第4章-动物的繁殖行为.ppt

第三章第三章 动物的生殖行为动物的生殖行为n为什么动物在寻找配偶和相异性求偶时常常采取主动？n为什么雄性动物之间长为争夺雌性而进行战斗？n为什么雌性动物总是喜欢那些具有稀奇古怪装饰和奇特行为的雄性个体？n为什么雌性动物常常拒绝它们的求婚者？第一节第一节 两性生殖对策两性生殖对策n两性差异和亲代投资两性差异和亲代投资n性选择、性二型和两性选择、性二型和两性作用的逆转性作用的逆转n竞争交配权竞争交配权n精子竞争和保护配偶精子竞争和保护配偶n雌性动物的配偶选择雌性动物的配偶选择n雄性只提供精子时的雄性只提供精子时的配偶选择配偶选择一、两性差异和亲代投资一、两性差异和亲代投资n配子差异：配子差异：n鸟类卵重鸟类卵重/体重体重=15-30%=15-30%n女人一生排卵几百个女人一生排卵几百个n男人一生产精子数十亿男人一生产精子数十亿n歧化选择歧化选择DivergengtDivergengt slectionslection：使一些个体善于：使一些个体善于为其他配子受精或有利于一些个体产生的配子在受为其他配子受精或有利于一些个体产生的配子在受精后有极强的发育能力。精后有极强的发育能力。雌雄两性差异雌雄两性差异n生殖投资生殖投资是指在生产配是指在生产配子，求偶交配和各种护子，求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的幼育幼活动中所投入的时间和能量。时间和能量。n育幼投资：育幼投资：雌性为主雌性为主n交配投资：交配投资：雄性为主。雄性为主。n但这种情况也要依交配但这种情况也要依交配体制而定。体制而定。小鸟震动小鸟震动着翅膀等待喂食着翅膀等待喂食 熊猫坐姿交配熊猫坐姿交配两性差异和亲代投资两性差异和亲代投资n亲代投资亲代投资parental parental investmentinvestment：亲代靠牺牲：亲代靠牺牲再次生育的机会所作的再次生育的机会所作的可使现存子女发育到成可使现存子女发育到成熟期的任何事情。熟期的任何事情。n配子投资以外其他事件配子投资以外其他事件n园丁鸟园丁鸟nPtilonorhynchus violaceusviolaceus两性生殖投资的差异两性生殖投资的差异n由于雌雄配子大小的差异导致对后代投资大小不由于雌雄配子大小的差异导致对后代投资大小不同。雌性通常要比雄性投入更多资源。同。雌性通常要比雄性投入更多资源。n由于雄性动物具有使很多卵子受精的巨大潜能，由于雄性动物具有使很多卵子受精的巨大潜能，所以雌性动物常被看成是雄性动物为之竞争的稀所以雌性动物常被看成是雄性动物为之竞争的稀缺资源。缺资源。n雄性动物可以靠为很多雌性动物受精来提高自己雄性动物可以靠为很多雌性动物受精来提高自己的生殖成功率，而雌性动物则只能靠用较快的速的生殖成功率，而雌性动物则只能靠用较快的速度把营养物质转化为卵子和活幼体来提高自己的度把营养物质转化为卵子和活幼体来提高自己的生殖成功率。生殖成功率。二、性选择、性二型和两性作用的逆转二、性选择、性二型和两性作用的逆转n性选择性选择sexual sexual selectionselection：是指通过：是指通过选择过程使一性的个选择过程使一性的个体在寻求配偶时获得体在寻求配偶时获得比同性其他个体更有比同性其他个体更有竞争力的特征。竞争力的特征。n通常是雄性争偶、雌性选择。通常是雄性争偶、雌性选择。n同性争偶，同性间同性争偶，同性间进行直接战斗，赢进行直接战斗，赢者获得配偶；者获得配偶；n性间选择，异性个性间选择，异性个体之间通过竞争而体之间通过竞争而吸引异性。吸引异性。性二型性二型nSexual dimorphism雌雄两性个体间的形雌雄两性个体间的形态特征出现明显的差态特征出现明显的差异。异。n环颈雉环颈雉n孔雀孔雀n旋角羚旋角羚Addax nasomaculatusn貂羚貂羚Hippotragus nigern鹿豚猪鹿豚猪Babyrousa babyrussan项圈蜥项圈蜥Crotaphytus collarisn鹿鹿n鱼类性二型鱼类性二型n埃及狒狒埃及狒狒Papio hamadryasnAnogenital areas of estrous female(left)and of male(right)ntop:savannah baboon Papio anubis nmiddle:hamadryas baboon Papio hamadryas,nbelow:vervet monkey Cercopithecus aetiopsn捷蜥蜴名捷蜥蜴名Lacerta agilis polyethismn菱蝗的菱蝗的four morphsn白蚁白蚁Zootermopsis angusticollis 两性作用的逆转两性作用的逆转n当雌性生殖力大于雄性当雌性生殖力大于雄性时时,即发生两性作用的逆即发生两性作用的逆转转n雌性竞争配偶，雄性对雌性竞争配偶，雄性对雌性选择雌性选择n虹海龙虹海龙SyngnathusSyngnathus typhletyphle雄鱼具育儿袋，雄鱼具育儿袋，“妊娠妊娠”几周并需提供营养和几周并需提供营养和氧气。