生态学第四章种群及其基本特征.ppt

第二部分 种群生态学1第第4章章 种群及其基本特征种群及其基本特征种群的概念种群的概念种群动态种群动态种群调节种群调节集合种群动态集合种群动态2一、一、种群的概念种群的概念1.1.种群种群 (population)(population)n同一时期内占有一定空间的同种生物个体的同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。集合。单体生物单体生物(unitary organism)(unitary organism)：个体由一个受：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测。精卵直接发育而成，形态、发育可预测。n哺乳类、鸟类哺乳类、鸟类3构件生物构件生物(modular organism)：受精卵先发育：受精卵先发育成构件，再发育成更多构件，形态、发育不可成构件，再发育成更多构件，形态、发育不可预测。预测。n群体状态动物、植物。群体状态动物、植物。无性系分株无性系分株(ramets)：构件生物个体连接部分：构件生物个体连接部分死亡后形成的分离个体。死亡后形成的分离个体。n不同学科的用语：群体（遗传学）、居群或繁群、个体群（日本）4种群生态学种群生态学 研究种群的数量、分布以及种群研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用他生物种群之间的相互作用52.自然种群的基本特征自然种群的基本特征n空间特征：种群具有一定的分布区域空间特征：种群具有一定的分布区域n数量特征：每单位面积数量特征：每单位面积(或空间或空间)上的个体上的个体数量数量(即密度即密度)及变动及变动n遗传特征：种群具有一定的基因组成遗传特征：种群具有一定的基因组成62.种群数量的估计种群数量的估计n1)绝对密度绝对密度absolute density：单位面积或体积、生境中的个体数量。数量调查法数量调查法total count：地方所有个体直接计数。取样调查法取样调查法sampling methods9样方法样方法use of quadrats：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。X=Xn/n标记重捕法标记重捕法mark-recapture metheds：根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，估计样地中被调查的动物总数。NM=nm；N=M*n/mN样地上个体总数，M标记数，n重捕数，m重捕标记数假设条件：每次捕捉时，对于每个动物的受捕概率不变假设条件：调查期间没有出生、死亡、迁出、迁入。10去除法去除法removal sampling：在样方中连续捕捉动物，样方中的动物数量由于捕捉而日渐减少。以每日捕捉的个体数为纵坐标，捕获积累数为横坐标。n两个假设：n每次捕捉时，对于每个动物的受捕概率不变n调查期间没有出生、死亡、迁出、迁入112）相对密度）相对密度relative density：衡量生物数量多少的相对指标动物计数counts of animals：单位时间或距离内的动物数量。动物痕迹法counts of animals signs：根据足迹、粪便、鸣叫、窝数痕迹等估计动物数量。单位努力捕获量catch per unit effort：用于经济动物。每人每天或每天每船捕鱼量。毛皮收购记录pelt records123.种群的空间结构种群的空间结构n内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局类型：随机的、均匀的、成群的n成群分布最常见成群分布最常见原因：资源、种子的传播、动物的集群内分布型的检验：方差/平均数比法13随机分布n个体在种群中出现的机会是相等的，个体间互相不影响。n随机分布比较少见n当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一。n森林地被层中的一些蜘蛛，如：面粉中的黄粉虫。n检验方法：方差/平均数s2/m=014均匀分布n个体呈等距离的分布格局。n原因：竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布n检验：检验：s2/m=115成群分布n个体呈块状或呈簇、成群分布n原因：微地形的差异繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响n检验：s2/m116样方大小对格局的影响样方大小与种群内分布型分析样方大小与种群内分布型分析(a)实际实际分布分布 (b)大块的样方，结果呈现是聚集分布大块的样方，结果呈现是聚集分布(c)小块的样方，结果呈现的是随机分布小块的样方，结果呈现的是随机分布17（二）种群统计学（二）种群统计学n种群密度种群密度n初级种群参数初级种群参数出生率出生率(natality)、死亡率死亡率(mortality)、迁入和迁出迁入和迁出n次级种群次级种群参数参数年龄、时期结构、性比年龄、时期结构、性比种群增长率种群增长率181 初级种群参数初级种群参数n出生率出生率n出生率：出生率：泛指任何新个体产生新个体的能力。