨酰胺以及用于其他一些氨基酸和含氮物质的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨含氮物质的合成，但不能合成尿素，而是首先利用氨基酸提供的氨基合成嘌呤，再由嘌呤分解产生出尿酸基合成嘌呤，再由嘌呤分解产生出尿酸。尿酸为微溶于水的白色粉状物，可在禽类排泄物中见到。嘌呤尿酸为微溶于水的白色粉状物，可在禽类排泄物中见到。嘌呤合成代谢异常，引起血液尿酸水平过高，在人类导致痛风。合成代谢异常，引起血液尿酸水平过高，在人类导致痛风。动物以何种方式排除氨与其胚胎期的水环境有关。动物以何种方式排除氨与其胚胎期的水环境有关。（四）（四）尿酸的生成和排出尿酸的生成和排出三、三、-酮酸的代谢酮酸的代谢 1.生成非必须氨基酸生成非必须氨基酸 氨基酸脱氨生成的氨基酸脱氨生成的-酮酸还可以经氨基化再转变成相应的氨酮酸还可以经氨基化再转变成相应的氨基酸基酸 或转变成糖脂代谢的中间物或转变成糖脂代谢的中间物,再进而异生成糖或转变为酮体再进而异生成糖或转变为酮体 或进入糖代谢途径分解供能或进入糖代谢途径分解供能 与必需氨基酸相对应的与必需氨基酸相对应的-酮酸不能在体内合成，所以必需氨酮酸不能在体内合成，所以必需氨基酸依赖于食物的供应。基酸依赖于食物的供应。根据氨基酸碳骨架代谢的去向根据氨基酸碳骨架代谢的去向,有的可以异生转变为糖有的可以异生转变为糖,有的则转变为有的则转变为酮体酮体，有的则是既生糖又生酮有的则是既生糖又生酮,是兼生的是兼生的.生糖氨基酸有生糖氨基酸有 14 种种Ser，Gly，Thr，Ala，Cys 代谢转变为丙酮酸代谢转变为丙酮酸Asp，Asn 代谢转变为草酰乙酸代谢转变为草酰乙酸Met，Val 代谢转变为琥珀酸代谢转变为琥珀酸Glu，Gln，His，Pro，Arg 代谢转变为代谢转变为-酮戊二酸酮戊二酸 生酮氨基酸生酮氨基酸 2 种种Lys 代谢转变为乙酰乙酸代谢转变为乙酰乙酸Leu 代谢转变为乙酰乙酸和乙酰代谢转变为乙酰乙酸和乙酰CoA 生糖生酮兼生氨基酸生糖生酮兼生氨基酸 4 种种Ile 代谢转变为乙酰乙酸和丙酰代谢转变为乙酰乙酸和丙酰CoAPhe 代谢转变为乙酰乙酸和延胡索酸代谢转变为乙酰乙酸和延胡索酸Tyr 和和 Trp 代谢转变为乙酰乙酸和丙酮酸代谢转变为乙酰乙酸和丙酮酸 2.转变为糖和脂肪转变为糖和脂肪氨基酸碳骨架的代谢去向氨基酸碳骨架的代谢去向 3.生成二氧化碳和水生成二氧化碳和水氨基酸在脱羧酶的作用下形成胺类的反应。氨基酸在脱羧酶的作用下形成胺类的反应。磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛是脱羧是脱羧酶的辅酶。生成的胺类常有特殊的生理和药理作用。酶的辅酶。生成的胺类常有特殊的生理和药理作用。四、四、氨基酸的脱羧作用氨基酸的脱羧作用（decarboxylation）来来 源源胺胺 类类功功 能能谷氨酸谷氨酸-氨基丁酸氨基丁酸(GABA)(GABA)抑制性神抑制性神经递质组氨酸氨酸组胺胺血管舒血管舒张剂，促胃液分泌，促胃液分泌色氨酸色氨酸5-5-羟色胺色胺抑制性神抑制性神经递质，缩血管血管半胱氨酸半胱氨酸牛磺酸牛磺酸形成牛磺胆汁酸，促形成牛磺胆汁酸，促进脂脂类消化消化鸟氨酸、精氨酸氨酸、精氨酸腐胺，精胺等腐胺，精胺等促促进细胞增殖等胞增殖等胺类的来源与功能胺类的来源与功能一、提供一、提供一碳基团的一碳基团的氨基酸氨基酸代谢代谢 1）亚氨甲基（）亚氨甲基（-CH=NH，formimino-）2）甲酰基（）甲酰基（-CHO，formyl-）3）羟甲基（）羟甲基（-CH2OH，hydroxymethyl-）4）甲烯基（）甲烯基（-CH2-，methylene）5）甲炔基或次甲基（）甲炔基或次甲基（-CH=，methenyl-）6）甲基（）甲基（-CH3-methyl-）第四节第四节 个别氨基酸的代谢个别氨基酸的代谢 某些氨基酸在代谢过程中能产生含有一个碳原子的有机基团，某些氨基酸在代谢过程中能产生含有一个碳原子的有机基团，称为一碳基团。