哺乳期高温经历导致布氏田鼠F1代的热中性区变窄.pdf

兽类学报，2023，43（4）：412-421DOI：10.16829/j.slxb.150779Acta Theriologica Sinica哺乳期高温经历导致布氏田鼠F1代的热中性区变窄李红娟1,2 王德华2,3 王振山1*张学英2*（1 河北大学生命科学学院，保定 071002）（2 中国科学院动物研究所，农业虫害鼠害综合治理研究国家重点实验室，北京 100101）（3 山东大学生命科学学院，青岛 266237）摘要：哺乳期是影响小型哺乳动物发育的关键时期，但关于哺乳叠加高温对后代代谢可塑性的影响，尚不清楚。为研究哺乳期母体(F0)高温经历对后代(F1代和F2代)能量代谢特征的影响，我们测定了哺乳期母体经历高温(30 1)oC的布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)F1代和F2代成体以及常温(23 1)oC经历的后代成体(作为对照)的体重和体温，采用开放式呼吸代谢仪测定不同环境温度暴露3 h后的代谢率，并计算热传导和呼吸商。哺乳期高温经历的F1代动物在成年期的体重显著低于常温对照组和高温经历的F2代动物。在5 33.5 oC环境温度范围内，布氏田鼠维持稳定的体温；35 oC高温胁迫时，常温组、高温经历F1代和F2代的体温均显著下降。常温组布氏田鼠的热中性区为27.5 33.5 oC，高温经历F1代的热中性区下临界温度点30 oC，热中性区比常温组变窄(30 33.5 oC)，高温经历F2代的热中性区与常温组相比无变化。在热中性区温度以上，热传导随环境温度的升高而显著增加，高温经历的F1代和F2代布氏田鼠热传导增加的起始温度点升高。呼吸商随环境温度的升高明显增加，但不受哺乳期高温经历的影响。结果表明，哺乳期母体高温经历导致布氏田鼠F1代成年后的体重降低，热中性区变窄，提高了F1代动物在高温环境下的代谢可塑性，但这种影响并未持续到F2代。这些研究结果揭示了哺乳期母体高温(热浪)对小型哺乳动物后代体型和热中性区的长期影响，以及由此引起的对种群动态的潜在效应。关键词：布氏田鼠；哺乳期高温；静止代谢率；热中性区；热传导；呼吸商；跨代传递中图分类号：Q494 文献标识码：A 文章编号：1000-1050（2023）04-0412-10High temperature during lactation shortens the thermoneutral zone in the F1 generation of Brandts voles(Lasiopodomys brandtii)LI Hongjuan1,2,WANG Dehua2,3,WANG Zhenshan1*,ZHANG Xueying2*(1 School of Life Sciences,Hebei University,Baoding 071002,China)(2 State Key Laboratory of Integrated Pest Management,Institute of Zoology,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100101,China)(3 School of Life Sciences,Shandong University,Qingdao 266237,China)Abstract:Lactation is a key period which may influence the development of small mammals.However,how a combination of lactation and high ambient temperature(Ta)exposure affects the metabolic plasticity of offspring remains unclear.In order to investigate the effects of high Ta(30 1)oC experience of lactating mothers(F0)on the metabolic traits of their offspring(F1 and F2),we measured the body mass and body temperature(Tb)of F1 and F2 generations in adult Brandt s voles(Lasiopodomys brandtii).The metabolic rate in response to different Ta exposure(for 3 hours)was measured via an openflow respirometer,and the thermal conductance(C)and respiration quotient(RQ)were calculated.The adult body