不同草本植物对铜镍复合胁迫的生理耐受性.pdf

第 卷第 期 年 月干 旱 地 区 农 业 研 究 .文章编号:():./.不同草本植物对铜镍复合胁迫的生理耐受性李景峰郭全恩梁鹏飞何海鹏南丽丽(.甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室 甘肃 兰州.甘肃省农业科学院土壤肥料与节水农业研究所甘肃 兰州)摘 要:为探究草本植物在铜镍复合胁迫下的生理生长响应及其耐受性以 种甘肃主栽的草本植物(黑麦草、早熟禾、清水苜蓿和鹰嘴紫云英)为研究对象采用盆栽试验通过设置不同铜镍复合胁迫浓度(、)测定植物的生长和生理生化指标并利用线性逐步回归和隶属函数分析法综合评价 种草本植物在铜镍复合胁迫下的耐受性 结果表明:铜镍复合胁迫下 种植物的株高、地上和地下生物量、叶绿素、叶绿素 及叶绿体色素含量、叶片相对含水量和根系活力显著降低(.)与 相比分别下降.、.和.、.、.、.、.和.根冠比、可溶性糖和可溶性蛋白含量、和 活性先升高后降低其峰值较 分别上升.、.和.、.、.和.丙二醛、游离脯氨酸以及类胡萝卜素含量显著升高(鹰嘴紫云英(.)早熟禾(.)黑麦草(.)可作为耐铜镍植物筛选及土壤生物修复应用的参考依据关键词:草本植物铜镍复合胁迫生理耐受性鉴定指标中图分类号:.文献标志码:(.):.(.).收稿日期:修回日期:基金项目:甘肃省科技计划项目()国家自然科学基金()财政部和农业农村部:国家现代农业产业技术体系()作者简介:李景峰()男甘肃白银人硕士研究生研究方向为牧草栽培:.通信作者:南丽丽()女甘肃天水人博士生导师主要从事牧草栽培与育种研究:.(.)(.)(.).:随着人类经济社会的迅速发展矿山开采、化肥农药施用、生活垃圾和交通运输等过程中产生的大量重金属元素被排放到土壤、水体中导致土壤、生物和水资源受到不同程度的重金属污染造成土壤地力下降、农作物被污染 生态环境遭到破坏 铜()和镍()是工农业生产中较为常见的 种重金属元素可被植物吸收积累在可食用部位并通过食物链的传递进入人及牲畜体内危害人类健康 因此探索出科学、高效、合理的重金属修复措施有利于人类健康和环境的可持续发展而植物修复以其环保、高效、成本低等优势被广泛用于重金属污染土壤的修复 近年来我国在、耐性及超累积植物研究方面取得了一定的进展但实际生产中需要修复的土壤多是 种或 种以上重金属复合污染复合污染的毒害作用比单一元素的污染复杂很多大大增加了重金属污染土壤的植物修复难度 因此筛选耐复合铜镍胁迫植物及与耐复合铜镍性能相关的指标已迫在眉睫、对植物产生的毒害首先会引起植物生理指标变化其可能与蛋白质结合抑制酶活性也可能通过破坏质膜的通透性阻碍植物的正常代谢引起植物萎黄、根畸形和生长迟缓 大量研究发现、胁迫对植物光合作用、渗透调节物质、酶活性以及根系生长会产生影响李芹梅等针对对滇水金凤()花色变化生理研究结果显示随着 含量增加植物花瓣可溶性糖和可溶性蛋白含量下降而类胡萝卜素和脯氨酸含量变化不明显刘丽杰等研究表明铜镍复合胁迫造成车前草()株高和生物量显著降低叶绿素含量先升后降 含量、活性和 活性显著升高朱成豪等通过研究铜、锌、镉复合胁迫对麻疯树()幼苗生长的影响发现麻风树幼苗可溶性糖含量和根系活力随复合胁迫浓度增加呈先升后降趋势 