n最大出生率：最大出生率：理想条件下，种群内后代个体的出生率。n实际出生率：实际出生率：一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖率。n特定年龄出生率：特定年龄出生率：特定年龄组内，每个雌体在单位时间内产生的后代数量。19死亡率死亡率n最低死亡率：最低死亡率：种群在最适环境下由于生理寿命而死亡造成的死亡率。n生态死亡率：生态死亡率：特定环境下的实际死亡率。n特定年龄死亡率：特定年龄死亡率：死亡个体数除以在每一时间段开始时的个体数。202.年龄、时期结构和性比年龄、时期结构和性比n年龄结构年龄结构与与年龄锥体年龄锥体(年龄金字塔年龄金字塔)(Age pyramid)n时期结构时期结构(Stage structure)：经历离散的发育期：经历离散的发育期的生物。利用每一时期的个体数量。如昆虫。的生物。利用每一时期的个体数量。如昆虫。n个体大小群：如许多植物的质量、覆盖面或胸个体大小群：如许多植物的质量、覆盖面或胸径，比年龄结构更有效。径，比年龄结构更有效。n构件生物的年龄结构构件生物的年龄结构n性比性比(sex ratio)21年龄结构：年龄结构：某一年龄群个体数某一年龄群个体数/种群个体总数种群个体总数n增长型：幼多，老少，种群较年轻，出生率死亡率。增长型：幼多，老少，种群较年轻，出生率死亡率。n稳定型：幼稳定型：幼 中中 老，出生率老，出生率 死亡率。死亡率。n下下降降性性型型：幼幼体体比比例例很很小小而而老老体体个个体体的的比比例例较较大大，死死亡亡率率出生率。出生率。年龄锥体年龄锥体：横柱表示从下到上幼体到老年，宽度表示年龄横柱表示从下到上幼体到老年，宽度表示年龄组个体数量组个体数量2223构件生物种群的年龄结构：一年生苔草（Carex arenaria）的无性系的月龄结构，说明施加 N、P、K肥料对其年龄结构的影响：未施肥的以月龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。未施肥施肥个体年龄和构件年龄两个层次24性性 比比n性比对种群出生率的影响性比对种群出生率的影响一雄一雌一雄一雌()：1000只鸟只鸟/=1.5:1，不影响出生率不影响出生率一雄多雌一雄多雌()：比比多几倍，不影响出生率多几倍，不影响出生率一雌多雄一雌多雄()：比比多几倍，影响出生率多几倍，影响出生率252.生命表、存活曲线和种群增长率生命表、存活曲线和种群增长率n生命表：描述种群死亡过程，不同时期死亡个生命表：描述种群死亡过程，不同时期死亡个体数目的数据，通过生命表来呈现分析。体数目的数据，通过生命表来呈现分析。生命表的类型生命表的类型nK-因子分析因子分析n存活曲线存活曲线n种群增长率和内禀增长率种群增长率和内禀增长率261）生命表）生命表n动态（动态（or特定年龄特定年龄or同生群）水平年龄同生群）水平年龄生命表：生命表：对世代不重叠同时出生或孵化的一群个体（同生群同生群）开始，观察记录其全部死亡的过程。特点：易分析造成种群下降的关键因子。n静态（静态（or特定时间特定时间or垂直）生命表：垂直）生命表：根据某一特定时间，对世代重叠的种群作一个年龄结构调查。特点：易反映出生和死亡的一般规律，易看出种群的生存（or生殖）对策。27藤壶动态生命表藤壶动态生命表Lx：从：从x到到x+1期的平均存活率：期的平均存活率：Lx=(lx+lx+1)/2；Tx：进入进入x龄期的全部个体在进入龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总率：期以后的存活个体总率：Tx=Lx Ex：在：在x期开始时的平均生命期望或平均余年期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx特定年龄开始特定年龄开始x到到x+1期平均期平均x到到x+1期期x到到x+1期期各期开始各期开始28注释：注释：nx=年龄段nnx=x期开始时的存活数目nLx=x期开始时的存活分数(lx=nx/n0）ndx=从x到x+1的死亡数(dx=nx nx+1)；nqx=从x到x+1的死亡率(qx=dx/nx)；nLx=从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx+lx+1)/2；nTx=进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总数：Tx=Lx nex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx/nx29褐色雏蝗的综合动态生命表褐色雏蝗的综合动态生命表30注释注释nlx=nx/n0；dx=（nx-nx+1)/n0；qx=（nx-nx+1)/nxnmx：各年龄的出生率各年龄的出生率，指同生群平均每存活个体在该年龄期内所产后代数。