氧气。Dancing n1 1大雌鱼在一个排卵周期所大雌鱼在一个排卵周期所产下的卵足够装满产下的卵足够装满3 3条大雄条大雄鱼的育儿袋。雌：雄鱼的育儿袋。雌：雄=1:1,=1:1,育育儿袋总是不够用，推想，雄儿袋总是不够用，推想，雄鱼一定雌鱼有很强的选择性。鱼一定雌鱼有很强的选择性。n事实上：雄鱼总是喜欢大而事实上：雄鱼总是喜欢大而艳的雌鱼，雌鱼很快能用卵艳的雌鱼，雌鱼很快能用卵装满育儿袋。装满育儿袋。虹海马的育儿袋虹海马的育儿袋两性作用的逆转两性作用的逆转n摩门螽蟖摩门螽蟖(Mormon(Mormon Cricket)Cricket)AnabrusAnabrus simplexsimplexn雄性无飞行能力，提雄性无飞行能力，提供精子和精包供精子和精包spermatophorespermatophoren雌性把精包吃掉。雌性把精包吃掉。雄雌雌和精包和精包n精包精包=25%=25%雄性体重。雄性不雄性体重。雄性不能很快生出第二个精包，且一能很快生出第二个精包，且一生很难找到第二个雌性配对。生很难找到第二个雌性配对。n相反雌性可与多个雄性交配。相反雌性可与多个雄性交配。n雄性愿意选择体重较大的雌性，因为与体重为雄性愿意选择体重较大的雌性，因为与体重为3.53.5克雌性个体交配比与克雌性个体交配比与3.23.2克雌性交配多得克雌性交配多得50%50%的卵重。的卵重。卵卵子子求偶的生态学意义：求偶的生态学意义：n吸引异性，排斥竞争对手：主要依靠听觉，嗅觉，吸引异性，排斥竞争对手：主要依靠听觉，嗅觉，视觉等。例如视觉等。例如：长尾侏儒鸟长尾侏儒鸟，园丁鸟园丁鸟，华丽琴鸟华丽琴鸟，鸟类的婚羽鸟类的婚羽n防止同异种个体杂交：动物的求偶行为具有特异性，防止同异种个体杂交：动物的求偶行为具有特异性，只能引起同种异性后代个体的反应。例如：只能引起同种异性后代个体的反应。例如：棕柳莺棕柳莺和欧柳莺和欧柳莺n激发对方的性欲望：这个过程包括两个方面：一方激发对方的性欲望：这个过程包括两个方面：一方面是诱发对方作出相应的性反应；另一方面是抑制面是诱发对方作出相应的性反应；另一方面是抑制对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。例如：对方的其他反应，如逃跑和攻击反应。例如：蜘蛛蜘蛛，蜉蝣蜉蝣n选择最为理想的配偶：强壮和健康的个体具有更大选择最为理想的配偶：强壮和健康的个体具有更大的生殖潜力，选择这样的个体作配偶自己也能够留的生殖潜力，选择这样的个体作配偶自己也能够留下更多的后代。例如：下更多的后代。例如：天堂鸟天堂鸟三、竞争交配权三、竞争交配权n参与竞争配偶不光是雄性，也有雌性参与竞争配偶不光是雄性，也有雌性n优势度优势度(或战斗力或战斗力)决定着生殖的成功，其衡决定着生殖的成功，其衡量标准是交配次数而不是后代存活数。量标准是交配次数而不是后代存活数。n竞争交配权的实例竞争交配权的实例1.社会优势度和个体适合度社会优势度和个体适合度埃及狒狒埃及狒狒Papio hamadryasn低顺位雄猴与高顺位雄猴的低顺位雄猴与高顺位雄猴的交配次数差不多是相当的。交配次数差不多是相当的。n但交配对象所处的生理时期但交配对象所处的生理时期不同。不同。n高顺位猴在生殖周期经常独高顺位猴在生殖周期经常独占多处于发情起的雌猴，最占多处于发情起的雌猴，最有可能受精怀孕。有可能受精怀孕。n丛属地位猴的交配对策：丛属地位猴的交配对策：n与某一特定雌猴建立和发展与某一特定雌猴建立和发展友谊，该雌猴一旦发情会先友谊，该雌猴一旦发情会先与它交配。与它交配。n几个雄猴建立同盟集体对抗几个雄猴建立同盟集体对抗一只雄猴，来获得交配权。一只雄猴，来获得交配权。2.