由此可见重金属胁迫对植物生理指标影响较为明显筛选与耐铜镍复合胁迫密切相关的生理指标较为重要可为后期筛选更多的耐铜镍复合胁迫植物提供捷径 前人已研究发现了一些耐铜或耐镍植物但这些植物大多生物量小修复土壤所需时间较长修复效率较低 因此本研究选用生物量大(清水苜蓿和鹰嘴紫云英)和可以多次刈割(黑麦草和早熟禾)的草本植物进行铜镍复合污染修复试验以筛选出对铜镍复合胁迫耐受性较好的植物及其耐铜镍指标为土壤重金属污染修复及寻找耐重金属污染植物提供理论基础 材料和方法.试验材料供试材料为苗期筛选的耐铜镍植物卡特多年生黑麦草()午夜草地早熟禾()清水紫花苜蓿()卢塔纳鹰嘴紫云英()种子由甘肃农业大学草业学院提供供试土壤取自甘肃省金昌市金川矿区农田土壤(、背景值含量分别为.和.)采集土样经自然风干后去除杂物、研磨、过 目筛待用.试验设计试验在甘肃省农业科学院温室进行将.过筛土壤装入口径、底径、高为.、.、.的花盆中于 年 月 日播种经 溶液消毒后的供试植物种子其中早熟禾和黑麦草播量为 播深 鹰嘴紫云英和紫花 干旱地区农业研究 第 卷苜蓿播量为 播深 出苗后间苗每盆保留生长一致、分布均匀的幼苗 株待生长至开花初期(开花)设置 个铜镍复合胁迫浓度梯度各复合胁迫中铜和镍浓度均为()、用 和 转化成质量配成 溶液每盆每 浇铜镍复合液 待生长 后采样测定其相关生理指标每个处理重复 次.测定指标及方法株高差:处理前后定株用卷尺测 个植株株高取平均值株高差处理后株高处理前株高地上、地下生物量及根冠比:每盆取 个植株地上、地下部位分离后烘干分别称重即为地上和地下生物量根冠比地下生物量/地上生物量生理指标参考邹琦的方法进行其中可溶性糖()含量采取蒽酮比色法测定可溶性蛋白()含量采用考马斯亮蓝 染色法测定丙二醛()含量采用硫代巴比妥酸法测定脯氨酸()含量采用酸性茚三酮比色法测定过氧化物酶()活性采用愈创木酚法测定超氧化物歧化酶()活性采用氮蓝四唑()光化还原法测定过氧化氢酶()活性采用高锰酸钾滴定法测定根系活力()采用氯化三苯基四氮唑()法测定叶片相对含水量()采用饱和称重法测定叶绿素()、叶绿素()、类胡萝卜素()、叶绿体色素()含量采用分光光度法测定植物叶、茎、根中的铜()、镍()含量采用灰化消解处理及原子吸收分光光度计法测定.数据统计分析采用 进行图表制作利用 .进行方差、回归分析 各指标耐铜镍系数铜镍胁迫下的测定值/测定值 采用隶属函数对供试植物进行耐铜镍综合评价其中与铜镍胁迫正相关的指标采用公式()()计算与铜镍胁迫负相关的指标采用公式()()计算式中为 品种的 性状测定的具体隶属值为 品种 性状测定值为 性状中测定的最小值为 性状中测定的最大值权重采用客观赋权法进行计算:正相关指标计算公式为 /负相关指标计算公式为 式中是一个无量纲数反映该评价指标 与铜镍处理下测定值之比为第 个指标的 测定值为第 个指标在胁迫处理下的测定值 最后通过归一化计算出每个评价指标的权重/综合评价值()结果与分析.铜镍胁迫对供试植物生长的影响由图 可知供试植物株高差均为正值表明株高在铜镍胁迫后较胁迫前均有所增加但株高差随铜镍胁迫程度加剧呈降低趋势表明铜镍胁迫浓度越大株高受抑制作用越明显 当铜镍浓度为 时相比 株高降幅以黑麦草最大(.)