中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建及应用.pdf

第 45 卷 第 1 期 渔 业 科 学 进 展 Vol.45,No.1 2 0 2 4 年2 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Feb.,2024 *国家重点研发计划(2019YFD0901201)、国家自然科学基金(32071584)、上海市自然科学基金(19ZR1470300)、上海市 优 秀 学 术 带 头 人 计 划(21XD1405000)和 农 业 农 村 部 农 业 财 政 项 目(125C0505)共 同 资 助。杜 楠，E-mail: 通信作者：庄 平，研究员，E-mail:；赵 峰，研究员，E-mail: 收稿日期:2022-07-26,收修改稿日期:2022-09-03 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20220726002 http:/ DU N,ZHANG T T,GENG Z,ZHANG T,YANG G,ZHAO F,ZHUANG P.Construction and application of the habitat quality index of Eriocheir sinensis spawning grounds.Progress in Fishery Sciences,2024,45(1):148160 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建及应用*杜 楠1,2 张婷婷1,3 耿 智1,3 张 涛1,3 杨 刚1,3 赵 峰1,2,3 庄 平1,2,3(1.中国水产科学研究院东海水产研究所 农业农村部东海与长江口渔业资源环境科学观测实验站 上海 200090；2.南京农业大学无锡渔业学院 江苏 无锡 214081；3.上海长江口渔业资源增殖和生态修复工程技术研究中心 上海 200090)摘要 生境质量评价研究作为一种量化评估水域生境功能现状的重要手段，能够为制定渔业生境管理策略提供更为有效的理论支撑。为探究长江口中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)产卵场生境质量状况，本研究从反映产卵场生境质量的中华绒螯蟹繁殖产卵行为特征出发，侧重于繁殖表现特征并结合数量分布特征作为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价依据。通过评价指标的筛选和权重分析以及评价规则的确立等步骤构建了中华绒螯蟹产卵场生境质量指数(HQI)。根据相关分析的结果，选取单位捕捞努力量渔获量、相对繁殖力和肝胰腺指数为评价指标。基于评价指标与环境因子的冗余分析结果，了解环境特征对评价指标的影响程度并以此作为权重分析的主要依据，应用层次分析法计算各评价指标的权重值。最终，通过多指标综合评分法计算各调查站点的 HQI。结果显示，构建的HQI 对生境特征的解释率达到 94.9%(F=12.0,P=0.038)，具有量化评估水域生境功能现状的明显优势。各调查站点的 HQI 介于 0.330.84 之间，47%站点的生境质量等级的评价结果在“中等”及以上。整体上，横沙北岸水域的生境质量水平高于深水航道水域。其中，溶氧、盐度和水温是影响中华绒螯蟹产卵行为及产卵场生境质量水平的关键环境因子。本研究通过构建中华绒螯蟹产卵场生境质量指数为工具，进一步从生境功能的角度探究了长江口水域中华绒螯蟹产卵场生境质量状况，以期为中华绒螯蟹河口产卵生境管理提供理论参考。关键词 中华绒螯蟹；产卵场；生境质量评价；繁殖表现特征；数量分布特征 中图分类号 S945 文献标识码 A 文章编号 2095-9869(2024)01-0148-13 中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)是长江流域渔业资源的重要组成物种之一，因其具有生殖洄游的特殊习性，中华绒螯蟹会在每年的秋冬之际洄游至长江口水域进行繁殖产卵活动(陈立侨等,2017)。中华绒螯蟹的生殖洄游所形成的蟹汛景象曾是长江口水域著名的“五大鱼汛”之一(庄平,2012)。然而，在 20 世纪80 年代中后期，由于上游水利工程建设(陈吉余等,1995)、河口沿岸土地围垦(Xue et al,2016)以及污染第 1 期 杜 楠等:中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建及应用 149 输入(张列士等,1988)等因素，中华绒螯蟹的河口产卵生境遭受着生境变迁、水环境质量下降等恶劣影响，加之人们对中华绒螯蟹资源的过度捕捞利用，导致中华绒螯蟹资源量急剧锐减(徐东坡等,2015;谷孝鸿等,2001)。近年来，为制定科学合理的中华绒螯蟹资源保护策略，中华绒螯蟹的河口产卵生境受到了人们的重点关注。长江口水域是中华绒螯蟹生活史关键阶段的重要栖息生境。