草莓炭疽病研究进展.pdf
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1、王丰,张舒媛,卢洁,等.草莓炭疽病研究进展J.沈阳农业大学学报,2023,54(4):490-501.沈阳农业大学学报,2023,54(4):490-501Journal of Shenyang Agricultural Universityhttp:/DOI:10.3969/j.issn.1000-1700.2023.04.012收稿日期:2023-03-31基金项目:辽宁省教育厅重点项目(LJKZ0629);沈阳市科技计划项目-黑土地保护专项(21109308)第一作者:王丰(1981-),男,博士,讲师,从事园艺植物真菌病害防治研究,E-mail:通信作者:马跃(1981-),女,博士,
2、教授,从事果树抗病逆境机制研究,E-mail:草莓炭疽病研究进展王丰a,张舒媛b,卢洁b,马跃b(沈阳农业大学 a.植物保护学院,b.园艺学院,沈阳 110161)摘要:草莓(Fragaria ananassa Duch.)是蔷薇科多年生草本植物。因为草莓具有独特的风味和丰富的营养价值而深受人们喜爱。根据联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)2018年的统计数据显示,中国的草莓栽培面积达到173 333 hm2。随着设施栽培技术的推广和应用,我国目前成为世界主要的草莓生产国和出口国。草莓产业
3、发展迅速,草莓栽培生产具有附加值高的特点,在我国被誉为“小草莓、大产业”。但草莓在设施栽培过程中很容易受到真菌病害的感染,造成减产,这一问题限制了草莓产业的发展。常见的危害草莓的真菌病害主要有:炭疽病、灰霉病、白粉病、枯萎病等。其中,由Colletotrichum spp.引起的草莓炭疽病是危害草莓生产的主要病害,其能够感染草莓的根、叶柄、叶片、花、果实和匍匐茎等各个器官,造成根腐,叶斑,果实腐烂和繁殖力下降等一系列的症状。由于草莓炭疽菌是一种土壤传播病害,因此在生产中防治相对困难。本文详细阐述了目前已经分离出的23个不同的Colletotrichum spp.的分类情况,及菌丝和孢子的形态学
4、特征和生物学特性的研究进展;介绍了田间侵染草莓的不同部位的发病症状情况;分析了草莓炭疽病的致病因子、病害流行规律,以及该病在全球范围内的发生与分布情况;并且从农业防治、化学防治和生物防治的角度,综合阐述了目前对草莓炭疽病的防治方法,为草莓抗病栽培提供参考。关键词:草莓炭疽病;炭疽菌;分类;危害症状;防治方法中图分类号:S663.9文章编号:1000-1700(2023)04-0490-12文献标识码:A开放科学(资源服务)标识码(OSID):Research Developments on Strawberry AnthracnoseWANG Fenga,ZHANG Shu-yuanb,LU
5、Jieb,MA Yueb(a.College of Plant Protect,b.College of Horticulture,Shenyang Agricultural University,Shenyang 110161,China)Abstract:Strawberry(Fragaria ananassa Duch.)is a perennial herb of the Rosaceae family.Strawberry is popular because of theirunique flavour and rich nutritional value.According to
6、 the statistics of the Food and Agriculture Organization of the United Nations(FAO)in 2018,the area of strawberry cultivation in China reached 173 333 hm2.With the promotion and application of facilitycultivation technology,China is now the worlds major strawberry producer and exporter.The strawberr
7、y industry is developing rapidly,and strawberry cultivation and production are characterised by high added value,which is known as small strawberry,big industryin China.However,strawberry is easily infected by fungal diseases in the process of facility cultivation,resulting in yield reduction,which
8、limits the development of the strawberry industry.Common fungal diseases affecting strawberry include anthracnose,greymould,powdery mildew and wilt.Among them,strawberry anthracnose caused by Colletotrichum spp.is the main disease that harmsstrawberry production,which can infect various organs such