早熟禾最小(.)铜镍胁迫下供试植物地上和地下生物量均随铜镍浓度增加呈减小趋势在浓度为 时相比 黑麦草、早熟禾、紫花苜蓿和鹰嘴紫云英的地上和地下生物量分别降低.和.、.和.、.和.、.和.所有胁迫浓度下鹰嘴紫云英的地上生物量和紫花苜蓿的地下生物量显著(.)高于同一胁迫浓度下的其他植物(图、)由图 可知铜镍胁迫下除紫花苜蓿根冠比高于 外其余植物的根冠比呈先增后降趋势其中黑麦草和紫花苜蓿的根冠比在铜镍浓度为 时达到最大早熟禾和鹰嘴紫云英的根冠比在铜镍浓度为 时达到峰值且紫花苜蓿的根冠比在铜镍胁迫下均大于 其余植物的根冠比则均小于.铜镍胁迫对供试植物叶绿素含量的影响图 显示随着铜镍复合胁迫浓度增加 种植物的叶绿素()、叶绿素()和叶绿体色素()含量均降低类胡萝卜素含量均逐渐增加其中早熟禾的 含量呈波动降低趋势 与相应 相比黑麦草、早熟禾、紫花苜蓿的 含量黑麦草、早熟禾、鹰嘴紫云英的 含量以及 种植物的 含量均在胁迫浓度为 时开始显著降低(.)鹰嘴紫云英的 含量及紫花苜蓿的 含量均在胁迫浓度为 时开始显著降低(.)黑麦草、早熟禾、鹰嘴紫云英的类胡萝卜素含量在胁迫浓度为 时开始显著增加(.)紫花苜蓿在胁迫浓度为 时开始显著增加(.)当胁迫浓度 时鹰嘴紫云英的 含量显著高于其他植物(.)所有胁迫浓度下第 期 李景峰等:不同草本植物对铜镍复合胁迫的生理耐受性 注:不同小写字母表示同一植物不同胁迫浓度之间差异显著(.)不同大写字母表示同一浓度下不同植物间差异显著(.)下同:.图 铜镍胁迫对供试植物生长的影响.图 铜镍胁迫对供试植物叶绿素含量的影响.干旱地区农业研究 第 卷紫花苜蓿的 含量显著高于其他植物(.)当胁迫浓度 时紫花苜蓿的 含量显著高于其他植物(.)当胁迫浓度 时早熟禾的类胡萝卜素含量显著高于其他植物(.)当胁迫浓度为 时与 相比、和 含量分别以紫花苜蓿(.)、鹰嘴紫云英(.和.)降幅最大以黑麦草(.)、紫花苜蓿(.)和黑麦草(.)降幅最小类胡萝卜素含量以紫花苜蓿增加最多是 的.倍黑麦草增加最少是 的.倍.铜镍胁迫对供试植物叶片相对含水量和根系活力的影响 由图 可知 种植物叶片相对含水量和根系活力均随铜镍复合胁迫浓度的升高而降低 与相应 相比黑麦草的叶片相对含水量在所有胁迫浓度下均显著降低(.)而其余植物在胁迫浓度为 时才开始显著下降(.)不同植物根系活力均在胁迫浓度为 时开始较 显著降低(.)且在不同胁迫浓度下早熟禾的根系活力均高于其他植物 当胁迫浓度为 时与 相比叶片含水量降幅为紫花苜蓿最大(.)黑麦草最小(.)根系活力降幅则为鹰嘴紫云英最大(.)黑麦草最小(.).铜镍胁迫对供试植物渗透调节物质及 含量的影响 图 显示随铜镍胁迫浓度的升高供试植物的可溶性糖和可溶性蛋白含量呈先逐渐增大后减小的趋势 与相应 相比黑麦草和早熟禾的可溶性糖含量在胁迫浓度为 时开始显著增加(.)紫花苜蓿和鹰嘴紫云英的可溶性糖含量在胁迫浓度为 时显著升高(.)种植物在胁迫浓度为 时可溶性糖含量均显著升高至最大值(.)黑麦草较 增加最多(.倍)紫花苜蓿增加最少(.