mass of F1 generation with high Ta experience during lactation was significantly lower than that of normal Ta(23 1)oC group and the F2 generation with high Ta experience during lactation.The Tb of normal Ta group,and F1 and F2 generations remained stable in the Ta range from 5 oC to 33.5 oC,but decreased significantly at 35 oC.The thermoneutral zone(TNZ)in the normal Ta group is 27.5 33.5 oC,but the lower critical temperature point of F1 generation is 30 oC and thus the TNZ is shifted to 30 33.5 oC.The F2 generation s TNZ did not differ from that of the 基金项目：国家自然科学基金(32271575，32090020)作者简介：李红娟(1996-)，女，硕士研究生，主要从事小动物生理生态学研究.E-mail:收稿日期：2023-02-21；接受日期：2023-05-04*通讯作者,Corresponding authors,E-mail:;4 期李红娟等：哺乳期高温经历导致布氏田鼠F1代的热中性区变窄normal Ta group.Above the TNZ,the C increased with the rise of Ta,and the initial temperature point,at which the C rose,increased in both F1 and F2 generations with high Ta experience during lactation.The RQ rose with the increase of Ta and it was not affected by high Ta experience during lactation.The results indicated that the high Ta experience in lactating mothers led to a reduction in adult body mass and a narrowed TNZ in the F1 generation,associated with high metabolic plasticity under high Ta exposure,but this effect did not transfer to F2 generation.These findings imply the long-term effects of maternal high Ta(heat wave)experience on the body mass and TNZ of adult offspring,and the consequent potential impacts on population dynamics in small mammals.Key words:Brandt s vole(Lasiopodomys brandtii);High temperature during lactation;Resting metabolic rate(RMR);Thermoneutral zone(TNZ);Thermal conductance(C);Respiration quotient(RQ);Cross-generational transfer能量代谢的适应性调节对于小型哺乳动物的存活以及应对外界环境温度变化具有重要意义。小型哺乳动物的能量代谢特征具有明显的季节性变化(Li and Wang,2005a,2005b)，与其生活史策略密切相关(McNab,2008)。静止代谢率(Resting metabolic rate,RMR)是动物在静息状态下维持基本生理功能所需要的最低能量消耗，是能量支出的重要组成部分，明显受环境因素影响(Kozak and Harper,2000;Speakman,2005)。目前关于环境因素影响小型哺乳动物代谢率的研究已有很多，例如光周期和温度交互(李庆芬等，1995;Li and Wang,2005a；张志强等，2007)、光周期(李兴升等，2003;Zhao and Wang,2005;Song and Wang,2006;Warner et al.,2010)、单宁酸饮食等(陈竞峰等，2005)。