目前，国内相关学者主要以中华绒螯蟹抱卵蟹作为其产卵生境的监测研究对象，从资源量分布的角度探究了长江口中华绒螯蟹产卵场的分布格局及生境特征状况(蒋金鹏等,2014;耿智,2018)，为制定中华绒螯蟹禁捕期和保护区的规划等管理策略提供了初步参考。开展渔业生境的监测、评价及管理研究对保障渔业资源的可持续发展具有重要意义(张立斌等,2012;卞晓东等,2018;金显仕等,2015)。其中，生境质量评价研究作为有效了解水域生境功能的重要手段(Dobson et al,2006;Gibson et al,1994)，能够为进一步完善渔业物种生境管理策略提供更为全面的理论支撑。目前，针对河口水域渔业物种生境质量评价的研究主要集中于鱼类物种，如根据反映幼鱼生长发育的特征指标(如 RNA/DNA 比值、耳石边缘增量宽度和 Fultons K 条件指数等)进行育幼场生境质量评价研究(Amara et al,2009;Yamashita et al,2003)，或根据反映成鱼繁殖性能的特征指标(如性腺指数和肝胰腺指数等)进行产卵场生境质量评价研究(Lloret et al,2003;Vitale et al,2008)。长江口水域作为长江流域唯一、全国最大的中华绒螯蟹产卵场，其生境质量状况对中华绒螯蟹资源量具有重大影响。因此，本研究从反映产卵场生境质量的中华绒螯蟹繁殖产卵行为特征出发，侧重于繁殖表现特征并结合数量分布特征作为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价研究的依据。通过对评价指标的筛选和权重分析以及评价规则的确立等步骤，构建中华绒螯蟹产卵场生境质量指数，为探究长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量状况提供科学工具，以期为中华绒螯蟹资源恢复和河口生境管理提供科学依据。1 材料与方法 1.1 研究区域及数据采集 根据耿智(2018)针对长江口中华绒螯蟹产卵活动时间及产卵场分布的监测研究结果，于 2020 年 12 月2628 日在长江口水域针对中华绒螯蟹抱卵蟹(以下简称抱卵蟹)进行调查采集，采样调查站点具体如图 1 所示(科研渔业特许捕捞)。每个采样点通过放置 2 条刺网(高 1.6 m、长 100 m、网目 10 cm)进行样本采集，于落潮时放置，涨潮时收网。在各站点调查采样的过程中，对影响中华绒螯蟹繁殖产卵活动的关键生境因子进行采集测量，主要包括水深(DEP)、浊度(NTU)、底层水的溶氧(DO)、盐度(SAL)和温度(T)。图 1 长江口中华绒螯蟹产卵场调查站点 Fig.1 E.sinensis spawning grounds survey sites in the Yangtze River estuary 将采集的抱卵蟹(共 107 只)带回实验室进行分析，统计每个站点获取的抱卵蟹数量，并采用单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE)分析抱卵蟹的数量分布特征，CPUE 为刺网每小时每网捕捞的150 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 抱卵蟹数量，单位为 ind./(neth)。然后，对每只抱卵蟹样本进行测量、解剖和称重等步骤获取壳宽、去卵后体重、肝胰腺重和受精卵团重数据。其中，长度数据精确到 0.01 mm，重量数据精确到 0.01 g。繁殖力的测量方法参考 Pinheiro 等(2000)的步骤，将受精卵团先用无水乙醇浸泡 12 h，然后在 60 烘箱烘干至恒重，根据 3 个计数子样本的干重和受精卵团的总干重计算总受精卵团的数量，即绝对繁殖力。参照吴旭干等(2007)的方法计算抱卵蟹的相对繁殖力(relative fecundity,RF)、肝胰腺指数(hepatosomatic index,HSI)、生殖指数(reproductive effort,RE)和肥满度(condition factor,CF)，计算公式如下：RF(eggs/g)=AF/BW HSI(%)=HW/BW100%RE(%)=FW/BW100%CF=BW/CW3100 式中，AF 为抱卵蟹的绝对繁殖力(eggs)，BW 为抱卵蟹的去卵体重(g)，HW 为抱卵蟹的肝胰腺重量(g)，FW 为抱卵蟹的受精卵团重(g)，CW 为抱卵蟹的甲壳宽度(mm)。1.2 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建 从中华绒螯蟹繁殖产卵活动出发，以抱卵蟹为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价研究对象，通过评价指标的筛选和权重分析以及评价规则等步骤完成中华绒螯蟹产卵场生境质量指数(HQI)的构建(图 2)。