这些一碳基团可经过转移参与生物合成过程，称为一碳基团。这些一碳基团可经过转移参与生物合成过程，有重要的生理功能。有重要的生理功能。一碳基团的的载体一碳基团的的载体-四氢叶酸四氢叶酸,FH4FH4是一碳单位的运载体，携带甲基的部位是在是一碳单位的运载体，携带甲基的部位是在N5,N10 位位 叶酸在叶酸还原酶作用叶酸在叶酸还原酶作用下利用下利用NADPH还原得还原得到到FH4一碳基团与四氢叶酸的连接方式一碳基团与四氢叶酸的连接方式一碳基团的来源一碳基团的来源 一碳基团主要来源于色氨酸、甘氨酸、丝氨酸、组氨酸和蛋一碳基团主要来源于色氨酸、甘氨酸、丝氨酸、组氨酸和蛋氨酸的代谢氨酸的代谢甘氨酸与一碳单位甘氨酸与一碳单位色氨酸与一碳单位色氨酸与一碳单位丝氨酸与一碳单位丝氨酸与一碳单位组氨酸与一碳单位组氨酸与一碳单位二、二、含硫氨基酸代谢含硫氨基酸代谢 体内的含硫氨基酸有三种，即体内的含硫氨基酸有三种，即甲硫氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。甲硫氨酸、半胱氨酸和胱氨酸。甲硫氨酸也是一个重要的甲基供体，其活性形式是甲硫氨酸也是一个重要的甲基供体，其活性形式是S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸（SAM）甲硫氨酸在体内最主要的分解代谢途径是通过上述转甲基作用而提供甲硫氨酸在体内最主要的分解代谢途径是通过上述转甲基作用而提供甲基，与此同时产生的甲基，与此同时产生的S-腺苷同型半胱氨酸（腺苷同型半胱氨酸（SAH）进一步转变成同型半）进一步转变成同型半胱氨酸。同型半胱氨酸可以接受胱氨酸。同型半胱氨酸可以接受N5-甲基四氢叶酸提供的甲基，重新生成甲基四氢叶酸提供的甲基，重新生成甲硫氨酸，形成一个循环过程，称为甲硫氨酸循环甲硫氨酸，形成一个循环过程，称为甲硫氨酸循环 肌酸肌酸(creatine)，即甲基胍乙酸，存在于动物的肌肉、脑和血液，即甲基胍乙酸，存在于动物的肌肉、脑和血液，特别在骨骼肌中含量高。既可以游离存在，也可以磷酸化形式存在。特别在骨骼肌中含量高。既可以游离存在，也可以磷酸化形式存在。后者称为磷酸肌酸。后者称为磷酸肌酸。肌酸和磷酸肌酸在储存和转移高能磷酸键中起重肌酸和磷酸肌酸在储存和转移高能磷酸键中起重要作用。要作用。肌酸的代谢肌酸的代谢 谷胱甘肽谷胱甘肽(Glutathion)有还原有还原(GSH)和氧化和氧化(GS-SG)两种形式两种形式,是动物细胞中抗氧化系统的重要成分是动物细胞中抗氧化系统的重要成分,是过氧化物酶的辅酶是过氧化物酶的辅酶,也也是重要的生物活性肽是重要的生物活性肽.对于保持血红蛋白的亚铁离子的还原状对于保持血红蛋白的亚铁离子的还原状态态,防止细胞膜受自由基的攻击等有重要作用防止细胞膜受自由基的攻击等有重要作用.它由它由谷氨酸谷氨酸,半胱半胱氨酸和甘氨酸氨酸和甘氨酸通过通过谷氨酰胺循环谷氨酰胺循环合成合成.谷氨酰胺循环谷氨酰胺循环 循环在合成循环在合成GSHGSH的同时实现对氨基酸的转运的同时实现对氨基酸的转运三、三、芳香族氨基酸的代谢芳香族氨基酸的代谢包括包括 Phe（F）;Tyr（Y）;Trp（W）苯苯丙丙氨氨酸酸和和酪酪氨氨酸酸的的代代谢谢儿茶酚胺儿茶酚胺芳香族氨基酸的代谢转变及代谢异常芳香族氨基酸的代谢转变及代谢异常酪氨酸经碘化转变为甲状腺激素酪氨酸经碘化转变为甲状腺激素T T3 3和和T T4 4。