交配方式的选择交配方式的选择蝎蛉蝎蛉Panorpa竞争交配权的竞争交配权的3种方法种方法 n雄性保卫一只死昆虫吸引有雄性保卫一只死昆虫吸引有接受能力的雌性；接受能力的雌性；n雄性分泌唾液，等待雌性来雄性分泌唾液，等待雌性来吃礼品；吃礼品；n不提供任何东西强行交配；不提供任何东西强行交配；n大蝎蛉得到的食物多，交配大蝎蛉得到的食物多，交配机会多；中蝎蛉地得到的食机会多；中蝎蛉地得到的食物少，分泌唾液，交配次数物少，分泌唾液，交配次数少；小蝎蛉得不到食物只能少；小蝎蛉得不到食物只能强行交配。强行交配。3.海洋等足类甲壳动物的交配对策海洋等足类甲壳动物的交配对策n海绵等足虫海绵等足虫Paracerceis sculpta：栖息在海绵的中央腔。雄性分大：栖息在海绵的中央腔。雄性分大中小中小3种形态型。种形态型。n在海绵内大雄虫与中雄虫相遇即战在海绵内大雄虫与中雄虫相遇即战斗，把后者赶跑，后者假装成雌虫，斗，把后者赶跑，后者假装成雌虫，伺机与雌虫交配。伺机与雌虫交配。n大雄虫遇到小雄虫，后者逃跑，埋大雄虫遇到小雄虫，后者逃跑，埋藏在附近，伺机与雌虫交配藏在附近，伺机与雌虫交配“卫星卫星”行为行为n安静地等待机会，伺机中安静地等待机会，伺机中途拦截雌性强行交配。途拦截雌性强行交配。n盘羊盘羊 Ovis ammon优势优势雄羊总控制一群雌羊雄羊总控制一群雌羊n卫星羊总在准备着冲过优卫星羊总在准备着冲过优势羊，其在雌羊背上在奔势羊，其在雌羊背上在奔跑中与其交配，交配时间跑中与其交配，交配时间大约几秒钟。大约几秒钟。交配方法的抉择交配方法的抉择n为什么在一个物种中有多种交配方法？为什么在一个物种中有多种交配方法？n博弈论博弈论game theory认为，一个行为对策对一个认为，一个行为对策对一个个体的好坏将取决于种群内其它个体怎样行动。个体的好坏将取决于种群内其它个体怎样行动。n在生殖竞争中，社会相互作用将决定是哪种生殖在生殖竞争中，社会相互作用将决定是哪种生殖选择对参与竞争者最有利，一种对策在整个进化选择对参与竞争者最有利，一种对策在整个进化期间不能被任何其他对策所取代或侵蚀，那么这期间不能被任何其他对策所取代或侵蚀，那么这种对策就是进化稳定对策种对策就是进化稳定对策(ESS)。频率制约选择频率制约选择frequency-dependent selectionn对策对策strategy是一个能够形象一个个体采取什么是一个能够形象一个个体采取什么样行动去达到最终生殖目的可遗传的行为程序。样行动去达到最终生殖目的可遗传的行为程序。n当两种不同对策的实践者在种群中各占一定比例的当两种不同对策的实践者在种群中各占一定比例的时候，他们所获得的好处才能完全相等；时候，他们所获得的好处才能完全相等；n如果一方所在的比例逐渐增加，那么其它个体所获如果一方所在的比例逐渐增加，那么其它个体所获得的好处就会下降，这样就会对另一方有利，这将得的好处就会下降，这样就会对另一方有利，这将迫使种群重新回到原来的平衡状态，维持两种对策迫使种群重新回到原来的平衡状态，维持两种对策的共存。的共存。四、精子竞争和保护配偶四、精子竞争和保护配偶n完成竞争交配权并交配后竞争还继续！完成竞争交配权并交配后竞争还继续！n精子竞争的办法：精子竞争的办法：n1)从自己伴侣的生殖道中把精子清除掉从自己伴侣的生殖道中把精子清除掉；n2)减少配偶从别的雄性个体获得精子的可能性减少配偶从别的雄性个体获得精子的可能性保保护配偶护配偶。实例：实例：蜻蜓目蜻蜓目所有种所有种n当雌蜻蜓与一雄蜻蜓交当雌蜻蜓与一雄蜻蜓交配时，配时，n先用交接器把雌性贮精先用交接器把雌性贮精囊中的精子抽吸出来，囊中的精子抽吸出来，n然后把自己的精子注入。然后把自己的精子注入。实例：岩鹨实例：岩鹨n当发现自己的配偶与当发现自己的配偶与其他其他密切接触后密切接触后，便诱使便诱使将泄殖腔中将泄殖腔中的精子全部排出体外；的精子全部排出体外；n方法是由喙反复啄击方法是由喙反复啄击雌性泄殖腔。雌性泄殖腔。实例：有些鲨鱼实例：有些鲨鱼n交配前，先用交接器交配前，先用交接器(鳍脚鳍脚 pterygopodium，有有两个管子两个管子)的一个管子强力的一个管子强力喷海水冲洗雌性生殖道，喷海水冲洗雌性生殖道，然后用另一管子输送精子。然后用另一管子输送精子。保护配偶保护配偶n雄性个体在交配并输送精子后雄性个体在交配并输送精子后(通常在具有可受精通常在具有可受精的卵时的卵时)，都会紧密伴随在自己的伴侣身边，以防，都会紧密伴随在自己的伴侣身边，以防配偶与其他雄性个体再次交配的行为。配偶与其他雄性个体再次交配的行为。n保护配偶是要付出代价的，即减少了找到其他雌保护配偶是要付出代价的，即减少了找到其他雌性个体的机会。