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第十章 神经系统的功能概念：神经系统是由众多的神经细胞组成的庞大而复杂的信息网络，联络和调节机体的各系统和器官的功能。在机体功能调节系统中起着主导的作用，直接或间接的使机体的各种功能活动成为整体，以应付内外环境的变化，使得机体得以生存。从功能上，神经系统可以分为三个环节，即传入、中枢和传出。第一节神经元与神经胶质细胞的一般功能一、神经元（一）神经元的一般结构与功能神经元的四个重要的功能部位：胞体或树突膜上的受体部位；产生动作电位的起始部位；传导神经冲动的部位；引起递质释放的部位。、神经元的基本功能：能感受体内外各种刺激而引起兴奋或抑制；对不同来源的兴奋或抑制进行分析综合；将CNS中其他部位的信息转换为激素信息。（二）神经纤维的功能和分类1、神经纤维兴奋传导的特征：结构和功能的完整性；绝缘性；双向传导；相对不疲劳。2、神经纤维传导的速度：与直径、髓鞘、髓鞘的厚度、及温度有密切的关系。、神经纤维的分类：按传导速度和电生理特性：A、B、C按直径和来源：I、II、III、IV其他：有无髓鞘、冲动的方向（三）神经纤维的轴浆运输 在轴突内借助轴浆流动运输物质的现象。完成神经末梢组件和某些蛋白质（包括酶）的运输。顺向运输，逆向运输。（四）神经的营养性效应通过末梢释放的物质改变被支配组织的代谢活动，对其组织结构和生理功能施加影响。二、神经胶质细胞功能：1.支持作用 2.修复和再生 3.免疫应答 4.物质代谢和营养性作用 5.绝缘和屏障作用 6.稳定细胞外的钾浓度 7.参与某些递质及生物活性物质的代谢第二节 神经元的信息传递一、突触传递神经元之间最重要、最基本的联系方式。突触是神经元之间的接触部位，起信息传递的作用。（一）经典的突触传递经典突触的结构由突触前膜、突触间隙和突触后膜三部分组成。、突触的微细结构2、突触的分类：轴 树；轴 胞；轴 轴。3、突触传递的过程电位变化膜通透性变化Ca2+递质释放进入间隙递质与受体结合产生不同的后效应（突触后电位）4、突触后电位突触后电位：递质与突触后膜上的受体结合后，引起的突触后膜的电位变化，具有局部电位的性质。（1）兴奋性突触后电位（EPSP）：兴奋性递质引起的突触后膜的局部去极化。（2）抑制性突触后电位（IPSP）：抑制性递质引起的突触后膜的局部超极化。（3）慢突触后电位：慢的EPSP和慢IPSP。潜伏期 100-500mS，持续 数秒。5、突触后神经元的兴奋和抑制EPSP在轴突的始段达到52mV左右时，就可以引发动作电位。始段爆发的动作电位向两个方向扩布。逆向扩布的动作电位将刷新神经元胞体的状态。7、突触传递的可塑性突触的可塑性是指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。(1)强直后增强(2)习惯化和敏感化(3)长时程增强和长时程抑制（二）非定向突触传递特点：无特化结构；无特定关系；与效应器细胞距离远；信息传递时间长，不是一对一的关系，作用较为弥散；产生效应与否与效应器有无相应受体有关。（三）电突触传递特点：信息传递的速度快，电阻低、几乎无潜伏期，传递的方向可以是双向的。二、神经递质和受体神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学物质。（一）神经递质1、递质的鉴定 在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。