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第 45 卷 第 2 期 渔 业 科 学 进 展 Vol.45,No.2 2 0 2 4 年4 月 PROGRESS IN FISHERY SCIENCES Apr.,2024 *国家自然科学基金(42206103)、中国博士后科学基金(2021M703590)、山东省博士后创新人才支持计划(SDBX2021014)和山东省自然科学基金(ZR2022QD133)共同资助。陈学杨，E-mail: 通信作者：魏玉秋，副研究员，E-mail: 收稿日期:2023-10-12,收修改稿日期:2023-11-07 DOI:10.19663/j.issn2095-9869.20231012001 http:/ CHEN X Y,DING D S,CUI Z G,QU K M,WEI Y Q.Changes and influencing factors of the zooplankton community in the eutrophic waters of Jinghai Bay.Progress in Fishery Sciences,2024,45(2):1427 靖海湾富营养化海域浮游动物群落 变化及其影响因素*陈学杨1,2,3 丁东生2,3 崔正国2,3 曲克明2,3 魏玉秋2,3(1.天津农学院水产学院 天津 300392；2.中国水产科学研究院黄海水产研究所 农业农村部海洋渔业与可持续发展重点实验室 山东 青岛 266071；3.崂山实验室海洋渔业科学与食物产出过程功能实验室 山东 青岛 266071)摘要 沿海生态系统对生物多样性过程至关重要，因为陆地和海洋环境之间存在着强烈的相互作用。浮游动物是海洋生态系统中重要的次生生产者和生物泵的主要驱动因素，其群落变化可能会对沿海生态系统产生影响。因此，综合评价各种环境因素对沿海生态系统中浮游动物群落变化的影响具有重要意义。为研究靖海湾海域浮游动物群落与环境因子的关系，分别于 2021 年至 2022 年 5 月(春季)和 8 月(夏季)对该海域进行 4 个航次的环境因子和浮游动物调查，并应用冗余分析(RDA)和Pearson 相关性分析探究了环境因子对浮游动物优势种和群落的影响。结果显示，20212022 年靖海湾海域富营养化程度有显著增加，尤其是在 2022 年夏季，靖海湾海域受到严重的富营养化污染。2021 年浮游动物平均丰度高于 2022 年，在富营养化最严重的 2022 年夏季，浮游动物的平均丰度降至 54.07 个/m3。此外，主坐标分析(PCoA)也显示，2022 年夏季浮游动物群落与前 3 个航次有显著的区别。4 个航次共鉴定出浮游动物 10 类 47 种，其中，桡足类是春季最优势的种群，浮游幼虫是夏季最优势的种群。太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)和短尾类溞状幼体Zoea larva(Brachyura)在 4 个航次中均为优势种，但在 2022 年夏季优势度和丰度均出现下降。通过结合 RDA 和 Pearson相关性分析发现，影响靖海湾海域浮游动物群落结构和丰度变化的主要环境因素为富营养化，而盐度影响了浮游动物的季节变化。此外，通过 PCoA 分析以及对比 2021 年和 2022 年的数据发现，台风这类偶发性事件可能也是影响浮游动物群落变化的重要原因之一。研究结果将有利于后续研究靖海湾生态系统以及了解近海海湾浮游动物群落动态的控制因素，有助于科学管理靖海湾生态环境和深入了解海湾浮游动物群落变化的机制。关键词 富营养化；盐度；台风；浮游动物；群落结构；靖海湾 中图分类号 P735 文献标识码 A 文章编号 2095-9869(2024)02-0014-14 浮游动物在水生生态系统营养结构中所占的“中介”地位，使其在连接初级生产者和高营养水平方面第 2 期 陈学杨等:靖海湾富营养化海域浮游动物群落变化及其影响因素 15 发挥着关键作用(Steinberg et al,2017)。