图 2 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数构建的示意图 Fig.2 Schematic diagram of construction of habitat quality index of E.sinensis spawning grounds 1.2.1 评价指标的筛选 以抱卵蟹的数量分布特征(即 CPUE)和繁殖表现特征(即 AF、RF、HSI、RE和 CF)作为长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量评价候选指标。为避免选取繁殖表现特征指标受中华绒螯蟹自身规格的影响，将壳宽与评价指标进行相关系数检验，去除受规格影响以及存在内在联系的评价指标。1.2.2 评价指标的权重分析 根据评价指标的特点建立层次评价体系，即目标层为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价；第一准则层为数量分布特征，第二准则层为繁殖表现特征；指标层为基于相关分析筛选后的评价指标(CPUE、AF、RF、HSI、RE 和 CF)。首先，将影响中华绒螯蟹繁殖产卵活动的环境因子(DEP、NTU、DO、SAL 和 T)分别与准则层和指标层进行冗余分析(redundancy analysis,RDA)，根据冗余分析的结果了解评价指标受环境特征的影响程度，并以此作为确定评价指标权重的分析依据。通过层次分析法确定评价指标权重值，结合 19 标度法(Saaty,1990)(表 1)，分别针对准则层、指标层进行判断矩阵的构造以及权重值的计算。第 1 期 杜 楠等:中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建及应用 151 表 1 比较标度及其定义 Tab.1 Comparison scale and its definition 标度 Scale(aij)定义 Definition 1 元素 i 与元素 j 同等重要 3 元素 i 比元素 j 稍重要 5 元素 i 比元素 j 较重要 7 元素 i 比元素 j 非常重要 9 元素 i 比元素 j 绝对重要 2、4、6、8 介于上述 2 个相邻等级之间 倒数(1/2,1/3,1/4,1/5,1/6,1/7,1/8,1/9)若元素 i 与 j 的重要性之比为 aij，则元素 j 与 i 的重要性之比为 aji=1/aij 1.2.3 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的计算 本研究中，选取的评价指标均为正向指标，即指标数值越大，反映生境质量状况越高。结合评价指标的筛选分析及权重确定的结果，通过多指标综合评分法(林雄等,2019)计算各站点中华绒螯蟹产卵场生境质量指数。多指标综合评分法计算公式的示例如下：maxmaxmaxmaxiiiiiABCDABCDMWWWWABCD 式中，Mi为i站点的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数，A、B、C 和 D 为相关分析筛选后选用的评价指标。WA、WB、WC和 WD分别代表各评价指标的权重值。Ai、Bi、Ci和 Di分别为 i 站点各评价指标的实测值。Amax、Bmax、Cmax和 Dmax分别为基于所有采样站点中获取的各评价指标的最大值。1.2.4 评价规则的确立 多指标综合评分法的应用将中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的计算结果限制在 01 之间。若数值越接近 0，表示生境质量水平越低；数值越接近 1，表示生境质量水平越高。根据各站点生境质量指数的计算结果对中华绒螯蟹产卵场生境质量等级进行分类，并制定中华绒螯蟹产卵场生境质量评价规则(表 2)。1.3 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的应用 以 1.2 过程计算的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数为响应变量，各环境因子为解释变量，通过冗余分析的单独效应(simple effect)明确影响中华绒螯蟹产卵场生境质量的关键环境因子。表 2 中华绒螯蟹产卵场生境质量评价规则 Tab.2 Habitat quality evaluation rules of E.sinensis spawning grounds 生境质量指数 Habitat quality index 生境质量等级 Habitat quality grade 00.20 低 Low 0.210.40 较低 Medium-low 0.410.60 中等 Medium 0.610.80 较高 Medium-high 0.811.00 高 High 注：若该站点未捕捞到中华绒螯蟹抱卵蟹，则生境质量指数为 0。Note:If the E.sinensis spawning crab was not caught at this site,the habitat quality index is zero.1.4 数据分析 使用SPSS 25.0的Sperman相关分析工具检验评价指标之间的相关性，冗余分析通过 Canoco 5.0 进行。