单一环境温度也明显影响动物的代谢率，例如冷驯化导致小型啮齿类动物体重和体脂下降，RMR 明显升高以增加产热(李庆芬等，1994；朱万龙等，2008)；低温驯化导致布氏田鼠(Lasiopodomys brandtii)体 温 降 低 1 (Chi and Wang,2011;Zhang et al.,2018)；而高温驯化引起长爪沙鼠(Meriones unguiculatus)体温上升 1.3 (Khakisahneh et al.,2020)。小型哺乳动物通过调节代谢可塑性维持相对恒定的体温，适应变化的环境。小型哺乳动物的代谢特征不仅受当前环境因素影响，也会受到亲代营养或环境温度暴露等环境条件的潜在限制。出生前后阶段是小型哺乳动物发育可塑性的关键时期，在此阶段不良的环境应激会引起后代能量代谢、免疫、活动性等生理和行为的长期改变，这种现象称为早期程序化(early life programming)(Symonds et al.,2009)。已有研究报道，繁殖期母体经历30 暴露降低普通田鼠(Microtus arvalis)幼仔的生长(Simons et al.,2011)；哺乳期 30 或 32.5 暴露的小鼠母体体重和RMR均低于21 下哺乳的母体，其子代断乳时 窝 仔 重 量 更 轻(Zhao et al.,2016;Bao et al.,2020)；哺乳期暴露于32.5 的黑线仓鼠(Cricetulus barabensis)母体RMR明显低于25 常温组(王桂英等，2021)；哺乳高峰期经历5 暴露导致大绒鼠(Eothenomys miletus)母体的RMR增加，幼仔断乳时的体重降低(朱万龙等，2016)。以往这些研究大多关注繁殖母体的能量策略，而亲代的环境经历如何影响小型哺乳动物后代的代谢可塑性尚不清楚。在全球气候变暖的大环境下，特别是亲代经历日益加剧和频繁出现的高温(热浪)对后代产生什么影响，是生理生态学研究的重要科学问题。布氏田鼠属于啮齿目(Rodentia)、仓鼠科(Cricetidae)、亚 科(Arvicolinae)、毛 足 田 鼠 属(Lasiopodomys)，主要生活在内蒙古草原、蒙古东部以及俄罗斯外贝加尔东南地区，群居、植食性、不冬眠(张知彬和王祖望，1998；王应祥，2003)。布氏田鼠成体的 RMR 较高(李庆芬和黄晨西，1994)，受体重和年龄的影响较大(刘新宇等，2014)；随 季 节(Wang et al.,2003;Li and Wang,2005b)和环境温度变化(Li et al.,1995;Zhang and Wang,2006)，布氏田鼠的RMR变化明显，且随着冷暴露时间的延长而增加(李庆芬等，1994)；布氏田鼠在妊娠期和哺乳期的 RMR 高于非繁殖期(Zhang and Wang,2007)，繁殖期高蛋白饮食导致母体RMR进一步增加(娄美芳等，2013)。野生布氏田鼠表现出季节性繁殖的特性，繁殖期在每年的 38 月(张知彬和王祖望，1998；王应祥，2003)，早春繁殖的田鼠经历低温应激，而夏季繁殖的动物面临高温胁迫。布氏田鼠属于典型的晚成型发育类型，断乳前幼鼠的体温调节能力尚未41343 卷兽类学报发育完善，产热能力低，容易受到母体环境的影响(Cannon and Nedergaard,2004；迟庆生和王德华，2005)。前期研究发现哺乳期母体经历低温暴露时，后代的生长发育和神经再生受到明显抑制(Zhang et al.,2011；赵园春等，2019)；哺乳期的高温暴露明显抑制布氏田鼠母体的泌乳量，降低大胎仔数母体的繁殖输出(Wu et al.,2009)。但是哺乳期母体的高温暴露是否会长期影响后代的代谢可塑性，是否会产生代际间的效应仍不清楚。我们假设哺乳期母体的高温经历跨代影响小型哺乳动物在面对不同环境温度暴露时的代谢可塑性。1研究方法1.1实验动物及实验设计实验动物为中国科学院动物研究所室内饲养的布氏田鼠繁殖种群，饲养温度为(23 1)，光周期为 16L8D(LightDark,16h8h)，食物为标准植食性兔饲料块(北京科澳协力饲料有限公司)，以木屑为垫料。饲养期间给动物提供充足的食物和水。将刚出生的布氏田鼠幼仔和母体随机置于常温环境(23 1)或高温环境(30 1)中饲养。出生 4周后，断乳分笼，将幼仔与母体分开，所有动物转到常温环境下饲养。选择来自哺乳期常温经历的雄性成年期后代(3 4 月龄，常温组，Con，n=9)和哺乳期高温经历的 F1代雄性成体(哺乳期高温经历 F1代，Hot-F1，n=9)，进行代谢率的测定。另外选取一批哺乳期高温经历的成年健康布氏田鼠，在常温环境下随机进行雌雄配对，产生的后代即为F2代。待雌鼠怀孕后移走雄鼠，在常温环境下饲养直至分娩、断乳。在 4周龄断乳后，雌雄分开饲养，在常温环境下饲养至3 4 月龄，选择来自不同母体的健康雄性个体(哺乳期高温经历 F2 代，Hot-F2，n=10)，进行代谢率的测定。1.2代谢率测定动 物 的 代 谢 率 以 每 小 时 的 耗 氧 量 来 表 示(mLO2/h,VO2)。采用开放式呼吸代谢测定系统(TSE Lab Master Calorimetry System，德国)测定实验动物的代谢率，设置培养箱程序控制呼吸室的温 度 波 动 为 0.5 。