与突触后膜上的受体结合并产生一定的生理效应。存在有使其失活的机制。有特异的受体激动剂和拮抗剂。2、调质的概念：有递质的作用，但不符上述条件的物质。3、递质和调质的分类乙酰胆碱；单胺类；氨基酸；神经肽；其他。4、神经递质的共存Dale原则。5、递质的代谢 合成：肽类递质在胞体合成；经典递质在末梢合成。储存：在囊泡内。也具有保护作用。释放：Ca2+依赖性释放。失活：重新吸收；酶的降解作用；扩散。降解：酶的作用；特异的酶。受体1、受体的概念：是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊性生物分子。递质与受体结合的特性：选择性；相对性；可逆性。激动剂与拮抗剂 配体；竞争性抑制。2、受体的分型：亚型；功能不同；工具药。3、突触前受体：产生抑制突触前递质进一步释放的作用。4、受体的调节上调：当递质分泌不足时受体的亲和力与数量增加的现象。下调：当递质分泌过多时受体的亲和力与数量降低的现象。主要的递质和受体系统 1、乙酰胆碱及其受体 分类毒蕈碱受体烟碱受体作用心肌、平滑肌和腺体 神经-肌接头、自主神经节毒蕈碱样作用烟碱样作用（M样作用）（N样作用）分布大多数副交感神经的所有自主神经元的突触后膜节后纤维和少数交感和神经-肌接头的终板膜上神经的节后纤维支配的效应器细胞上亚型M1、M2、M3、M4、M5肌肉型（N2）、神经元型（N1）机制G蛋白-第二信使Ach门控通道阻断剂阿托品筒箭毒碱十烃季铵六烃季铵2、去甲肾上腺素（NA）、肾上腺素及其受体 受体的特性：受体（主要是1受体）的效应主要是兴奋性的；受体（主要是2受体）的效应主要是抑制性的。配体的特性：NA对受体的作用较强；肾上腺素对和受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对受体有强烈作用。阻断剂：受体（主要是1受体）-酚妥拉明；2受体-育亨宾；受体-普萘洛尔；1受体 阿提洛尔；2受体 丁氧胺；三、反射弧中枢部分的活动规律神经反射是指在CNS的参与下，机体对内外环境变化所做的规律性应答。反射弧是反射活动的结构基础。反射活动的中枢控制非条件反射：机体固有的反射。条件反射：在一定条件下形成，后天学习而产生的。中枢神经元的联系方式辐散原则聚合原则连锁状和环状联系。（四）中枢兴奋传播的特征：单向传递；中枢延搁；总和；兴奋节律的改变；后发放；对内环境变化敏感、易疲劳。中枢抑制1、突触后抑制由抑制性中间神经元完成、抑制发生在突触后膜，是IPSP的表现。传入侧支性抑制：交互抑制。协调各种反射活动。回返性抑制：使神经元的活动及时终止；同步化。2、突触前抑制：抑制作用发生在突触前膜。A正常的AP120mV，B兴奋引起A去极化、A的AP幅值降为100，A末梢释放递质减少、在C上的EPSP减少，产生抑制作用。（六）中枢易化突触前易化：发生在突触前膜，结构基础为轴-轴突触，使突触后神经元的兴奋性升高。机制是使A动作电位的时程延长。突触后易化：发生在突触后膜。表现为EPSP的总和。第三节 神经系统的感觉分析功能内外环境变化-感受器-传入神经-中枢-感觉 一、躯体感觉的中枢分析 传入通路1、丘脑前的传入通路后索及内侧丘系 精细触觉、肌肉本体感觉脊髓丘脑侧束 直径较细多无髓鞘 痛觉、温度觉 浅感觉脊髓丘脑前束-直径较粗有髓鞘 本体感觉、触压觉 深感觉（1）感觉接替核：后腹核：内侧部 三叉丘系 头面部感觉外侧部 脊丘系、内侧丘系 躯干、肢体感觉内侧膝状体 听觉外侧膝状体 视觉（2）联络核下丘脑乳头体-丘脑前核-扣带回，参与内脏活动调节。