基于设立的中华绒螯蟹产卵场生境质量评价规则，应用ArcGIS 10.4 的空间分析模块，通过反距离权重插值法模拟长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量的分布趋势。2 结果与分析 2.1 评价指标的筛选结果 繁殖表现特征中各评价指标的相关系数检验如表 3 所示。其中，绝对繁殖力、肥满度与壳宽的相关关系显著(P0.01)，表明受抱卵蟹自身规格影响较大。表 3 繁殖表现特征各评价指标的 Sperman 相关检验系数 Tab.3 Sperman correlation test coefficient of each evaluation index of reproductive performance characteristics 指标 Index 壳宽 CW 绝对繁殖力 AF相对繁殖力 RF肝胰腺指数 HSI生殖指数 RE 肥满度 CF 壳宽 CW 1 0.672*0.054 0.132 0.053 0.425*绝对繁殖力 AF 1 0.721*0.208 0.656*0.269*相对繁殖力 RF 1 0.250 0.895*0.117 肝胰腺指数 HSI 1 0.224 0.211 生殖指数 RE 1 0.118 肥满度 CF 1 注：*表示显著相关(P0.05)，*表示极显著相关(P0.01)。Note:*indicates significant correlation(P0.05),*indicates highly significant correlation(P0.01).152 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 生殖指数与绝对繁殖力、相对繁殖力的相关关系显著(P数量分布特征，相对繁殖力肝胰腺指数。结合层次评价体系的特点，分别对准则层和指标层进行两两比较。根据冗余分析的结果，采用标度“5”构造判断矩阵，进行权重值的计算。即繁殖表现特征比数量分布特征稍重要，相对繁殖力比肝胰腺指数稍重要。单位捕捞努力量渔获量、相对繁殖力和肝胰腺指数的权重值分别为 0.17、0.69 和 0.14。2.3 中华绒螯蟹产卵场生境质量的分布状况 通过多指标综合评分法计算各站点的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数，具体如图 3 所示。基于 19 个调查站点的研究结果显示，共计 10 个站点采集到中华绒螯蟹抱卵蟹，主要分布在横沙北岸水域。各站点的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数介于 0.330.84 之间。其中，生境质量等级在中等及以上的共计 9 个调查站点，占 47%。根据设立的中华绒螯蟹产卵场生境质量评价规则，长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量的分布趋势见图 4。总体上，横沙北岸自然水域的中华绒螯蟹产卵场生境质量水平高于深水航道水域。2.4 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的应用 环境因子与数量分布特征指标、中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的冗余分析比较结果如表 5 所示。相较于数量分布特征指标(CPUE,72.2%)，环境因子对本研究所构建的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数(HQI,93.7%)的解释率更高。每个环境因子单独作为解释变量时，对中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的解释率如表 6 所示。其中，底层水的 DO、SAL 和 T 对中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的解释率最高，分别为 74.0%(F=22.7,P=0.004)、44.0%(F=6.3,P=0.044)、33.0%(F=3.9,P=0.076)，表明底层水的 DO、SAL 和 T是影响中华绒螯蟹产卵场生境质量的关键环境因子。3 讨论 3.1 生理特征指标在中华绒螯蟹产卵场生境质量指数构建中的重要性 生理特征指标能够综合反映渔业物种在特定生活史阶段的生存需求以及对河口水域生境功能的利用，广泛应用于评价河口水域渔业物种不同类型的生境质量状况。目前，针对河口水域渔业物种生境质量评价研究主要集中在鱼类物种。由于鱼类在生活史各阶段的能量分配策略不同，导致其在不同生活史阶段呈现不同的生存表现特征。幼鱼阶段鱼类将获取的能量几乎全部用于体细胞的生长，以获得良好的生长发育条件(Biro et al,2005;Post et al,2001)。