9、as roots,petioles,leaves,flowers,fruits and stolons of strawberry,causinga series of symptoms such as root rot,leaf spot,fruit rot and reduced fertility.Since strawberry anthracnose is a soil-borne disease,itis relatively difficult to control in production.This paper describes in detail the classifi
10、cation of 23 different isolates of Colletotrichumspp.that have been isolated so far,and the progress of research on the morphological characteristics and biological properties ofmycelium and spores;introduces the symptoms of different parts of strawberry infested in the field;analyses the causative
11、factors ofstrawberry anthracnose,the epidemiological pattern of the disease,and the occurrence and distribution of the disease in the globalscale.It also comprehensively describes the current control methods for strawberry anthracnose from the perspective of agriculturalcontrol,chemical control and
12、biological control to provide a reference for the cultivation of strawberry disease-resistant cultivation.Key words:strawberry anthracnose;Colletotrichum spp.;classification;damage symptoms;control methods-第 4 期王丰等:草莓炭疽病研究进展按时间顺序,图示标明了病原菌的发现年份、报道者及原始采样地,23个Colletotrichum species以不同的颜色表示,其中橙色表示C.gloe
13、osporioides s.l.的9个种,浅蓝色表示C.acutatum s.l.的7个种,黄色表示C.dematium s.l.的2个种、浅绿色代表C.boninense s.l.的2个种,深绿色代表C.truncatum s.l.的1个种,以及2个单体C.nigrum和C.coccodes。s.l.和s.s分别表示sensu lato和sensu strictoIn time sequence,the figure indicates the year of discovery of the pathogen,the reporter and the original sampling s
14、ite,and the 23 Colletotrichum species are represented in different colours,with orange for nine species of C.gloeosporioides s.l.,light blue for seven species of C.acutatum s.l.,yellow for two species of C.dematium s.l.,light green for twospecies of C.boninense s.l.,dark green for one species of C.t
15、runcatum s.l.,and two singletons of C.nigrum and C.coccodes.s.l.and s.s indicate sensu lato and sensu stricto.respectively图1 草莓炭疽病致病菌种发现时间轴线图25Figure 1 Timeline of strawberry anthracnose pathogenic species discovery草莓是蔷薇科的一种多年生草本植物。根据2018年的统计数据,中国的草莓栽培面积达到173 333 hm2,成为主要的草莓生产国和出口国1。虽然草莓的栽培面积在不断扩大,但
16、是病害仍然是制约草莓生产的主要因素。在草莓栽培过程中,冠腐病、根腐病、白粉病、炭疽病等真菌性病害造成草莓产量和品质的下降。其中,由炭疽菌属Colletotrichum引起的草莓炭疽病在田间的流行和蔓延更为严重。目前的研究表明,Colletotrichum主要有3个种:C.fragariae、C.acutatum和C.gloeosporioides2。Colletotrichum spp.可以侵染草莓的所有器官,造成果实腐烂、叶片斑点、茎冠腐烂和根部腐烂等3。此外,该真菌以菌丝体和拟菌核的形式在土壤中越冬。翌年,菌丝体产生分生孢子,可以直接侵染草莓,这种病害的越冬形式不利于田间控制草莓炭疽病的发
17、生,对草莓的产量和品质构成严重威胁4。本研究结合国内外研究现状,综合阐述了草莓炭疽病的致病菌的分类、病害发生情况以及防治方法。1炭疽菌概述疾病控制的先决条件是明确病原。炭疽菌属是全球十大重要的真菌病原体之一,寄主范围广泛,在苹果5、梨6、桃7、草莓8等植物上均有记载。随着自然环境以及农业耕作方式的改变,炭疽菌属已经进化出许多不同的种类9。1.1炭疽菌分类从时间的角度来看,草莓炭疽病致病菌的进化经历了一个漫长的过程。据报道,1882年,PENZIP等10在意大利柑橘中分离得到C.gloeosporioides,能够导致柑橘炭疽病的发生。之后,在其他物种中均发现该病原菌能够造成炭疽病的发生。193