倍)(图)与相应 相比黑麦草和鹰嘴紫云英的可溶性蛋白含量均在胁迫浓度为 时开始显著增加(.)早熟禾和紫花苜蓿则在胁迫浓度为 时开始显著升高(.)种植物均在胁迫浓度为 时达到峰值与 相比早熟禾上升最多(.)黑麦草上升最少(.)(图)供试植物的脯氨酸和 含量均随铜镍胁迫浓度的升高持续上升且均在浓度为 时升至最高此浓度下与 相比脯氨酸和 含量分别 以 早 熟 禾(.倍)和 黑 麦 草(.)增 加 最 多 以 紫 花 苜 蓿(.倍 和.)增加最少 与相应 相比黑麦草和鹰嘴紫云英的脯氨酸含量在胁迫浓度为 时开始显著增加(.)早熟禾和紫花苜蓿则在胁迫浓度为 时即开始显著上升(.)相同胁迫浓度下紫花苜蓿的脯氨酸含量均显著高于其他植物(.)(图)与 相比 种植物的 含量均在胁迫浓度为 时开始显著升高(.)所有胁迫浓度下紫花苜蓿的 含量均高于相同浓度处理的其他植物(图).铜镍胁迫对供试植物抗氧化酶活性的影响由图 可知供试植物的、和 活性均随铜镍胁迫浓度的增加呈先升后降趋势且均在胁迫浓度为 时开始显著上升(.)黑麦草的 活性在胁迫浓度为 时最大早熟禾、紫花苜蓿、鹰嘴紫云英的 活性在胁图 铜镍胁迫对供试植物叶片相对含水量及根系活力的影响.第 期 李景峰等:不同草本植物对铜镍复合胁迫的生理耐受性图 铜镍胁迫对供试植物渗透调节物质及 含量的影响.图 铜镍胁迫对供试植物抗氧化酶活性的影响.干旱地区农业研究 第 卷迫浓度为 时升至最高与 相比各植物 活性最大值增幅为黑麦草(.)最大早熟禾(.)最小(图)种植物的 和 活性均在胁迫浓度为 时达到峰值之后随胁迫浓度增加显著下降(茎叶紫花苜蓿体内的 含量表现为叶茎根当铜镍胁迫浓度 时鹰嘴紫云英体内的 含量根略大于茎其他胁迫浓度下其体内的 含量表现为叶茎根(图)各供试植物根、茎、叶中含量分布不同其中黑麦草在叶根而在高浓度()胁迫下各器官 含量表现为茎根叶早熟禾的各器官 分布表现为根茎叶紫花苜蓿和鹰嘴紫云英的各器官 分布表现为叶茎根(图).供试植物耐铜镍性能评价及指标筛选利用 项生理指标各胁迫浓度下的值进行隶属函数加权平均对 种供试植物进行耐铜镍胁迫能力综合评价(表)其强弱表现为:紫花苜蓿(.)鹰嘴紫云英(.)早熟禾(.)黑麦草(.)为分析各生理指标与植物耐铜镍性之间的关系探讨植物耐铜镍鉴定指标需建立可靠的耐铜镍性评价模型 因此对 个生理指标进行逐步线性回归分析以各胁迫浓度下耐铜镍性评价值为因变量各单项指标耐铜镍系数为自变量进行耐铜镍指标预测并建立最优回归方程:.(.)其中、和 分别代表地下生物量、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、和 含量 可见以上 个指标对 种供试植物耐铜镍性筛选具有指导作用可作为其他耐铜镍植物筛选的关键指标表 铜镍胁迫下各指标隶属值及综合评价 指标黑麦草 早熟禾 紫花苜蓿 鹰嘴紫云英 株高差 .叶片相对含水量 .叶绿素 .叶绿素 .叶绿体色素 .类胡萝卜素.根系活力 .地上生物量 .地下生物量 .根冠比 .可溶性糖 .可溶性蛋白 .脯氨酸.丙二醛.超氧化物歧化酶.过氧化物酶.过氧化氢酶.铜离子.镍离子.综合得分 .