性个体的机会。n当不受保护时配偶与其他雄性个体交配可能性越当不受保护时配偶与其他雄性个体交配可能性越大，保护时收益就越大。大，保护时收益就越大。白额蜂虎白额蜂虎Merops bullockoidesn雌雄配对维持到幼鸟能独立生活之后；n在配对的在配对的4-54-5天内天内无论到那无论到那里其原配里其原配就守护到那里就守护到那里；窝卵数4-5枚；1枚/天；n这样就大大地减少了受到干扰和与另一发生交配的机会。n但产卵后往往会追逐其他有配偶的。非洲象非洲象loxodontaloxodonta africannaafricanna n保护配偶往往发生保护配偶往往发生在雌性动物具有可在雌性动物具有可受精卵时受精卵时n非洲象中，较老的非洲象中，较老的优势公象只有在母优势公象只有在母象处于发情期是时，象处于发情期是时，才会独占和保护母才会独占和保护母象象n而发情前期或后期母象可能与优势度低的年轻公而发情前期或后期母象可能与优势度低的年轻公象交配。象交配。五、雌性动物的配偶选择五、雌性动物的配偶选择n雄性动物总是试图争夺社会优势地位并雄性动物总是试图争夺社会优势地位并保护自己的配偶；保护自己的配偶；n因为在些行为有助于雄性动物在与其它个体竞因为在些行为有助于雄性动物在与其它个体竞争为卵受精权时获得成功。争为卵受精权时获得成功。n雌性动物选择谁为自己受精呢？雌性动物选择谁为自己受精呢？n雌雄动物特别偏爱那些对后代贡献最大的雄性雌雄动物特别偏爱那些对后代贡献最大的雄性动物。动物。雌性动物的择偶标准雌性动物的择偶标准n选择性功能正常者选择性功能正常者n选择具有优质基因者选择具有优质基因者n选择占有优质领域和资源选择占有优质领域和资源者者n选择有遗传互补性者选择有遗传互补性者n选择具有较强亲代抚育能力者选择具有较强亲代抚育能力者选择性功能正常者作配偶选择性功能正常者作配偶n性吸引特征发育健全性吸引特征发育健全和和求偶行为富有活力求偶行为富有活力并并能持能持久进行久进行的雄性个体；的雄性个体；n因为这些特点往往代表着性发育已经完成并具有因为这些特点往往代表着性发育已经完成并具有较强的性功能。较强的性功能。n黄猩猩果蝇黄猩猩果蝇Drosophila melannogaster:雄性黄雄性黄色突变体的某些求偶行为比正常果蝇要弱，这使色突变体的某些求偶行为比正常果蝇要弱，这使它与正常雌果蝇的交配成功率大大下降。它与正常雌果蝇的交配成功率大大下降。选择具有优质基因的异性选择具有优质基因的异性n在雄性不承担雄性不承担或或极少承担亲代抚育工作极少承担亲代抚育工作的情况下，的情况下，雌性从有性生殖中所获得雌性从有性生殖中所获得唯一好处唯一好处是是利用雄性的优利用雄性的优质基因质基因，因此在这些动物中，雌性选择配偶应当保，因此在这些动物中，雌性选择配偶应当保证来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存货证来自雄性个体的基因能有利于提高其后代的存货和生殖生力，并能和生殖生力，并能补偿自身基因的不足补偿自身基因的不足。n标准：装饰华丽、求偶行为复杂标准：装饰华丽、求偶行为复杂n油葫芦油葫芦Gryllus testaceus中，雌性个体比较喜欢中，雌性个体比较喜欢能过长时间发出颤音的雄性个体，发生需要消耗大能过长时间发出颤音的雄性个体，发生需要消耗大量能量。量能量。n非洲丽鱼非洲丽鱼Cyrtocara eucinostomus：雄鱼建筑碉堡的高度n油葫芦油葫芦Gryllus campestris：长时间发出颤音的个体n 渥后蟾渥后蟾Bufu woodhousii叫声频率高的雄性n巴拿马金蛙巴拿马金蛙Atelopus variuszeteki 大个子n园丁鸟、孔雀园丁鸟、孔雀雌鱼口孵化雌鱼口孵化选择占有优质领域和资源的雄性个体选择占有优质领域和资源的雄性个体n食物是限制雌性动物产卵食物是限制雌性动物产卵量的重要资源。量的重要资源。n奉献奉献结婚礼品结婚礼品换取交配：换取交配：n蝎蛉蝎蛉PanorpaPanorpa communiscommunis n摩门螽蟖摩门螽蟖AnabrusAnabrus simplexsimplexn蟋蟀蟋蟀占有优质领域吸引雌性交配占有优质领域吸引雌性交配n雄性牛蛙雄性牛蛙Rana catesbiana大声鼓噪，相互竞争池塘中大声鼓噪，相互竞争池塘中某些地点，雌蛙听到声音后某些地点，雌蛙听到声音后朝雄蛙的地点移动。观察表朝雄蛙的地点移动。