小脑、苍白球和后腹核-丘脑外侧腹核-皮层运动区，参与肌肉运动调节。内、外侧膝状体-丘脑枕核-皮层顶叶、枕叶和颞叶，参与各种感觉的联系功能。（3）髓板内核群：多次换元后、弥散投射到整个大脑皮层。2、丘脑的核团3、感觉投射系统 特异投射系统非特异投射系统投射区域明确的点对点弥散分布来源明确、专一的传导路各种感觉的侧支神经元一般为三级（？）多次换元终止层第四层各层功能特定感觉、可引发维持与改变大脑皮层的动作电位兴奋状态网状结构上行激动系统：在脑干网状结构内存在的具有上行唤醒作用的功能系统。通过非特异投射系统发挥作用，易受药物影响。（二）大脑皮层代表区1、体表感觉代表区第一感觉区：中央后回、定位明确。第二感觉区：中央前回与脑岛之间、定位性差，双侧、直立。2、本体感觉区-中央前回（4区）。（三）躯体感觉4、痛觉（1）体表痛快痛慢痛时相迅速发生发生较慢 0.5 1S刺激终止后消失持续几秒钟性质尖锐而定位清楚定位不清、强烈传入纤维A类纤维C类纤维发生部位浅表组织深部组织（2）深部痛：特点：定位不明确，可伴有恶心、出汗和血压改变。内脏痛：定位不明确，主要是慢痛。有痛觉过敏现象，特别能引起不愉快的情绪反应。牵涉痛：某些内脏疾病可引起远隔的体表部位发生疼痛或痛觉过敏，称之为牵涉痛。易化学说和会聚学说。第四节 神经系统对姿势和运动的调节一、运动传出的最后公路 脊髓和脑干运动神经元脊髓和脑干运动神经元释放的神经递质都是乙酰胆碱。1、运动神经元：支配梭外肌。有两种体积不同的类型。大的运动神经元-快肌；小的运动神经元-慢肌。2、运动神经元：支配梭内肌，调节肌梭的敏感性。3、运动神经元：体积较大，对梭内、外肌都有支配。（二）运动单位：一个运动神经元及所支配的全部肌纤维。运动单位的大小决定于神经元末梢分支数目的多少。分支少-利于做精细运动。分支多-利于产生巨大的肌张力。二、姿势的中枢调节 脊髓的调节功能1、脊休克：高位脊髓突然受到损伤，损伤面以下的暂时功能丧失，无反射活动、无反应状态。、脊髓对姿势的调节姿势反射：CNS调节骨骼肌肌紧张或产生相应的运动，以保持会改变身体在空间的姿势的反射活动。()屈肌反射和对侧伸肌反射：浅反射。由皮肤受到伤害性刺激引起，使得相关肌群产生协调动作，避开相应的刺激。具有保护意义。()牵张反射）腱反射：反应迅速 快肌；单突触；1-2个节段。位相性）肌紧张：持久缓慢 慢肌；多突触；交替收缩。紧张性牵张反射的意义：使肌肉保持一定的收缩状态，维持机体的一定姿势；协调随意运动，维持肌肉张力；参与呼吸调节，维持呼吸运动的频率和深度。牵张反射的反射弧：肌梭：牵张反射的感受器，有效刺激是牵拉。神经元提高其敏感性。神经元降低其敏感性。传入冲动兴奋神经元。腱器官：分布于肌腱胶原纤维之中，等长收缩时受到的刺激最强，为肌肉张力变化感受器。传入冲动抑制运动神经元。肌梭与运动神经元并联，与运动神经元串联。腱器官与运动神经元串联。抑制牵张反射，保护被牵拉得肌肉。此两种感受器受到静态和动态刺激时的反应见右图。（）节间反射 搔爬反射。脑干对肌紧张和姿势的调节 1、脑干对肌紧张的调节 去大脑动物：在脑干的上下丘之间切断脑干的动物。动物不出现脊休克，.去大脑僵直：是伸肌和屈肌的牵张反射同时亢进，由于上位脑的强烈易化作用导致脊髓交互神经支配机制消失的一种状态。易化区：脑干中央区域。