运 行 程 序 Labmaster(Mouse)，设置进入呼吸室的空气流速为0.9 L/min，分 别 测 定 在 环 境 温 度(Ambient temperature,Ta)5、10、15、20、22.5、25、27.5、30、32.5、33.5、35 下的代谢率，每个温度点代谢率测定至少间隔一天进行，每次测定温度随机选择。将动物放入呼吸室内连续监测 3 h，每隔12 min检测1次耗氧量(VO2)，测定期间禁食禁水。在结果中选取3 h内稳定且连续的两个最低的VO2取平均值作为动物 RMR 的测定值(Chi and Wang,2011;Liu and Wang,2011)。在测试前后各记录 1次动物体重(Body mass)和体温(Body temperature,Tb)，体温用肛温代表，用数字式测温仪(优利德科技股份有限公司)检测肛温，探头用甘油浸湿后插入动物直肠 3 cm 处，读数稳定后记录数值。1.3热中性区界定热中性区(Thermoneutral zone,TNZ)是指恒温动物维持稳定和最低的代谢率的环境温度范围(McNab,1980;kop et al.,2020)。在热中性区内，动物 RMR 不随环境温度的变化而变化，动物仅需控制热量散失进行体温调节，无需调节代谢 产 热 和 蒸 发 散 热(McNab and Morrison,1963;kop et al.,2020)。TNZ 内的 RMR 即为基础代谢率(Basal metabolic rate,BMR)，是指动物在清醒时维持基本生命活动所需的最低能量消耗速率。TNZ下限温度称为下临界温度点(Tlc)，TNZ上限温度称为上临界温度点(Tuc)。1.4热传导计算按照简化牛顿冷却定律 C=VO2/(TbTa)(McNab,1980)计算各温度下的热传导(Thermal conductance,C)，其中 C 为热传导 mLO2/(h)，VO2为代谢率(mLO2/h)，Tb为体温()，Ta为环境温度()。1.5呼吸商计算在特定时间内动物二氧化碳生成量和氧气消耗量的比值即为呼吸商(Respiratory quotient,RQ)(RQ=VCO2/VO2)。呼吸商反映身体活动消耗的能量，并推断能源基质的利用率(Arch et al.,2006)。1.6数据分析采用 SPSS 26.0 统计分析软件对数据进行分4144 期李红娟等：哺乳期高温经历导致布氏田鼠F1代的热中性区变窄析处理，体重采用单因素方差(One-way ANOVA)分析，各温度下所测得的代谢率、热传导以体 重 为 协 变 量 采 用 重 复 测 量 协 方 差(Repeated measure ANCOVA)分析，体温和呼吸商采用重复测量方差(Repeated measure ANOVA)分析，特定温度点下的组间(哺乳期温度经历)差异采用多变量方差(Multivariate ANOVA)分析，文中数据以平均值 标准误(mean SE)表示，P 0.05为差异显著。2结果2.1体重哺乳期高温经历 F1 代布氏田鼠的体重 Hot-F1,(30.4 1.1)g 显著低于哺乳期常温经历 Con,(53.6 2.3)g 和哺乳期高温经历F2代布氏田鼠的体重 Hot-F2,(48.4 1.7)g(F2,27=45.306,P 0.001；图1)。2.2不同环境温度下的体温变化布氏田鼠的体温不受哺乳期温度经历的影响(F2,25=0.372,P=0.692；图2)，但明显受环境温度的影响(F10,250=24.642,P 0.001)。当环境温度在 5 33.5 时，Con 组、Hot-F1 组、Hot-F2 组的体温基本维持恒定，平均值分别为(37.8 0.1)、(37.7 0.1)、(37.8 0.1)。在 35 时(相比 33.5)，所有布氏田鼠的体温均下降，其中 Con 组平均下降 1.3，Hot-F1组和 Hot-F2组下降 1.1。当环境温度在33.5 以上时，体温与环境温度的关系分别为：Con:Tb()=66.2 0.8Ta(r2=0.625,P 0.001)；Hot-F1:Tb()=62.3 0.7Ta(r2=0.574,P 0.001)；Hot-F2:Tb()=62.50.7Ta(r2=0.668,P 0.001)。2.3不同环境温度下的代谢率及热中性区代谢率不受哺乳期温度经历的影响(F2,24=1.952,P=0.164)，仅在20 时，Hot-F1组代谢率显著低于 Hot-F2 组(F2,24=3.496,P=0.047)，与Con组没有显著性差异(图3)。代 谢 率 随 环 境 温 度 的 变 化 而 变 化(F10,240=2.065,P=0.028)。当环境温度在 5 27.5 时，Con组、Hot-F2组布氏田鼠的RMR随着环境温度的升高而降低(图 3)。Con组 Ta与 RMR的回归关系为：RMR(mLO2/h)=283.66.92Ta(r2=0.879,P 0.001)，Hot-F2 组 Ta 与 RMR 的回归关系为：RMR(mLO2/h)=277.7 67.24Ta(r2=0.870,P 图1不同温度经历布氏田鼠的体重.