观察表明，雌蛙喜欢个体大的雄蛙，明，雌蛙喜欢个体大的雄蛙，因为后者常常占据最好的产因为后者常常占据最好的产卵地点。卵地点。n通过选择雌蛙获得了物质利益，同时提高了自己的通过选择雌蛙获得了物质利益，同时提高了自己的适合度适合度。选择具有较强亲代抚育能力的雄性个体选择具有较强亲代抚育能力的雄性个体n雄性个体外貌和行为的雄性个体外貌和行为的很多特征都能表明作为很多特征都能表明作为父亲的抚育后代能力。父亲的抚育后代能力。n进攻性强进攻性强(丽鱼科、丽鱼丽鱼科、丽鱼Cichla SP.)n个体大小个体大小(水鸡选择个体水鸡选择个体小的雄水鸡，因为个小小的雄水鸡，因为个小脂肪多，持续孵卵天数脂肪多，持续孵卵天数就多就多)选择有遗传互补性的异性作配偶选择有遗传互补性的异性作配偶n山畸山畸(1976)(1976)：研究发现雄性大白鼠喜欢：研究发现雄性大白鼠喜欢(根据信息根据信息素加以识别素加以识别)选择在组织抗容性不同的雌鼠做配选择在组织抗容性不同的雌鼠做配偶。偶。n因为这种选择可以避免近亲繁殖。它通过使后代因为这种选择可以避免近亲繁殖。它通过使后代产生杂合性的免疫系统产生杂合性的免疫系统(即遗传互补即遗传互补)有利于改善有利于改善免疫功能免疫功能六、两性冲突六、两性冲突n雌雄个体对最适交配体制的要求不一致雌雄个体对最适交配体制的要求不一致n两性交配决策不一致两性交配决策不一致 n双亲投资利益不一致双亲投资利益不一致n雄性个体的雄性个体的杀婴行为杀婴行为n在交配次数上的两性矛盾在交配次数上的两性矛盾雌雄个体对最适交配体制的要求不一致雌雄个体对最适交配体制的要求不一致n旱獭旱獭Marmota flaviventris：雄性如能占有雄性如能占有3只雌旱獭组成只雌旱獭组成妻妾群，他就能留下最多的妻妾群，他就能留下最多的后代，雄性最好的生殖对策后代，雄性最好的生殖对策是是一夫多妻制；n但对于雌旱獭来说，妻妾群但对于雌旱獭来说，妻妾群越大，每只雌旱獭的生殖成越大，每只雌旱獭的生殖成功率就越低，雌旱獭的生殖功率就越低，雌旱獭的生殖对策最好是对策最好是单配制。两性交配决策不一致两性交配决策不一致n雌蝎蛉在交配时需要礼品吃，雌蝎蛉在交配时需要礼品吃，吃得越多产卵越多。吃得越多产卵越多。n但有时雄蝎蛉不愿意提供礼品，但有时雄蝎蛉不愿意提供礼品，采取强制交配的办法，这是雌采取强制交配的办法，这是雌蝎蛉不愿做的。蝎蛉不愿做的。n据研究，蝎蛉常常猎食落在蜘据研究，蝎蛉常常猎食落在蜘蛛网上的昆虫，这种取食要冒蛛网上的昆虫，这种取食要冒很大风险，约有很大风险，约有65%的成年的成年蝎蛉死于这种危险的取食。蝎蛉死于这种危险的取食。杀婴现象杀婴现象infanticideinfanticide n狮子、某些灵长类动物狮子、某些灵长类动物n雄性杀婴增加了雄性的雄性杀婴增加了雄性的生殖成功率，减少了雌生殖成功率，减少了雌性的生殖成功率。雄性性的生殖成功率。雄性总是胜利者。总是胜利者。n为什么雌性没有进化出为什么雌性没有进化出相应的反适应相应的反适应counter-adptation？n被杀的婴儿被食后，尽被杀的婴儿被食后，尽量弥补损失。量弥补损失。在交配次数上的两性矛盾在交配次数上的两性矛盾n粪蝇粪蝇Scatophaga stercoraria：两只两只熊粪蝇常为争夺一熊粪蝇常为争夺一只雌粪蝇而战斗；只雌粪蝇而战斗；n有时候它们同时骑有时候它们同时骑在一只雌粪蝇身上，在一只雌粪蝇身上，竟把雌粪蝇溺死在竟把雌粪蝇溺死在粪堆上。粪堆上。第二节第二节 婚配体制婚配体制一、交配体制一、交配体制n单配偶制单配偶制monogamymonogamy多配偶制多配偶制polygamypolygamy一雄多雌制一雄多雌制PolygynyPolygyny乱交制乱交制PromiscuityPromiscuity一雌多雄制一雌多雄制polyandrypolyandry保卫资源型保卫资源型保卫雌性型保卫雌性型争夺竞争型争夺竞争型求偶场型求偶场型（一）单配制（一）单配制n在一个生殖季节内一只雌在一个生殖季节内一只雌性只给一只雄性配对性只给一只雄性配对n小丑虾小丑虾Hymenocera picta：雄性不提供任何雄性不提供任何亲代抚育。亲代抚育。n少数哺乳类：狐狸少数哺乳类：狐狸Vulpes vupes、狼、狼Canis lupusn鸟类约鸟类约90%的种类的种类1.1.单配制假说单配制假说n配偶保卫说配偶保卫说mate-guarding hypothesis:雌性个体雌性个体分布范围很广，数量极少。