而在鱼类的繁殖期，鱼类会将获取的能量以脂肪的形式储存在肝脏中，为性腺组织的发育和繁殖产卵活动提供营养物 表 4 评价指标与环境因子的冗余分析结果 Tab.4 Redundancy analysis results of evaluation indexes and environmental factors 评价体系的位置 Position of evaluation system 响应变量Response variable 解释变量 Explaining variable 解释率 Percentage of variance explained/%FP 准则层 Normal level 数量分布特征 Quantity distribution characteristics CPUE 72.2 2.10.270 繁殖表现特征 Reproductive performance characteristics RF,HSI 91.9 9.00.042指标层 Index level 相对繁殖力 Relative fecundity RF 92.2 9.50.036 肝胰腺指数 Hepatosomatic index HSI DO,SAL,DEP,T,NTU65.6 1.50.400第 1 期 杜 楠等:中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建及应用 153 图 3 长江口各站点的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数 Fig.3 The habitat quality index of E.sinensis spawning grounds at various stations in the Yangtze River estuary 柱状图上的数字为中华绒螯蟹产卵场生境质量指数。The number on the histogram is the habitat quality index of E.sinensis spawning grounds.质和能量储备(Do Carmo et al,2019;Grande et al,2016)。鱼类的能量分配策略反映了不同生活史阶段的生存需求和生境需求。因此，RNA/DNA 比值、耳石边缘增量宽度和 Fultons K 条件指数等反映幼鱼生长发育的生理特征指标常用于区分育幼场生境质量差异，性腺指数和肝胰腺指数等反映成鱼繁殖性能的生理特征指标常用于评价产卵场生境质量状况。在许多河口水域鱼类生境质量的评价研究中，也进一步强调了生理特征指标在生境质量评价研究中的重要性。许多研究明确指出，生理特征指标在应对生境特征变化(de Raedemaecker et al,2012)、水域污染状况(Meng et al,2001)和环境压力水平(Amara et al,2009)等方面具有良好的响应，是指示生境质量状况的高敏感性指标。蟹类在繁殖期的能量分配策略与鱼类相似(Bo et al,2021;喻杰等,2016)，但二者具有显著不同的繁殖生物学特征。蟹类在完成产卵活动后，会将受精卵团固着于腹肢进行抱卵孵化。因此，雌蟹的抱卵状态为判断其产卵场的分布格局提供了有力的证据(Ogburn et al,2015)。本研究充分考虑中华绒螯蟹特殊的繁殖生物学特征，以抱卵蟹为研究对象，选取绝对繁殖力、相对繁殖力和生殖指数等繁殖特征指标作为其产卵场生境质量评价研究的候选指标。经过相关分析检验，最终以相对繁殖力和肝胰腺指数作为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价研究的繁殖特征指标。其中，相对繁殖力作为蟹类物种产卵能力的体现，广泛用于评估蟹类的繁殖性能(吴旭干等,2007)。肝胰腺作为甲壳类动物重要的能量储存组织，具有吸收和储存营养物质的功能，能够为中华绒螯蟹繁殖产卵活动和性腺组织发育提供能量来源和营养物质基础(封强梅等,2020;成永旭等,1998)。因此，通过肝胰腺指数能够了解中华绒螯蟹繁殖产卵阶段的能量储备状况。本研究结果表明，结合繁殖表现特征指标所构建的中华绒螯蟹产卵场生境质量指数较单一的数量分布特征指标，具有量化评估生境质量的明显优势(表 5)。因此，从中华绒螯蟹繁殖产卵行为特征出发，将繁殖表现特征指标应用于中华绒螯蟹产卵场生境质量指数构建中具有重要意义。3.2 权重分析在中华绒螯蟹产卵场生境质量指数构建中的必要性 在应用多种指标进行综合评价的过程中，评价指标权重的确定直接影响到评价结果的准确性。