主要作用：加强伸肌的紧张性和肌运动。作用途径：网状脊髓束，主要对 运动神经元。抑制区：脑干腹内侧部。三、躯体运动的中枢调节随意运动的产生：学习的过程。由主观意识支配而产生的骨骼肌运动称为随意运动。起源 大脑皮层联络区；设计 大脑皮层、基底神经节和小脑外侧部；运动程序的编制与储存 皮层小脑。大脑皮层的运动调节功能、大脑皮层运动区）主要运动区：中央前回和运动前区。特征：交叉支配；定位分区，大小与精密程度有关；倒置分布。）其他运动区、运动传导系统及其功能）皮层脊髓束：支配脊髓前角运动神经元。）皮层脑干束：支配脑神经运动神经元。锥体系：皮层脊髓束和皮层脑干束构成。传导发动随意运动的指令。10-20%为单突触联系，完成精细动作。锥体外系：泛指锥体系之外的控制脊髓运动神经元的下行通路，包括红核脊髓束、顶盖脊髓束和前庭脊髓束。调节肌紧张，协调肌群运动，维持平衡。（二）基底神经节的运动调节功能 主要为对随意运动的产生和稳定作用，对肌紧张的控制，本体感受传入信息的处理等。、新纹状体的功能结构与细胞、直接通路和间接通路、与基底神经节损害有关的疾病震颤麻痹：运动少，肌紧张增强。病变在黑质，多巴胺神经元功能减退。补充L-多巴。舞蹈病：运动多，肌紧张降低。病变在新纹状体，GABA神经元功能减退。使用利血平，耗尽。（三）小脑的运动调节功能 前庭小脑：维持躯体姿势平衡。脊髓小脑：调节肌紧张。皮层小脑：协调随意运动。编码 储存 提取 应用。第五节 神经系统对内脏活动、本能行为和情绪反应的调节一、自主神经系统的功能自主神经系统 内脏神经系统 调节内脏功能 传出神经 自主神经的结构特征 交感神经副交感神经起源（节前脊髓胸腰段灰质侧角的脑神经核、脊髓骶部灰质神经元）中间外侧柱相当于侧角的部位神经纤维节前短、节后长节前长、节后短1：10以上1：2分布广泛、几乎是所有脏器局限、部分脏器不受支配自主神经系统的功能 自主神经系统的功能特征1、紧张性支配2、双重支配3、作用相互拮抗，并与效应器的功能状态有关。4、交感神经侧重于应急，副交感神经侧重于保护。二、内脏活动的中枢调节 脊髓：基本的反射，但不完善。低位脑干：基本中枢。下丘脑下丘脑能将内脏功能活动和其他生理功能活动联系起来，调节体温、营养摄取、水平衡、内分泌、情绪反应、生物节律等功能。第六节 觉醒、睡眠机制与脑电活动一、皮层诱发电位感觉传入系统受刺激时，在大脑皮层上某一区域引出的形式较为固定的电位变化，称为皮层诱发电位。主反应：先正后负的电位变化。次反应：一系列正相的周期性电位波动。二、脑电图在无明显刺激的情况下。大脑皮层经常性地自发地产生的节律性电位变化，称为自发脑电活动。在头皮表面用电极记录下的大脑自发脑电活动为EEG。脑电图的波形波 8-13Hz 波 14-30Hz 波4-7Hz 波0.5-3Hz 波阻断。脑电图形成的机制突触后电位；大量神经元同步活动。三、觉醒与睡眠产生机制 睡眠的时相慢波睡眠：。第一时相。各种活动减弱；有利于生长发育。快波睡眠。、。第二时相。进一步减弱，但有阵发性增强表现。交替出现，90Min。第七节脑的高级功能一、学习与记忆 学习的形式非联合型学习：刺激与反应之间无明确的关系。联合型学习：经典条件反射、操作式条件反射。强化：无关刺激与非条件刺激在时间上的结合。条件反射活动的基本规律1、建立经典的条件反射所需的基本条件 强化2、经典条件反射的消退3、人类的条件反射4、两种信号系统学说：语言系统。感受器电位、突触后电位和动作电位的比较：