苯丙氨酸羟化酶缺陷引起苯丙酮酸尿症。苯丙氨酸羟化酶缺陷引起苯丙酮酸尿症。酪氨酸脱羧生成酪胺。酪氨酸脱羧生成酪胺。黑色素细胞中酪氨酸酶缺陷引起白化病。黑色素细胞中酪氨酸酶缺陷引起白化病。酪氨酸经酪氨酸羟化酶作用转变成多巴，再进一步转变为儿茶酚胺酪氨酸经酪氨酸羟化酶作用转变成多巴，再进一步转变为儿茶酚胺类激素，如多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素。类激素，如多巴胺、肾上腺素和去甲肾上腺素。酪氨酸代谢中间物二羟基苯丙酮酸脱羧酶缺陷引起尿黑酸症。酪氨酸代谢中间物二羟基苯丙酮酸脱羧酶缺陷引起尿黑酸症。第五节第五节 非必需氨基的合成非必需氨基的合成一、一、由由-酮酸氨基化生成酮酸氨基化生成（举例：（举例：丝氨酸的合成）丝氨酸的合成）二、二、由氨基酸之间相互转变生成由氨基酸之间相互转变生成 1.糖代谢与氨基酸代谢糖代谢与氨基酸代谢 糖糖分分解解代代谢谢的的中中间间产产物物，-酮酮酸酸可可以以作作为为“碳碳架架”，通通过过转氨基或氨基化作用进而转变成非必需氨基酸。转氨基或氨基化作用进而转变成非必需氨基酸。但但是是当当动动物物缺缺乏乏糖糖的的摄摄入入（如如饥饥饿饿）时时，体体蛋蛋白白的的分分解解加加强强。已已知知组组成成蛋蛋白白质质的的20种种氨氨基基酸酸中中，除除赖赖氨氨酸酸和和亮亮氨氨酸酸以以外外，其其余余的的都都可可以以通通过过脱脱氨氨基基作作用用直直接接地地或或间间接接地地转转变变成成糖糖异异生生途途径径中中的的某某种种中中间间产产物物，再再沿沿异异生生途途径径合合成成糖糖，以以满满足足机机体体对对葡葡萄萄糖的需要和维持血糖水平的稳定。糖的需要和维持血糖水平的稳定。糖的供应不足，不仅非必需氨基酸合成减少，而且由于细胞糖的供应不足，不仅非必需氨基酸合成减少，而且由于细胞的能量水平下降，使需要消耗大量高能磷酸化合物（的能量水平下降，使需要消耗大量高能磷酸化合物（ATP和和GTP）的蛋白质的合成速率受到明显抑制。）的蛋白质的合成速率受到明显抑制。第六节第六节 糖、脂类、蛋白质之间的代谢关系糖、脂类、蛋白质之间的代谢关系一、相互联系一、相互联系2.糖代谢与脂代谢糖代谢与脂代谢 糖糖与与脂脂类类的的联联系系最最为为密密切切，糖糖可可以以转转变变成成脂脂类类。当当有有过过量量葡葡萄萄糖糖摄摄入入时时，糖糖分分解解代代谢谢的的产产物物磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮还还原原成成-磷磷酸酸甘甘油油。丙丙酮酮酸酸氧氧化化脱脱羧羧转转变变为为乙乙酰酰CoA，在在线线粒粒体体中中合合成成脂脂酰酰COA。-磷磷酸酸甘甘油油与与脂脂酰酰CoA再再用用来来合合成成甘甘油油三三酯酯。乙乙酰酰COA也也是是合合成成胆胆固固醇醇的的原原料料。磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径还还为为脂脂肪肪酸酸、胆胆固固醇醇合合成成提提供供了了所所需需NADPH。在动物体内脂肪转变成葡萄糖是有限度的。脂肪的分解产物包在动物体内脂肪转变成葡萄糖是有限度的。脂肪的分解产物包括甘油和脂肪酸。其中甘油是生糖物质。奇数脂肪酸分解生成括甘油和脂肪酸。其中甘油是生糖物质。奇数脂肪酸分解生成丙酰丙酰CoA可以经甲基丙二酸单酰可以经甲基丙二酸单酰CoA途径转变成琥珀酸，然后进途径转变成琥珀酸，然后进入异生过程生成葡萄糖（例如在反刍动物）。然而偶数脂肪酸入异生过程生成葡萄糖（例如在反刍动物）。