分布范围很广，数量极少。n雌性个体强制说雌性个体强制说female-enforced hypothesis：雌性个体拒绝其他雄性个体或设法阻止自己的配偶雌性个体拒绝其他雄性个体或设法阻止自己的配偶的婚外交配的机会。的婚外交配的机会。n配偶帮助说配偶帮助说mate-assistance hypothesis：雄性雄性动物之所以只有一个配偶是因为需要配偶帮助喂养动物之所以只有一个配偶是因为需要配偶帮助喂养共同的后代。在特定环境下只有配偶帮助后代的存共同的后代。在特定环境下只有配偶帮助后代的存活数量才能增大。活数量才能增大。2.对狼对狼Canis lupus的解释的解释n根据配偶帮助说，哺乳类中少数单配制的种类一定根据配偶帮助说，哺乳类中少数单配制的种类一定在食肉目，因为雄性通过保卫取食领域、为幼兽提在食肉目，因为雄性通过保卫取食领域、为幼兽提供猎物、驱赶入侵者而提高配偶及子女的适合度。供猎物、驱赶入侵者而提高配偶及子女的适合度。n根据配偶帮助说，雌根据配偶帮助说，雌性个体可以借助于独性个体可以借助于独占这些好处而不是与占这些好处而不是与其他配偶共享这些好其他配偶共享这些好处而获益。处而获益。n在一个狼群中在一个狼群中通常只含一只通常只含一只可进行生殖的可进行生殖的优势雌狼；优势雌狼；n它常常是其他它常常是其他非生殖雌狼的非生殖雌狼的母亲、姐妹或母亲、姐妹或姨母。姨母。n有趣的事，非生殖雌狼也能排卵和向雄狼示爱。有趣的事，非生殖雌狼也能排卵和向雄狼示爱。n只有在优势雌狼不在时，非生殖雌狼才能交配和只有在优势雌狼不在时，非生殖雌狼才能交配和繁殖后代；繁殖后代；n否则它们的后代要么被优势雌狼杀死，要么在于否则它们的后代要么被优势雌狼杀死，要么在于优势雌狼后代的竞争中饿死。优势雌狼后代的竞争中饿死。（二）一雄多雌（二）一雄多雌雄性动物垄断交配权的程度取决于能影响雌性个体分雄性动物垄断交配权的程度取决于能影响雌性个体分布的社会因素和生态因素，雌行动物的聚集程度由于布的社会因素和生态因素，雌行动物的聚集程度由于捕食压力和食物分布有关。捕食压力和食物分布有关。保卫资源型保卫资源型：雌性动物离散分布：雌性动物离散分布。保卫妻妾型保卫妻妾型:雌性动物聚集分布，有利于抵御捕食者雌性动物聚集分布，有利于抵御捕食者和提高摄食效率和提高摄食效率争夺竞争型争夺竞争型：在大范围内分散分布，保卫领域很不合：在大范围内分散分布，保卫领域很不合算，只有最快找到雌性算，只有最快找到雌性。求偶场型求偶场型：保卫一小块领地，雌性来访只为找配偶：保卫一小块领地，雌性来访只为找配偶1.1.保卫资源型保卫资源型实例实例n黑黑翅豆娘：保卫浮在水面上翅豆娘：保卫浮在水面上的一片植物，吸引雌性。的一片植物，吸引雌性。n响蜜鴷：响蜜鴷：主要分布于非洲，主要分布于非洲，少数产于亚洲南部，有少数产于亚洲南部，有4 4属属2424种。种。保卫南亚大挂蜂巢，保卫南亚大挂蜂巢，蜂蜡使它们的食物蜂蜡使它们的食物。n斑鹟斑鹟FicedulaFicedula hypoleucahypoleuca：总是占领两个分离领域，使总是占领两个分离领域，使第二只第二只受骗受骗。2.2.保卫妻妾型保卫妻妾型实例实例n象海豹象海豹Mirounga angustirostris n黄腹旱獭黄腹旱獭Marmota flaviventris：3.3.争夺竞争型实例争夺竞争型实例n鲎鲎Limulus polyphemus：每年春季和夏季晚上海滩产每年春季和夏季晚上海滩产卵，雄性先到，找一只雌性卵，雄性先到，找一只雌性就交配。就交配。n林蛙林蛙Rana sylvatica：雌性雌性每年只有一个晚上才有性接每年只有一个晚上才有性接受能力受能力n地松鼠地松鼠Cittellus beecheyi：一年中仅两周时间接受交一年中仅两周时间接受交配，雄鼠搜寻雌性活动面积配，雄鼠搜寻雌性活动面积5000M2/h。4.4.求偶场型实例求偶场型实例n求偶场求偶场lek繁殖季繁殖季节求偶的传统场地，节求偶的传统场地，领域很小，雌性交领域很小，雌性交配后就走。配后就走。n松鸡松鸡Centrocercus urophasianusn矶鹬矶鹬Gallinago median侏儒鸟侏儒鸟Manacus manacusn园丁鸟园丁鸟Ptilonorhynchus violaceus园丁鸟园丁鸟PtilonorhynchusPtilonorhynchus violaceusviolaceusviolaceusviolaceus侏儒鸟侏儒鸟ManacusManacus manacusmanacusnManacus manacus courtinPipelineRoad,panama.Malesclearleaflitterfromthegroundtoformthesedisplaycourtsn(ca.1mindiameter),abovewhichtheyperformrapiddancestovisitingfemales.