排名 讨 论重金属胁迫会阻碍植物的正常生长和生理生化反应引起植株根系活力下降、株高和生物量降低、组织脱水、叶绿素减少、呼吸光合作用减弱、代谢紊乱等变化这些变化均可导致植物体蛋白质性能和抗氧化系统酶功能的改变根系作为直接接触土壤的植物器官会最先受到重金属胁迫毒害造成根系主根长度变短、一级侧根和根毛数量减少、根系活力下降等最终表现为地下生物量降低影响根系对土壤养分和水分的吸收进而导致植物株高、叶片相对含水量、地上生物量等降低 因此根系形态可作为植物受重金属胁迫的主要特征指标 赵娜等研究显示玉米根系受镍胁迫后生长变缓、根须变短、根毛变少、根系发达程度降低最终表现为地下鲜质量下降本研究表明铜镍胁迫下 种供试植物均表现为根系活力下降地下生物量、株高、地上生物量、叶片相对含水量降低根冠比也发生相应变化此外回归分析得出地下生物量对植物耐铜镍性能贡献较大 因此地下生物量可作为评价植物耐铜镍性能强弱指标之一 是植物叶绿体色素的重要组成成分可参与植物光合电子的传递同时也是叶绿素合成过程中 干旱地区农业研究 第 卷部分酶的催化剂过量的 会抑制叶绿素合成和破坏光合器官从而影响光合速率而 可以延缓植物叶片衰老使叶片保持较高的叶绿素水平因此含量可表征植物受重金属污染时的光合特性 本研究显示随着铜镍胁迫浓度的增加种植物叶片的叶绿素 和叶绿素 含量逐渐下降类胡萝卜素含量逐渐增加叶绿体色素含量均降低 究其原因可能是植物体内高浓度的 破坏了叶片组织中的叶绿体结构使叶绿素合成受阻从而导致叶绿素 和叶绿素 含量降低叶黄素是一种类胡萝卜素也是优异的抗氧化剂其在铜镍胁迫下会为阻止细胞氧化而不断增加使类胡萝卜素含量上升但这不足以抵抗细胞衰老和氧化叶绿素的降解大于抗氧化色素的合成进而导致叶绿体色素含量下降 因此植物体内 含量也可作为植物耐铜镍性能的评价指标重金属胁迫时植物会通过积累渗透调节物质(可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸)维持细胞渗透压以减少伤害其中可溶性糖可提高细胞保水和吸水能力增加植物原生质的弹性可溶性蛋白具有维持细胞渗透压、调节代谢和提高抗性的作用 张诗雯等研究显示千屈菜()在重金属铜和铬胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白表现出一定的渗透调节抗性 本试验中 种供试植物可溶性糖和可溶性蛋白含量均随铜镍浓度增加呈先升后降趋势且均高于 说明植物为保护自身不受伤害而积累了可溶性糖和可溶性蛋白此外紫花苜蓿和鹰嘴紫云英表现出更好的耐铜镍特性其体内可溶性糖含量显著增加时的胁迫浓度高于早熟禾和黑麦草其可溶性蛋白总含量高于早熟禾和黑麦草 脯氨酸含量增加可增强植物对逆境的抵御作用 种植物的脯氨酸含量随铜镍胁迫浓度增加而增加且在高浓度时显著增加可能是可溶性糖和可溶性蛋白合成量减小所致通过三者含量平衡消除重金属对细胞的氧化损伤或维持胞内外渗透势表明脯氨酸有效抵御了铜镍胁迫对植物的伤害 结合线性回归分析结果可知可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量可作为植物耐铜镍性能强弱的评价指标 是维持植物细胞氧化还原稳定的关键酶其催化细胞内强氧化离子发生歧化反应生成氧化性较弱的 