nqx：特定年龄死亡率特定年龄死亡率，表示某一时期死亡强度。nkx：一个时期个体数目的对数减去下一个时期个体数目的对数nR0（net reproductiverate）：）：把各年龄存活率各年龄存活率（lx）的与出生率出生率（mx）相乘，并将其积累加值，代表该种群（在生命表所包括特定时间中的）世代世代净增殖率净增殖率。即：R0=lx*mx 31静态生命表（特定时间或垂直生命表）nLowe对马鹿（Cervus elaphus）所做的生命表。假定每一时刻与上一时刻种群之比为1；年龄段也是稳定的。n这样死于年龄x到x+1的头骨数可以作为dx的良好估计值。n反应种群特定时刻的剖面。32马鹿的特定时间生命表1957年种群年龄结构，Lowe，196933图解生命表n高等植物的典型图解生命表nF.植株的结实数；g.发芽率；e幼苗存活率；P.成株的存活率成株NtF种子NtFg幼株NtFgeP成株Nt+1时间t时间t+1342）K-因子分析（因子分析（Key factor analysis）n连续多年的生命表才能看出那一时期的死亡率对种群影响最大n右图为17年数据积累的一部分，英国Distrit湖中鳟鱼3年数量变化。n小鳟鱼期为致死因子致死因子与总总死亡率死亡率关系密切。n这一技术分析，叫K-因因子分析子分析nk1=lglx/lgx+1=lglx-lgx+1；K=kx353）存活曲线）存活曲线survivorship curve n以nx或lgnx对年龄(x)或各年龄期/总存活年限的%作图可得到存活曲线n存活曲线用于直观表达同生群的存活过程nxlgnx36存活曲线的存活曲线的3种基本类型种基本类型型：型：表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直到末期才升高。大型兽类和人类。型：型：表示个体各时期的死亡率是对等的。鸟类型：型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。37SURVIVORSHIP CURVES38Survivorship curve？394）种群增长率）种群增长率(r)和内禀增长率和内禀增长率(rm)n种群增长率（种群增长率（r）=种群实际增长率=自然增长率=出生率-死亡率r=lnRo/，Ro世代净增殖率世代净增殖率；世代时间：世代时间：T=(xlxmx)/(lxmx)n控制人口途径：降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到n内禀增长率内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下)，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率405）生殖价（）生殖价（reproductive valve）Vxn某一特定年龄雌性个体对未来种群增长所做的贡献(即产仔的期望)。是衡量种群内个体繁殖力和生存力的一个综合指标。nVx：x龄雌体的生殖价；nl：存活率；nm：出生率n规定：0时生殖价=世代净增值率R0。nx：估计生殖价的年龄nT：x龄以后的年龄nw：最后一次的生殖年龄现在出生率现在出生率41（三）（三）种群的增长模型种群的增长模型n与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型n与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型421.与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型n种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加。n种群呈指数增长格局。n种群离散增长模型：n种群连续增长模型：43 1）种群离散增长模型种群离散增长模型n世代不重叠；资源不受限制；种群增长率不变；nNt+1=Nt；Nt=tN0；nlgNt=lgN0+（lg）tnN0：起始时刻种群数量；Nt：t时刻种群数量n：周限增周限增长长率率n 1，种群增长；n0 1，种群下降；n=1，种群稳定n=0，雌体无繁殖，下一代死亡442）种群连续增长模型种群连续增长模型n有世代重叠；资源不受限制；瞬时增长率不变dN/dt=(b-d)N=rN Nt=N0ertn瞬时增长率r=出生率（b）-死亡率（d）nr0，种群上升；nr0，种群下降nr=0，种群稳定nR=-，种群灭亡45r,rm和R0关系nr为种群瞬时增长率nrm 指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率nR0种群世代净增率462.