（三）一雌多雄的实例（三）一雌多雄的实例 n矶鹬矶鹬TringaTringa hypoleucoshypoleucos：个大个大富有进攻性占有领富有进攻性占有领域，吸引域，吸引2-32-3，孵卵、育雏。孵卵、育雏。n雉鸻雉鸻Jacana Jacana spinosaspinosa：具有杀死其他鸟具有杀死其他鸟卵的习性。卵的习性。n共鸟共鸟Tinamous n连续产几窝，连续产几窝，需几个需几个孵卵。孵卵。n孵卵，当拥有孵卵，当拥有一窝卵时吸引其一窝卵时吸引其他多只他多只到其窝到其窝中产卵。中产卵。雌婚外交配假说雌婚外交配假说n1）致育保险假说）致育保险假说fertility insurance hypothesis：n偶尔雄性精子发育不全或不偶尔雄性精子发育不全或不育，如与多个交配就能增加育，如与多个交配就能增加全部卵的受精机会。全部卵的受精机会。2 2）精子择优假说精子择优假说n接受多个雄性的精子，是为了接受多个雄性的精子，是为了让其竞争，优胜者是那些善于让其竞争，优胜者是那些善于使卵受精且能够提供优质遗传使卵受精且能够提供优质遗传信息的精子。信息的精子。n欧洲蝰蛇欧洲蝰蛇Vipera：同时与几条：同时与几条蛇交配，雌蛇的配偶数越少，蛇交配，雌蛇的配偶数越少，子代的成活率就越低。子代的成活率就越低。n仙鹪鹩仙鹪鹩Malurus splendens：既与近亲交配也与领域外既与近亲交配也与领域外交交配。配。3 3）更多或更好物质利益假说更多或更好物质利益假说the more or better material benefits hypothesisn从婚外交配中获得更多或更好从婚外交配中获得更多或更好的物质利益。的物质利益。n雌多雄制雌多雄制polyandryn有些蜜蜂每次进入一个领域都有些蜜蜂每次进入一个领域都要与那个领域中雄蜂进行交配，要与那个领域中雄蜂进行交配，雌后才允许在该领域采集花粉雌后才允许在该领域采集花粉和花蜜。和花蜜。n文蝎蛉和苜蓿粉蝶文蝎蛉和苜蓿粉蝶Colias eurytheme的婚外交配是为的婚外交配是为了获得更的精包。了获得更的精包。婚配制度研究实例婚配制度研究实例-雄雄岩鹨岩鹨婚配制度的多样性婚配制度的多样性n单配制单配制：在一个生殖季节一只：在一个生殖季节一只和一只和一只配对。配对。n帮助配偶帮助配偶：有配偶的：有配偶的提供亲代抚育提高后代存活而提供亲代抚育提高后代存活而受益受益n保卫配偶保卫配偶：分散分布，分散分布，靠保卫一只靠保卫一只而增加自己而增加自己的父权确定性；的父权确定性；一雄多雌制一雄多雌制：n保卫妻妾群保卫妻妾群：占有多个并保卫多个占有多个并保卫多个，垄断交配权，垄断交配权n保卫资源保卫资源：保卫资源吸引保卫资源吸引进到自己的领域进到自己的领域n求偶场式求偶场式：保卫已很小交配领域，保卫已很小交配领域，交配后即离开交配后即离开n争夺竞争式：争夺竞争式：每每都试图强在其他都试图强在其他前找到一只分散前找到一只分散 分布分布婚配制度研究实例婚配制度研究实例-雄岩鹨婚配制度的多样性雄岩鹨婚配制度的多样性单配制单配制n强制式强制式：排斥其他排斥其他二度占其配偶喂养与后代二度占其配偶喂养与后代所提供的帮助。所提供的帮助。一雌多雄制一雌多雄制：保卫：保卫所必需的资源或直接保护所必需的资源或直接保护n致育保险式致育保险式：靠其卵提高受精率而受益靠其卵提高受精率而受益n精子选择式精子选择式：因获得遗传多样性的精子而受益因获得遗传多样性的精子而受益n更多物质利益更多物质利益：从从那里接受更多婚配礼品或其那里接受更多婚配礼品或其他资源他资源n更多亲代抚育更多亲代抚育：的后代得到多个的后代得到多个提供的抚育提供的抚育第三节第三节 亲代抚育亲代抚育n央视主持人姜丰央视主持人姜丰喜得龙凤胎哺乳喜得龙凤胎哺乳照照 n亲代抚育：指亲亲代抚育：指亲代对子代的保护，代对子代的保护，照顾和喂养等照顾和喂养等 一一切有利于子代生切有利于子代生存的活动。存的活动。