又在 和 的作用下形成 以减少氧化胁迫对植物的毒害作用因此 起着抵御重金属胁迫的先导作用 赵会君等研究显示、胁迫处理显著增加了 同工酶条带数量和 活性 可作为植物耐受重金属污染的重要生理指标 本研究表明种供试植物的、和 活性均随铜镍胁迫浓度增加呈先升后降趋势其中 和 活性峰值变化相同而 活性峰值有所不同表现为早熟禾、紫花苜蓿和鹰嘴紫云英 活性先于黑麦草达到峰值说明 种植物的抗氧化系统产生适应性诱导反应的时间节点不同有较好耐铜镍胁迫能力植物的 活性增加时间早于耐受能力差的植物土壤重金属污染的植物修复是指富累积植物将金属污染物吸收于自身体内通过对其不断地刈割和集中处理将重金属带出土壤的过程 重金属胁迫下植物各器官对重金属元素的吸收能力有所不同周婷等研究表明芹菜对镍的富集能力表现为根系地上部植株李媛等研究表明在小麦各器官中的质量分数表现为根须麦叶麦壳籽粒茎杆 表现为根须麦叶麦壳茎杆籽粒 本研究表明含量在黑麦草、早熟禾体内表现为根茎叶在紫花苜蓿、鹰嘴紫云英体内表现为叶茎根含量在黑麦草、早熟禾体内分别表现为茎叶根、茎根叶在紫花苜蓿、鹰嘴紫云英体内表现为叶茎根可见紫花苜蓿、鹰嘴紫云英对铜镍具有较好的转移能力 结 论植物耐铜镍性与其形态特征和生理指标密切相关 回归分析表明地下生物量、可溶性糖、可溶性蛋白、脯氨酸、超氧化物歧化酶和 对 种供试植物耐铜镍性影响较大隶属函数综合评价发现种植物的耐铜镍性强弱表现为:紫花苜蓿鹰嘴紫云英草地早熟禾多年生黑麦草 本结果可为耐铜镍或超富集植物的筛选及铜镍污染土壤的生物修复提供材料并进行推广和应用参 考 文 献:陈展 吴育林 张刚.上海市某大型再开发场地土壤重金属污染特征、评价及来源分析.水土保持通报 ():.():.李婷 吴明辉 王越 等.人类扰动对重金属元素的生物地球化学过程的影响与修复研究进展.生态学报 ():.():.第 期 李景峰等:不同草本植物对铜镍复合胁迫的生理耐受性 郑江平 肖长峰 李复煌.重金属元素对动物和生态环境的影响研究.饲料研究 ():.():.刘星 刘晓文 吴颖欣 等.农用地重金属污染植物提取修复技术研究进展.环境污染与防治 ():.():.刘家华 陈克诚 程娟 等.铜胁迫下大薸对铜的吸收特征与生理响应.环境科学与技术 ():.():.张晓宇 王椰 张功领 等.镍胁迫对紫花苜蓿种子萌发及生长生理的影响.北方园艺():.():.王娜.土壤重金属铜污染现状分析.土壤科学 ():.():.():.张刚 翁悦 李德香 等.铜胁迫对黑麦草种子萌发及幼苗生理生态的影响.东北师大学报(自然科学版)():.()():.李芹梅 李文祥 曹孟会 等.铜离子对滇水金凤花色变化的生理生化研究.福建农业学报 ():.():.刘丽杰 刘凯 孙玉婷 等.车前草对重金属铜和镍的积累及生理响应.甘肃农业大学学报 ():.().():.朱成豪 唐健民 高丽梅 等.重金属铜、锌、镉复合胁迫对麻疯树幼苗生理生化的影响.广西植物 ():.():.王子诚 陈梦霞 杨毓贤 等.铜胁迫对植物生长发育影响与植物耐铜机制的研究进展.植物营养与肥料学报 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