同时，作为海洋食物链的重要组成部分，其时空分布的变化可能会影响整个海洋生态系统，使得浮游生物成为水生生态系统一般功能条件的重要指标(Gagneten et al,2009;郭永坚等,2015)。浮游动物群落结构与环境因素的变化密切相关，对气候变化和人类活动高度敏感(Li C et al,2022)。浮游动物群落的生活史和组成受到特定生态系统中存在的物理、化学和生物特性的影响和塑造。一般来说，这些因素在沿海地区的波动比在远洋地区更为明显。在众多的海洋栖息地中，近海海湾与人类社会关系最为密切，拥有丰富的渔业资源且分布着密集的水产养殖产业，这在很大程度上与浮游动物群落有关(Ke et al,2014)。物理参数(如温盐)和化学参数(如氮磷)直接或间接地影响着沿海浮游动物的丰度和群落结构。因此，研究沿海海域浮游动物群落动态变化，对于提高我们对沿海海洋生态系统功能的认识，特别是初级生产者向更高营养级的能量转移具有重要意义(聂丹丹等,2009)。靖海湾松江鲈鱼(Trachidermus fasciatus Heckel)国家级水产种质资源保护区是黄海南部一个典型的半封闭海湾，位于山东省威海市文登区境内，总面积约 818.89 hm2，保护区的保护对象是我国二类保护动物松江鲈鱼(崔毅等,2013)。靖海湾是近海海域，大陆架边缘的近海海域是海陆交汇、物质和能量剧烈碰撞的区域，受到强大的大陆海洋相互作用的影响，导致其拥有复杂的物理和化学性质(McLusky et al,2004)。同时，靖海湾附近有许多水产养殖池、工厂和农田，人类活动产生的大量氮、磷污染物通过地表径流(如青龙江)进入沿海水域，导致富营养化，从而影响靖海湾海洋生态系统(Li et al,2015)。因此，这一地区的物理和化学因素受到近海海域和周围陆基入海污水源的极大影响(滕瑶等,2018)。此前，夏斌等(2010)研究表明，2008 年 6 月靖海湾水产种质资源保护区表层海水达到富营养化水平，且有机污染严重，活性磷酸盐是主要的污染物。2011年靖海湾水产种质资源保护区属于磷限制潜在性富营养水平，2012 年属中度富营养水平(崔毅等,2013)。毕炜家等(2015)研究靖海湾浮游生物及大型底栖动物的多样性，发现靖海湾海域生物群落结构稳定，环境质量良好。已往的研究局限于对靖海湾松江鲈鱼保护区环境质量或生物群落的单一研究，而对靖海湾海域浮游动物群落变化与环境因子的关系进行分析评价的研究尚无相关报道。本研究基于 20212022 年春季(5月)和夏季(8月)对靖海湾松江鲈鱼国家级水产种质资源保护区表层海水中部分环境因子和生物数据的调查，利用最新数据分析影响靖海湾浮游动物种类组成、丰度、生物量和多样性的主要环境因素。研究结果将有利于后续研究靖海湾生态系统和浮游动物群落动态的长期变化，有助于科学评价和管理靖海湾生态环境。1 材料与方法 1.1 样品的采集与分析 本 研 究 包 含 位 于 中 国 靖 海 湾(37 0 000 370112N，12211241221200E)的 4 次海洋调查数据，涵盖 9 个站点，采用相同的采样策略和分析(图 1)。这 4 次调查分别发生在 2021 年和 2022 年的 5 月和 8 月，分别代表 2 个年度的春季和夏季，2021 年度缺少 B8 号站位的浮游动物数据。调查海域水深均小于 5 m，因此，只取表层水样。使用 YSI多参数水质仪(ProDSS,美国)进行现场温度、盐度、溶解氧和 pH 的测量。浮游动物样品按照海洋调查规范第 6 部分：海洋生物调查(GB/T 12763.6-2007)采用浅水 I 型浮游生物网垂直采集。为了测量过滤海水的体积，I 型网配备一个校准的流量计(Hydrobios)。随后将采集的浮游动物网样品装入 500 mL PE 瓶中，用 5%甲醛溶液(终浓度)固定，运到实验室进行进一步分析。在表层(2 m)使用 10 L 的 Niskin 瓶采集海水样品。