与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型47逻辑斯谛方程逻辑斯谛方程logistic equationn无限环境下连续增长dN/dt=rNn有限环境下连续增长dN/dt=rN(1-N/K)Nt=K/(1+ea-rt)n环境容纳量(K)：Nt=K，dN/dt=0n环境剩余量=(1-N/K)n瞬时增长率（r）n自然反应时间TR=1/r有限环境下连续增长有限环境下连续增长-“J”无限环境下连续增长无限环境下连续增长-“S”反映种群受干扰返回平衡状态所需要的时间长短48对环境剩余量的解释n当N 0时，(1-N/K)1，N“J”n当N0，Nn当N=K时，(1-N/K)=0，N不变n当NK时，(1-N/K)0.5K，密度增长变慢n饱和期：N=K，密度达到饱和50逻辑斯谛方程的重要意义n是许多两个相互作用种群增长模型的基础；n是林牧渔等领域确定最大持续产量的主要模型；n参数r和K，为生物进化对策理论中的重要概念。51（四）自然种群的数量变动（四）自然种群的数量变动n种群增长种群增长n季节消长季节消长n种群波动种群波动：不规则波动不规则波动、周期性波动周期性波动n种群的爆发种群的爆发n种群平衡种群平衡n种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡n生态入侵生态入侵52n环境较不好的年份出现，“S”形曲线；n环境较好的年份出现，“J”形曲线；n“J”可视为一种不完全“S”增长，原因环境限制作用突然发生。1.种群增长种群增长532.季节消长季节消长n年内变动和年间变动n原因：生物对环境变化的主动适应环境因子变化引起种群数量变化一年生北点地梅一年生北点地梅8年间的种群变化年间的种群变化54关中棉区盲蝽种群数量的季节消长干旱年份出现，蕾铃两期受害均较轻干旱年份出现，蕾铃两期受害均较轻涝年出现，蕾铃两期都受严重危害涝年出现，蕾铃两期都受严重危害先涝后早年份出现，蕾铃期受害严重先涝后早年份出现，蕾铃期受害严重在先旱后涝年份出现，铃期危害严重在先旱后涝年份出现，铃期危害严重553.种群的波动种群的波动n种群波动的原因种群波动的原因环境的随机变化（左）环境的随机变化（左）时滞时滞(延缓的密度制约延缓的密度制约)a)a过度补偿性密度制约过度补偿性密度制约b b、c c种群波动的类型种群波动的类型561）不规则波动）不规则波动n由环境因子特别是气候的随机变化引起由环境因子特别是气候的随机变化引起n小型、短寿命物种的变化大小型、短寿命物种的变化大572）周期性波动）周期性波动n常由捕食或草食作用导致的延缓的密度制约造成常由捕食或草食作用导致的延缓的密度制约造成n可发生在食物链的不同营养级中：草可发生在食物链的不同营养级中：草-兔子（最兔子（最基础）基础）-猞猁，大约猞猁，大约10年年1个周期个周期584）种群的爆发）种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮。群的爆发，如蝗灾、赤潮。野生野生595）种群平衡）种群平衡n种群较长期地维持在几乎同一水平上种群较长期地维持在几乎同一水平上n通过种群的内部调节机制完成通过种群的内部调节机制完成n多数一年只产一仔且寿命长的大型有多数一年只产一仔且寿命长的大型有蹄类、食肉类等动物。蹄类、食肉类等动物。n一些蜻蜓或具有良好内部调节机制社一些蜻蜓或具有良好内部调节机制社会性昆虫。会性昆虫。606）种群的衰落和灭亡种群的衰落和灭亡n当种群长久处于不利条件下，数量持久性下降n个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物n原因：过度捕杀、生境破坏南半球鲸鱼渔获量的变化南半球鲸鱼渔获量的变化最小可存活种群最小可存活种群：种群以一定的概率存活一定时间的最小种群大小。热点研究热点研究61（五）生态入侵n概念：人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程n危害：与当地物种恶性竞争对人畜造成危害62生态入侵案例n危危害害：紫紫茎茎泽泽兰兰(Eupatorium adenophorum)原原产产墨墨西西哥哥，解解放放前前由由缅缅甸甸、越越南南进进入入我我国国云云南南，现现已已蔓蔓延延至至2533N地地区区，并并向向东东扩扩展展到到广广西西、贵贵州州境境内内。它它常常连连接接成成片片，发发展展成成单单种种优优势势群群落落，侵侵入入农农田田，危危害害牲牲畜畜，影影响响林林木木生生长长，成为当地成为当地“害草害草”。63三、种群调节外源性种群调节理论外源性种群调节理论气候学派生物学派内源性自动调节理论内源性自动调节理论行为调节内分泌调节遗传调节n非密度制约因子density-independent factor：对种群数量变动的影响与种群密度无关的因子。非生物因子n密度制约因子density-dependent factor：对种群数量变动的影响与种群密度有关的因子。生物因子641.非密度制约的气候学派非密度制约的气候学派n气候学派多以昆虫为研究对象n种群参数受气候条件强烈影响，种群增长主要受有利气候时间短暂的限制；n因此：种群没有时间达到环境容量所容许的数量水平，不会产生食物竞争；n强调种群数量的变动，否定稳定性；（一）外源性种群调节理论（一）外源性种群调节理论652.