所有数据均为平均值 标准误.Con：哺乳期常温(23 1)经历；Hot-F1：哺乳期高温(30 1)经历F1代；Hot-F2：哺乳期高温经历F2代.*P 0.001Fig.1Body mass of Lasiopodomys brandtii with different temperature experiences.Data are mean SE.Con:the control with normal Ta(23 1)experience during lactation;Hot-F1:the F1 generation with high Ta(30 1)experience during lactation;Hot-F2:the F2 generation with high Ta experience during lactation.*P 0.05)，确 定 这 两 组 动 物 的 热 中 性 区 为 27.5 33.5，在此温度区的RMR即为BMR，平均值分别为(78.18 2.34)mLO2/h、(73.74 2.53)mLO2/h。环境温度在 35 时，两组动物的 RMR 虽然与33.5 时无明显差异(P 0.05)，但出现个别动物死亡现象，所以不将35 纳入热中性区。当环境温度在 5 30 时，Hot-F1组布氏田鼠的RMR随着环境温度的升高而降低。Ta与RMR的回归关系为：RMR(mLO2/h)=235.6 6.03Ta(r2=0.841,P 0.05)，确 定 热 中 性 区 为 30 33.5，在此温度区的 RMR即为 BMR，平均值为(57.41 1.87)mLO2/h。当 环 境 温 度 超 过33.5 时，Hot-F1 组布氏田鼠 RMR 显著降低(P 0.05)。2.4不同环境温度下的热传导C 不受哺乳期温度经历的影响(F2,24=0.595,P=0.559)，但受环境温度的影响(F10,240=4.730,P 0.001；图4)。当 环 境 温 度 在 5 27.5 时，Con 组 的C 基 本 维 持 恒 定，平 均 值 为(8.173 0.158)mLO2/(h )，在 30 35 时，随 着 Ta 的 升高，C 显著升高，回归结果显示二者关系为：C mLO2/(h)=190.2+6.476Ta(r2=0.550,P 0.001)。当环境温度在5 30 时，Hot-F1组的C基本维持恒定，平均值为(6.597 0.154)mLO2/(h)，在 32.5 35 时，随着 Ta的升高，C显著升高，回归结果显示二者关系为：C mLO2/(h)=258.6+8.216Ta(r2=0.735,P 0.001)。当环境温度在 5 30 时，Hot-F2 组的 C 也不变，平均值为(7.728 0.149)mLO2/(h)，超过30，C显著升高，在32.5 35 内，Ta与C的 回 归 关 系 方 程 式 为：C mLO2/(h)=330.012+10.476Ta(r2=0.726,P 0.001)。2.5不同环境温度下的呼吸商RQ不受哺乳期温度经历的影响(F2,25=0.717,P=0.498)；在5 时，Hot-F1组的RQ均低于Con组和Hot-F2组(F2,25=48.383,P 0.001)；在30 (F2,25=5.982,P=0.08)、35 (F2,25=11.341,P 0.001)时，Hot-F1组的RQ均高于Con组和Hot-F2组(图5)。随着环境温度升高，RQ 明显升高(F10,250=10.760,P 0.001)。Con 组在 33.5 和 35 的RQ(平均值为0.779 0.009)均显著高于在5 和图3不同环境温度下布氏田鼠的静止代谢率(RMR).Con：哺乳期常温(23 1)经历；Hot-F1：哺乳期高温(30 1)经历 F1代；Hot-F2：哺乳期高温经历F2代Fig.3Resting metabolic rate(RMR)of Lasiopodomys brandtii at different temperature experiences.Con:the control with normal Ta(23 1)experience during lactation;Hot-F1:the F1 generation with high Ta(30 1)experience during lactation;Hot-F2:the F2 generation with high Ta experience during lactation图4不同环境温度下布氏田鼠的热传导(C).Con：哺乳期常温(23 1)经历；Hot-F1：哺乳期高温(30 1)经历F1代；Hot-F2：哺乳期高温经历F2代Fig.4 Thermal conductance(C)of Lasiopodomys brandtii at different temperature