层次分析法在处理评价指标权重中具有应用灵活、分析全面 154 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 图 4 长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量分布趋势 Fig.4 Habitat quality distribution trend of E.sinensis spawning grounds in Yangtze River estuary 表 5 CPUE 和 HQI 对中华绒螯蟹产卵场生境质量解释差异比较 Tab.5 Comparison of CPUE and HQI for explaining differences in habitat quality of E.sinensis spawning grounds 生境质量评价指标 Habitat quality evaluation index 响应变量 Response variable解释变量 Explaining variable解释率 Percentage of variance explained/%F P 数量分布特征 Quantitative distribution characteristics CPUE 72.2%2.10.270生境质量指数 Habitat quality index HQI DO,SAL,DEP,T,NTU 94.9%12.00.038 表 6 影响中华绒螯蟹产卵场生境质量的关键环境因子分析 Tab.6 Analysis of key environmental factors affecting the habitat quality of E.sinensis spawning grounds 环境因子 Environmental factor 解释率 Percentage of variance explained/%F P 溶氧 Dissolved oxygen 74.0 22.7 0.004 盐度 Salinity 44.0 6.3 0.044 水温 Temperature 33.0 3.9 0.076 水深 Depth 3.3 0.3 0.628 浊度 Turbidity 0.1 0.1 0.936 等优势，广泛应用于生态健康评估和环境适宜性评价等诸多领域(喻良等,2002;杨丽娜,2011;崔康成等,2019)。但传统的层次分析法在分析权重的过程中过于依赖人为主观的判断(刘洋等,2002)，难以准确体现被赋值因子的相对重要性，无法对评价指标权重值进行客观解释。由于中华绒螯蟹繁殖产卵活动主要受河口水域的环境特征影响(蒋金鹏,2014)。在本研究中，通过统计分析计算环境特征对各评价指标的影响程度，并以此作为评价指标权重分析的主要依据。特征变量的重要性结果表明，繁殖表现特征(91.09%)数量分布特征(72.2%)；在繁殖表现特征中，相对繁殖力(92.2%)肝胰腺指数(65.6%)。因此，在构建 HQI的过程中，根据特征变量的相对重要性，对 RF、HSI和 CPUE 进行了由大到小的权重赋值。本研究通过客观的统计分析完成了评价指标重要程度的定性分析，弥补了层次分析法应用过程中缺乏统计量化依据的缺点。第 1 期 杜 楠等:中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的构建及应用 155 3.3 长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量评价研究结果 蒋金鹏等(2014)根据 2013 年 45 月的长江口中华绒螯蟹抱卵蟹资源量的捕捞结果，应用栖息地适宜性指数分析了抱卵蟹在长江口水域的适宜栖息生境分布，其研究结果表明，抱卵蟹适宜栖息在横沙以东以及九段沙东侧水域。但由于其采样调查的时间主要在中华绒螯蟹抱卵阶段进行，所以其研究结果很难为本研究提供较多参考。在本研究中，聚焦于中华绒螯蟹的产卵期进行调查，通过构建 HQI 工具分析了长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量分布状况，评价研究结果发现，横沙北岸水域中华绒螯蟹产卵场生境质量水平高于深水航道水域。这可能由于深水航道工程建设直接改变了中华绒螯蟹产卵场的原有生境特征，导致中华绒螯蟹重新选择适宜的水域生境进行繁殖产卵活动。范中亚等(2012)研究发现，深水航道工程建设直接导致航道水域的盐度分布线下移。叶属峰等(2004)的研究也同样发现，深水航道工程建设直接导致局部水域生态结构发生改变，对中华绒螯蟹产卵造成了生境破碎化的恶劣影响。此外，吴晓峰(2020)在20172018 年 12 月下旬对长江口中华绒螯蟹资源调查研究结果也同样表明，横沙北岸水域采集的抱卵蟹相对繁殖力水平要高于长江口其他水域。因此，横沙北岸水域可能是长江口中华绒螯蟹产卵场高质量区域。生理特征指标的应用为探究长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量分布状况提供了有效依据，针对中华绒绒螯蟹产卵场生境质量评价研究结果，在开展长江口中华绒螯蟹产卵场生境管理策略中，应进一步加强对横沙北岸水域的保护，如通过设立禁捕期和保护区等手段。另一方面，未来可开展针对深水航道水域相应的生境修复研究工作。3.4 中华绒螯蟹产卵场生境质量指数的应用价值 目前，已经开展了关于中华绒螯蟹产卵场适宜生境评价的相关研究，主要是通过抱卵蟹的数量分布特征指标(丰度)与环境因子之间构建联系，以探究中华绒螯蟹产卵场的适宜生境分布格局及生境特征。