18、1年,BROOKS等11在美国东南部首次发现草莓感染炭疽菌(C.fragariae)。基于形态学观察,很难区分C.fragariae和C.gloeosporioides,因此在大多数情况下,草莓炭疽病在早期阶段认为是由C.fragariae或C.gloeosporioides侵染引起的。1965年,SIMMONDS等12在澳大利亚确定C.acutatum为草莓果实腐烂的病原体,通过形态学观察将C.acutatum从C.gloeosporioides中单独分类出来。除了C.acutatum与C.gloeosporides复合体的物种之外,1973年美国报告C.dematium对草莓有致病性(图1
19、)。在1983年,HOWARD等13认为C.gloeosporioides与C.fragariae在草莓上的致病性是一样的,所以将C.fragariae归类到C.gloeosporioides中。C.fragariae USA(Brooks et al.1931)C.dematium s.l.USA(Beraha&Wrigh 1973)C.simmondsii AUSQueensland,1965(Shivas&Tan 2009)C.lineola CAN(Damm et al.2009)C.dematium s.s IN(Sharma et al.2013)C.nigrum UK(Liu e
20、t al.2013)C.changpingense CHNBeijing,2011.11(Jayawardena et al.2016)C.gloeosporioides s.s.CHNWuhan,2012.08(Han et al.2016)C.coccodes AUS(Shivas et al.2016)C.alienum AUS(Shivas et al.2016)C.viniferum CHNShandong,2016(He et al.2019)C.murrayae andC.siamense wereconfirmed to beconspecific(Liu et al.2016
21、)C.theobromicola(syn.C.fragariae)wasfirst described as amember ofC.gloeosporioidesspecies complex(Rojas et al.2010)C.acutatumwas separated fromC.gloeosporioides(Simmonds et al.1965)C.gloeosporioides Ita(Penzig et al.1882)C.acutatum s.l AUS(Simmonds et al.1965)C.gloeosporioides s.l.(Howard et al.1983
22、)USAC.fragariae wassorted intoC.gloeosporioides(Howard et al.1983)USAC.boninense wasseparated fromC.gloeosporioides s.l.(Moriwake et al.2003)C.fioriniaeC.godetiaeC.salicis NZC.nymphaeaeC.acutatum s.s(Damm et al.2012)C.fructicolaC.siamense USAC.theobromicola USA(Weir et al.2012)C.aenigma UK(Baroncell
23、i et al.2015)C.kahawae JPNChiba,1994-2014(Gan et al.2017)C.boninense s.s CHNHuman,2015.05(Bi et al.2017a)C.truncatum s.s CHNBeijing,2015.05(Bi et al.2017b)C.miaoliense CHNTaiwan,2016.10C.karstii CHNTaiwan,2013.07(Chung et al.2020)491-沈阳农业大学学报第 54 卷图2草莓炭疽病致病菌分类Figure 2Classification of the pathogenic
24、 fungi of strawberry anthracnose直到20世纪末,分子生物学鉴定技术被广泛使用。MORIWAKI等14(2003)通过分子鉴定将C.boninense从C.gloeosporioides中分离出来。SHIVAS等15在2009年将C.simmondii重新评估为C.acutatum s.l的成员。此外,DAMM等16在2009年将以C.truncatum命名的菌株被重新确定为C.lineola。在2010年,ROJAS等17将C.theobromicola确定为C.gloeosporioides的一个成员。同年,C.dematium被认为是一个具有弯曲分生孢子的物
25、种复合体,该复合体中的C.lineola在加拿大从患病的草莓中首次分离出来。次年,印度再次报告C.dematium s.s.对草莓有侵染性18。至此,C.dematium复合体中的两个种(C.lineola、C.dematium s.s.)被报告为草莓致病菌。2012年,在系统发育分析的基础上,人们对Colletotrichun spp.的遗传特性的了解更加深入,分类方式和标准也在不断完善。DAMM等19通过ITS、GAPDH、ACT、CHS、HIS3和TUB2的多位点系统发育分析明确的区分了C.acutatum复合体中的7个种(C.acutatum s.s.、C.fioriniae、C.go
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