experiences.Con:the control with normal Ta(23 1)experience during lactation;Hot-F1:the F1 generation with high Ta(30 1)experience during lactation;Hot-F2:the F2 generation with high Ta experience during lactation4164 期李红娟等：哺乳期高温经历导致布氏田鼠F1代的热中性区变窄10 (平均值为0.715 0.005)(P 0.05)；Hot-F1组在 33.5 和 35 (平均值为0.820 0.010)的RQ均显著高于5 20 (平均值为0.686 0.008)(P 0.05)；Hot-F2 组在 27.5 35 (平均值为0.781 0.007)的RQ均显著高于5 20 (平均值为 0.713 0.03)(P 0.05)。线性回归结果显示，Con 组 5 35 的 RQ 与环境温度的回归方程为：RQ=0.693+0.002Ta(r2=0.245,P 0.001)；Hot-F1 组 5 35 的 RQ 与环境温度的回归方程为：RQ=0.612+0.006Ta(r2=0.226,P 0.001)；Hot-F2 组 5 35 的 RQ 与环境温度的回归方程为：RQ=0.678+0.003Ta(r2=0.292,P 0.001)。我们对哺乳期高温经历的布氏田鼠 F1 代和F2代在不同温度暴露下的代谢特征进行汇总(图6)，在 35 高温下，常温组、哺乳期高温经历F1 代和 F2 代布氏田鼠的体温均显著降低；F1 代成体的热中性区下临界温度点上移，热中性区变窄；热传导随着环境温度的升高而升高，哺乳期高温经历 F1 代和 F2 代起始上升温度点较常温组升高 2.5；35 高温下，布氏田鼠对碳水化合物的利用率提高。3讨论繁殖母体自身生理状态或所处的环境条件都会影响后代的生长发育(Zhang et al.,2011；王同亮等，2015)。前期研究发现，布氏田鼠在哺乳期经受30 暴露，导致母体泌乳量减少，断乳时幼仔体重降低(Wu et al.,2009)。本研究发现哺乳期高温经历显著降低了布氏田鼠 F1代成体的体重，但不影响F2代的体重，表明哺乳期高温经历对后代成年期的能量平衡产生了长期效应，但这种效应并没有在代际间连续传递。哺乳期高温经历并没有引起RMR的改变，前期研究发现哺乳期低温图6哺乳期高温经历布氏田鼠F1代和F2代在5 35 环境下的代谢特征.A：Con，哺乳期常温(23 1)经历；B：Hot-F1，哺乳期高温(30 1)经历F1代；C：Hot-F2，哺乳期高温经历F2代Fig.6Metabolic traits at 5 35 of Lasiopodomys brandtii with different temperature experiences during lactation.A:Con,the control with normal Ta(23 1)experience during lactation;B:Hot-F1,the F1 generation with high Ta(30 1)experience during lactation；C:Hot-F2,the F2 generation with high Ta experience during lactation图5不同环境温度下布氏田鼠的呼吸商(RQ).Con：哺乳期常温(23 1)经历；Hot-F1：哺乳期高温(30 1)经历F1代；Hot-F2：哺乳期高温经历F2代Fig.5 Respiration quotient(RQ)of Lasiopodomys brandtii at different temperature experiences.Con:the control with normal Ta(23 1)experience during lactation;Hot-F1:the F1 generation with high Ta(30 1)experience during lactation;Hot-F2:the F2 generation with high Ta experience during lactation41743 卷兽类学报经历和短光周期经历对布氏田鼠成年期的RMR均没有产生影响(Lu et al.,2007；赵园春等，2019)。表明哺乳期母体环境温度或光周期改变并不会影响小型哺乳动物后代的最低能量消耗。早期通过封闭式代谢仪检测的代谢率结果显示，布氏田鼠成体的热中性区为 27.5 32.5 (李庆芬和黄晨西，1994)，而本研究通过开放式代谢仪检测发现，室温环境饲养的布氏田鼠成体的热中性区为27.5 33.5。两种结果上临界温度点不一致的原因，可能是由于前期研究并未测量33.5 这一温度点，导致之前的研究低估了热中性区的上临界温度点。