一、亲代抚育行为一、亲代抚育行为n亲代抚育的方式亲代抚育的方式n亲代抚育的作用亲代抚育的作用n亲代抚育与动物的亲代抚育与动物的婚配制度婚配制度n亲代投资的亲代投资的ESSESS模模型型（一）亲代抚育的方式（一）亲代抚育的方式n1.对幼体直接的照顾对幼体直接的照顾：护护卵卵、护幼护幼、喂食喂食n2.为幼体生存准备条件为幼体生存准备条件：亲体在幼体产出前建造保亲体在幼体产出前建造保护性结构，巢穴或茧，贮护性结构，巢穴或茧，贮藏食物，把卵或产在保护藏食物，把卵或产在保护区或靠近食物源地。区或靠近食物源地。n例如：例如：黄蜂黄蜂，胡蜂胡蜂（二）亲代抚育的作用（二）亲代抚育的作用n保护后代保护后代n 提供食物提供食物n 供氧供氧，保持适宜温度保持适宜温度n 教育幼体教育幼体n 其他其他n亲代抚育是一种典型的利他行为，其生物学目的是亲代抚育是一种典型的利他行为，其生物学目的是为幼体提供或增加生存机会，因此，对后代的发育为幼体提供或增加生存机会，因此，对后代的发育生长是有利的。生长是有利的。（三）亲代抚育与动物的婚配制度（三）亲代抚育与动物的婚配制度n亲代抚育工作亲代抚育工作n双亲共同承担双亲共同承担(多见于多见于鸟类鸟类)；n单独由雌性承担单独由雌性承担(哺乳动物多为此种类型哺乳动物多为此种类型)；n单独由雄性承担单独由雄性承担(某些具亲代抚育行为的鱼类某些具亲代抚育行为的鱼类)。n不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与不同种类的动物在亲代抚育方面的差异是与它们的交配体制相联系的。它们的交配体制相联系的。亲代抚育与动物的婚配制度亲代抚育与动物的婚配制度单配偶制单配偶制：n在这种婚配制度下在这种婚配制度下多为双亲抚育多为双亲抚育n多见于鸟类中，如：多见于鸟类中，如：信天翁信天翁n双亲抚育的原因分双亲抚育的原因分析析多配偶制多配偶制：n分为：一雄多雌和一分为：一雄多雌和一雌多雄雌多雄n此情况下多为单亲抚此情况下多为单亲抚育，如：育，如：美洲野牛美洲野牛，海马海马，n单亲抚育的原因分析单亲抚育的原因分析 （四）亲代投资的（四）亲代投资的ESSESS模型模型n假设一对动物在生殖季节的生殖成功率取决于亲代假设一对动物在生殖季节的生殖成功率取决于亲代抚育的程度和雌性个体的产卵量，并假定雌性个体抚育的程度和雌性个体的产卵量，并假定雌性个体对卵的投资越多，对亲代抚育的投资就越少，反之对卵的投资越多，对亲代抚育的投资就越少，反之亦然。亦然。n命命P P0 0，P P1 1和和P P2 2分别代表无亲代抚育，单亲抚育和双亲分别代表无亲代抚育，单亲抚育和双亲抚育三种情况的卵存活概率，显然抚育三种情况的卵存活概率，显然P P2 2PP1 1PP0 0。n再命雄性个体离弃后的重新交配机会为再命雄性个体离弃后的重新交配机会为p p；雌性个体雌性个体离弃后的产卵量为离弃后的产卵量为W W，不离弃不离弃(即留下参与亲代抚育即留下参与亲代抚育)的产卵量的产卵量为为w w，显然显然WwWw。n该博弈的报偿矩阵如下表所示，存在该博弈的报偿矩阵如下表所示，存在4 4种可能种可能ESSESS。亲代投资亲代投资的的ESSESS模型模型雄 性 雌 性 抚育 离弃抚 育 雌性收益 wp2 Wp1 雄性收益 wp2 Wp1离 弃 雌性收益 wp1 Wp0 雄性收益Wp1(1+p)Wp0(1+p)ESS4ESS2ESS3ESS1亲代投资的亲代投资的ESSESS模型模型nESS1ESS1：双方均离弃，这种情况下生殖成功率至少要和有一双方均离弃，这种情况下生殖成功率至少要和有一方抚育一样，即方抚育一样，即WPWP0 0WPWP1 1。如：。如：毛鳞鱼毛鳞鱼nESS2ESS2：抚育任务由雄性承担而雌性离弃，此时抚育任务由雄性承担而雌性离弃，此时WPWP1 1WPWP2 2。如雌性不参与抚育可产下极多的卵如雌性不参与抚育可产下极多的卵WwWw，而单亲抚育比无双亲抚育的收益大得多而单亲抚育比无双亲抚育的收益大得多(P(P1 1PP2 2)，但，但如果双亲抚育比单亲抚育的收益又大不了多少。多如果双亲抚育比单亲抚育的收益又大不了多少。多见于见于鱼类鱼类。亲代投资的亲代投资的ESSESS模型模型nESS3ESS3：抚育任务由雌性承担而雄性离弃，尤其是抚育任务由雌性承担而雄性离弃，尤其是当雄性个体离弃后有极高的再交配机会时。多见当雄性个体离弃后有极高的再交配机会时。多见于哺乳类和少数鸟类。于哺乳类和少数鸟类。nESS4ESS4：双亲抚育比单亲抚育能多养活一倍的后代，双亲抚育比单亲抚育能多养活一倍的后代，或者离弃