如蒋金鹏等(2014)通过构建栖息地适宜性指数模型(habitat suitability index,HSI)分析了抱卵蟹的丰度指标与环境因子之间的关系，以探究长江口抱卵蟹适宜分布的环境特征状况，即盐度 915、流速 1.31.5 m/s、水深 36 m、透明度 1023 cm 的长江口水域。耿智(2018)则 通 过 广 义 相 加 模 型(generalized additive model,GAM)研究了抱卵蟹的数量分布特征与关键环境因子之间的关系，其研究结果表明，抱卵蟹适宜栖息在底层盐度为 515、表层流速为 0.61.2 m/s、透明度6.4 mg/L 的长江口水域。数量分布特征指标是了解渔业物种适宜生境分布格局及生境特征的基础(马稳等,2022;周磊等,2021)，但仅通过数量分布特征与环境因子之间的统计学关系，无法进一步深入解释造成渔业物种分布差异的原因与机制。本研究立足于中华绒螯蟹繁殖产卵活动，侧重于中华绒螯蟹产卵行为的繁殖表现特征，并结合数量分布特征，作为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价依据。根据评价指标的特点，通过评价指标的筛选、评价指标权重分析、评价方法的确立等步骤构建了中华绒螯蟹产卵场生境质量指数，为探究中华绒螯蟹产卵场生境质量状况提供了更为有效的量化工具。中华绒螯蟹产卵场生境质量指数与环境因子的分析结果表明，溶氧、盐度和水温是影响中华绒螯蟹产卵场生境质量的关键因素。在蓝蟹(Callinectes sapidus)、疣酉妇蟹(Eriphia verrucosa)和中华鲎(Tachypleus tridentatus)等甲壳类物种中也同样发现，溶氧、盐度和水温是影响其产卵生境选择的重要环境驱动因子(Anderson et al,2017;Erkan et al,2008;Mohamad et al,2019)。针对中华绒螯蟹河口生活史的产卵阶段，通过分析构建 HQI 所筛选的繁殖表现特征指标(RF、HSI)和影响中华绒螯蟹产卵行为关键环境因子的相对重要性结果(溶氧盐度水温，表 6)，为解释中华绒螯蟹产卵分布的生理机制提供了依据。充足的溶氧是水生生物进行各项生命活动的必要条件。李进(2009)研究发现，红螯螯虾(Cherax quadricarinatus)的溶氧需达到一定水平(5mg/L)，其性腺才能发育成熟，亲体才能完成产卵活动。基于蟹类特殊的繁殖生物学特征，Baeza 等(2002)和 Fernndez 等(2002)研究均发现，雌蟹在抱卵期间的“育雏”行为为胚胎发育在溶氧供应方面发挥着关键作用，随着胚胎发育过程中对溶氧的需求逐渐增加，雌蟹腹肢的搅动频率也逐渐增加，而这一过程也导致了雌蟹自身耗氧量的增加。因此，从蟹类特殊的繁殖习性角度出发，溶氧可能是影响中华绒螯蟹产卵阶段的关键环境因子。盐度对中华绒螯蟹的影响主要体现在性腺发育、交配和产卵等环节。吴旭干等(2013)研究表明，低盐度海水(盐度为15)刺激能促进中华绒螯蟹的性腺发育以及交配活动。对于长江口水域而言，受长江径流影响，河口水域的盐度条件呈梯度变化(叶君等,2019)。因此，河口水域盐度的差异分布可能会导致中华绒螯蟹的繁殖性能呈现差异表现。温度主要影响中华绒螯蟹受精卵的胚胎发育状况。王吉桥等(2005)研究发现，中华156 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 绒螯蟹受精卵发育的生物学零度为 7.7。赵云龙等(1993)研究发现，在适宜水温范围内(9.626)，温度越高，受精卵的胚胎发育越快，孵化周期越短。因此，相较于溶氧和盐度，温度对中华绒螯蟹产卵行为的影响可能较弱。综上所述，本研究从中华绒螯蟹繁殖产卵活动的角度出发，将抱卵蟹的繁殖表现特征与数量分布特征作为中华绒螯蟹产卵场生境质量评价研究依据，根据评价指标的特点构建了中华绒螯蟹产卵场生境质量指数，从生境功能的角度探究了长江口中华绒螯蟹产卵场生境质量分布状况，并进一步揭示中华绒螯蟹进行繁殖产卵活动对关键生境因子的需求。参 考 文 献 AMARA R,SELLESLAGH J,BILLON G,et al.Growth and condition of 0-group European flounder,Platichthys flesus as indicator of estuarine habitat quality.Hydrobiologia,2009,627(1):8798 ANDERSON J,OLSEN Z,GLEN SUTTON T W,et al.Environmental drivers of the spatial and temporal distribution of spawning blue crabs Callinectes sapidus in the western Gulf of Mexico.North American 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