在热中性区Tlc以下，小型哺乳动物提高代谢和产热维持恒定的体温(王德华和王祖望，2000;Zhao et al.,2010；崔志强等，2019)。本研究发现哺乳期高温经历F1代布氏田鼠Tlc升高，但Tuc不变。在对黑线仓鼠成体进行长期低温和高温驯化的研究中也发现温度驯化诱导热中性区改变，低温驯化使Tlc降低，高温驯化使Tlc升高，但 Tuc都不变(Zhao et al.,2014;Liao et al.,2023)。这些研究表明无论亲代经历高温还是成体本身经历高温都会使小型哺乳动物的Tlc升高，热中性区变窄。但哺乳期高温经历对热中性区下临界温度的影响并没有持续到F2代，表明单个哺乳期阶段经历高温可能不会引起基因水平的改变。此外，前期在多种小型哺乳动物的研究中均发现，超过热中性区温度时，代谢率明显升高以提高散热能力(李庆芬和黄晨西，1994；王政昆等，1999；王德华等，2000；王海等，2006)。但本研究发现，当环境温度达到35 (Tuc以上)时，对照组的布氏田鼠仍然维持稳定的代谢率，而高温经历F1代田鼠的代谢率显著下降。长期高温驯化的长爪沙鼠表现出代谢率显著降低(Guo et al.,2019;Khakisahneh et al.,2020)，支持本研究的结果。这一结果表明，哺乳期高温经历F1代布氏田鼠的Tlc升高，提高了在高温环境下的代谢可塑性。高温经历 F2 代田鼠的代谢率在 35 时未发生显著变化，表明哺乳期高温经历对代谢可塑性的影响并没有持续到F2代。小型哺乳动物从热中性区内的特定温度点开始，体温会随着环境温度的升高而升高(kop et al.,2020)。例如长爪沙鼠、黑线仓鼠、狭颅田鼠(Microtus gregalis)、中华姬鼠(Apodemus draco)和高原鼠兔(Ochotona curzoniae)等在超过热中性区上限温度时，伴随代谢率的增加，体温明显升高(Song and Wang,2003；柳劲松等，2003；李晓婷等，2009；潘茜，2014；崔志强等，2019；朱红娟等，2022)。本文发现在热中性区以下环境温度和热中性区内(5 33.5)时，布氏田鼠在急性温度暴露后维持恒定的体温；当环境温度超出热中性区温度时(35)，3组动物的体温均明显降低(下降1.1 1.3)，这与其他物种应对高温的反应不同，表明布氏田鼠能够通过增加散热、降低体温的方式耐受急性高温胁迫。在35 暴露时代谢率降低，有利于降低体温；也可能是动物通过涂抹唾液增加散热，从而导致体温降低(Guo et al.,2020)；另外，前期研究发现布氏田鼠和长爪沙鼠的前足和后足有汗腺分布，可能会辅助散热(徐萌萌和王德华，2015)。结果表明，布氏田鼠在面对不同的急性环境温度(极端高温除外)暴露时能够维持恒定的体温，而且体温不受哺乳期高温经历的影响。极端高温下布氏田鼠的体温调节机制需要进一步研究。在热中性区和热中性区以上，哺乳期常温经历的布氏田鼠的热传导随着环境温度的升高而升高，面对逐步升高的温度环境，小型哺乳动物的体温调节能力显著下降(李庆芬和黄晨西，1994)。常温环境出生的布氏田鼠，从热中性区内的30 开始，热传导随着环境温度的升高而升高，而哺乳期高温经历F1代和F2代成体，从热中性区内的32.5 开始，热传导逐渐升高，表明哺乳期高温经历提高了子代应对较高环境温度的产热和散热平衡的调节能力。随着环境温度升高，呼吸商逐渐增加，表明布氏田鼠在高温下更多地利用碳水化合物提供能量(Seidell et al.,1992;Longo et al.,2010;Abuduli et al.,2016)。哺乳期高温经历F1代动物的呼吸商，在5 时显著低于哺乳期常温经历组和哺乳期高温经历F2代，而在35 时显著高于哺乳期常温经历组和哺乳期高温经历F2代，表明哺乳期高温经历提高了F1代布氏田鼠面临高温时对碳水化合物的消耗；而在冷暴露环境需要动用更多的脂肪补充能量。总之，这些研究结果部分验证了哺乳期母体的高温经历跨代影响小型哺乳动物在面对不同环境温度暴露时代谢可塑性的假说，高温经历提高4184 期李红娟等：哺乳期高温经历导致布氏田鼠F1代的热中性区变窄了小型哺乳动物未来应对高温的代谢可塑性，但这种效应仅影响F1代，并不会引起代际间的进一步传递；揭示了哺乳期高温(热浪)对小型哺乳动物体型和热中性区的长期影响，为全球气候变暖特别是热浪对小型哺乳动物代谢可塑性以及由此引起的对种群动态的潜在效应提供了生理学证据。繁殖期亲代的高温应激程序化后代的代谢可塑性的机制需要下一步的深入研究；此外，未来可从产热、散热的神经内分泌调控机制等方面深入研究小型哺乳动物应对高温的体温调节机制。参考文献：Abuduli M,Ohminami H,Otani T,Kubo H,Ueda H,Kawai Y,Masuda M,YamanakaOkumura H,Sakaue H,Yamamoto H,Takeda E,Taketani Y.2016.Effects of dietary phosphate on glucose and lipid metabolism.American Journal of Physiology Endocrinol