然而偶数脂肪酸-氧化产生的乙酰氧化产生的乙酰CoA不能净合成糖。因为乙酰不能净合成糖。因为乙酰Co A不能转变为不能转变为丙酮酸。虽然有研究显示，同位素标记的乙酰丙酮酸。虽然有研究显示，同位素标记的乙酰 Co A碳原子最终碳原子最终掺入到了葡萄糖分子中去，但其前提是必须向三羧酸循环中补掺入到了葡萄糖分子中去，但其前提是必须向三羧酸循环中补充如草酰乙酸等有机酸，而动物体内草酰乙酸又只能从糖代谢充如草酰乙酸等有机酸，而动物体内草酰乙酸又只能从糖代谢的中产物丙酮酸羧化后或其他氨基酸脱氨后得到。的中产物丙酮酸羧化后或其他氨基酸脱氨后得到。3.脂代谢与氨基酸代谢脂代谢与氨基酸代谢 所所有有氨氨基基酸酸，无无论论是是生生糖糖的的、生生酮酮的的，还还是是兼兼生生的的都都可可以以在在动动物物体体内内转转变变成成脂脂肪肪。生生酮酮氨氨基基酸酸可可以以通通过过解解酮酮作作用用转转变变成成乙乙酰酰CoA之之后后合合成成脂脂肪肪酸酸，生生糖糖氨氨基基酸酸既既然然能能异异生生成成糖糖，自自然然也也可可以以转转变变成成脂脂肪肪。此此外外，蛋蛋氨氨酸酸，丝丝氨氨酸酸等等还还是是合合成成磷磷脂脂的的原原料。料。脂脂肪肪分分解解产产生生的的甘甘油油可可以以转转变变成成合合成成丙丙酮酮酸酸、丝丝氨氨酸酸等等非非必必需需氨基酸的碳骨架。氨基酸的碳骨架。但是在动物体内由脂肪酸合成氨基酸碳架结构的可能性不大。但是在动物体内由脂肪酸合成氨基酸碳架结构的可能性不大。因为脂酸分解生成的乙酰因为脂酸分解生成的乙酰 Co A进入三羧酸循环，再由循环中的进入三羧酸循环，再由循环中的中间产物形成氨基酸时，消耗了循环中的有机酸（中间产物形成氨基酸时，消耗了循环中的有机酸（-酮酸），酮酸），如无其他来源得以补充，反应则不能进行下去。因此，一般地如无其他来源得以补充，反应则不能进行下去。因此，一般地说，动物组织不易利用脂肪酸合成氨基酸。说，动物组织不易利用脂肪酸合成氨基酸。糖糖、脂脂类类和和蛋蛋白白质质代代谢谢之之间间的的相相互互影影响响突突出出地地表表现现在在能能量量供供应应上上。动动物物各各种种生生理理活活动动所所需需要要的的能能量量约约7070以以上上是是由由糖糖供供应应的的。当当饲饲料料中中糖糖类类供供应应充充足足时时，机机体体以以糖糖作作为为能能量量的的主主要要来来源源，而而脂脂肪肪和和蛋蛋白白质质的的分分解解供供能能较较少少。糖糖的的供供应应量量超超过过机机体体的的需需要要时时，过过量量的的糖糖则则转转变变成成脂脂肪肪作作为为能能量量储储备备。糖糖类类供供应应不不足足或或饥饥饿饿时时，一一方方面面糖糖的的异异生生作作用用加加强强，即即主主要要动动用用机机体体蛋蛋白白转转变变为为糖糖，另另一一方方面面动动员员脂脂肪肪分分解解供供能能。长长期期饥饥饿饿，体体内内脂脂肪肪分分解大大加快，甚至会出现酮血症。解大大加快，甚至会出现酮血症。在一般情况下，饲料蛋白质的主要营养作用是满足动物生在一般情况下，饲料蛋白质的主要营养作用是满足动物生长、修补和更新组织的需要。合成蛋白质需要能量，主要依靠长、修补和更新组织的需要。合成蛋白质需要能量，主要依靠糖，其次是脂肪供给。蛋白质合成代谢增强时，糖和脂肪，并糖，其次是脂肪供给。蛋白质合成代谢增强时，糖和脂肪，并且首先是糖的分解代谢必然增强，除了提供所需要的能量外，且首先是糖的分解代谢必然增强，除了提供所需要的能量外，还可合成某些非必需氨基酸作为蛋白质合成的原料。可见，饲还可合成某些非必需氨基酸作为蛋白质合成的原料。可见，饲料中能源物质不足时，会影响蛋白质的合成。这是在动物饲养料中能源物质不足时，会影响蛋白质的合成。这是在动物饲养中必须注意的问题。中必须注意的问题。二、二、相互影响相互影响