密度制约的生物学派密度制约的生物学派n食物、捕食、寄生、竞争等对种群调节的决定作用营养恢复学说营养恢复学说nutrient recovery hypothesis 旅鼠周期性（34年）变动与植被间的交互作用；旅鼠种群数量与食物的质和量相关。66折中观点折中观点n气候学派和生物学派的折中：适于不同的环境条件67（二）内源性自动调节理论（二）内源性自动调节理论n种内个体间通过行为相容与否来调节其种群密度；n领域性：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。方式：鸣叫、气体标志、威胁、直接进攻驱赶入侵者n社群等级：动物种群种各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。通过社群行为，可以限制生境中的动物数量；1.行为调节行为调节682.内分泌调节内分泌调节n主要适用于兽类种群数量对中枢神经系统的刺激生长激素分泌皮质增生、促肾上腺皮质激素机体的抵抗力生长和代谢出现障碍动物死亡脑垂体促肾上腺生殖激素分泌动物死亡出生率693.遗传调节遗传调节n、自然选择n动物行为种群数量死亡率种群内变异自然选择压力多种遗传型较差个体存活自然环境较好遗传型较差个体死亡环境条件变差自然选择压力环境中种群数量低，自然选择有利于，N遗传多型进攻性低 繁殖高进攻性高 繁殖低环境中种群数量高，自然选择有利于，N70四、集合种群meta population动态n集合种群：局域种群（local population）通过某种程度的个体迁移而连接在一起的区域种群。n局域种群指的是同一个种的，并且以很高的概率相互作用的个体的集合。n斑块(Patch)：指的是局域种群所占据的空间区域。71nHanskz(1991)将生态学上的“空间”划分了3个空间尺度，即局域尺度(1ocal scale)、集合种群尺度(meta Population scale)和地理尺度(geographical scale)。72 nHanski认为应具备下面4个条件，一个系统才能成为典型的集合种群：n1.适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被繁育种群（local breeding populations）占据。n2.即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。否则，集合种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，从而形成大陆岛屿集合种群。n3.生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。n4.各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那 么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群存续更长的时间。73意义n集合种群理论模型的重要应用是做出预测而其中的一些预测对景观管理相自然保护有很大的潜在使用价值。nHanski(1994，1995)在对芬兰A1and Archipelago岛上的庆网峡蝶集合种群进行研究时发现的结果：n小班块面积倾向于支持小的局域种群，这些小局域种群有较高的局域灭绝风险。隔离程度大的斑块比隔离程度小的生境斑块再被侵占的概率低。n因此可预测，在某一给定时刻，生境斑块被占领的概率随斑块面积的减小和现存局域种群隔离程度的增加而下降。在生存于破碎景观中的物种身上，经常可见到上述效应。从而可给景观管理提供许多启示。747576本本 章章 小小 结结n种群的概念种群的概念n种群的特征：时空、遗传和数量特征种群的特征：时空、遗传和数量特征n种群的各种参数种群的各种参数 种群大小、种群密度、种群的内分布型、种群的年龄种群大小、种群密度、种群的内分布型、种群的年龄 结构和性比结构和性比n种群的动态：种群的动态：种群增长、季节消长、种群波动、种群种群增长、季节消长、种群波动、种群波动、种群的爆发、种群平衡、种群的衰落和灭亡、波动、种群的爆发、种群平衡、种群的衰落和灭亡、生态入侵生态入侵n种群增长模型种群增长模型 77本章主要概念本章主要概念 种群、构件、构件生物、单体种群、构件、构件生物、单体生物、无性系分株、年龄结构、生物、无性系分株、年龄结构、性比、生态入侵、集合种群、性比、生态入侵、集合种群、局域种群、内禀增长率局域种群、内禀增长率78思考题思考题1.具有什么特点的生物容易出现种群的爆发具有什么特点的生物容易出现种群的爆发？2.什么是集合种群，并阐述该理论在生物保什么是集合种群，并阐述该理论在生物保护中的作用。护中的作用。79谢谢谢谢谢 谢！欢迎提出宝贵意见！ 80图片：种群的两个例子图片：种群的两个例子81种群增长曲线8283种群指数增长84