测定营养盐浓度的海水样品通过醋酸纤维素膜过滤器(0.45 m;47 mm)，储存在 150 mL 的 PE 小 图 1 靖海湾研究区域和采样站(B1B9)Fig.1 Study area and sampling stations(B1B9)in the Jinghai Bay 16 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 瓶中，随后静置于20 冰箱中至测定。采集 250 mL海水样品用于化学需氧量(COD)的测定，静置在20 冰箱中冷冻并尽快分析。为了提取和定量叶绿素a(Chl a)，将 500 mL 海水样品在低真空压力(0.04 MPa)下使用Whatman GF/F 过滤器(25 mm)过滤，然后立即在20 冰箱中冷冻，直到分析。以上所有的生物和环境参数均利用 Niskin 瓶中收集的相同水样测量。1.2 实验室分析 在对浮游动物样本进行显微镜分析之前，挑选大型浮游动物(如水母)并计数。随后，将剩余浮游动物样本至少总体积的 1%放置在浮游生物计数架中，在40100 倍放大倍率的 Motic AE2000 倒置显微镜下鉴定和定量。此外，浮游动物生物量基于湿重法采用0.01 g 的天平称重(Alcaraz et al,2003)。根据经典比色法，采用 Technicon AA3 自动分析仪(Bran+Luebbe,德国)分析和测定营养素浓度，包括铵(NH4+-N)、硝酸盐(NO3-N)、亚硝酸盐(NO2-N)和磷酸 盐(PO43-P)(Crouch et al,1967;Verdouw et al,1978)。溶解无机氮(DIN)的浓度为 NH4+-N、NO3-N 和NO2-N 的浓度之和。溶解无机磷(DIP)的浓度即为PO43-P 的浓度值。COD 在实验室中使用碱性高锰酸钾法测定。在 5 mL 的 90%的丙酮(4,黑暗条件下 24 h)中提取叶绿素 a。拆除过滤器后，按照 Welschmeyer(1994)的荧光测定方法，在 CE Turner 设计的荧光计上测定叶绿素 a 的浓度。本研究使用的所有化学品均为分析级。1.3 数据分析 为了描述浮游动物群落的组成和结构，分别按公式(1)、(2)和(3)计算物种香农威纳(Shannon-Wiener)多样性指数(H)、Pielou 均匀度指数(J)和优势度指数(Y)(Wei et al,2023)。21logsiiiHPP (1)2logHJS(2)iinYfN (3)式中，S 为每个样本中浮游动物种类总数，N 为所有样本中物种的总丰度，ni为 i 种物种的个体数，Pi为i 种物种的丰度，fi为 i 种物种在每个样本中出现的频率，以 Y0.02 作为优势种(徐东会等,2016)。水质富营养化指数 EI 由公式(4)计算，1EI3为轻度富营养化，39 为重度富营养化(Zhu et al,2020)。6CODDINDIPEI104500CCC(4)式中，EI 为富营养化指数，CCOD为实测化学需氧量浓度(mg/L)，CDIN为实测无机氮浓度(mg/L)，CDIP为实测磷酸盐浓度(mg/L)。所有值以平均值标准差(MeanSD)表示。使用ArcMap 10.8 构建站位分布图。浮游动物优势种与环境因子间的关系采用冗余分析(redundancy analysis,RDA)，分析过程使用 Canoco 5.1 按照国际通用标准完成(Zheng et al,2022)。箱线图和线性回归模型使用Origin 2022 生成。使用 R 统计软件的“pheatmap”(v4.0.3)制作 Pearson 相关性热图。采用 R 包“vegan”(v 2.5-7)进行主坐标分析(PCoA)。2 结果 2.1 水文特征 图 2 和表 1 显示了 20212022 年环境因素的可变性，年际和季节性变化的气候条件及沿海径流(如青龙河的流入)对靖海湾水文特征影响较大。研究区域平均气温为 17.6826.92，存在年际和季节变化特征，夏季显著高于春季(图 2a)。同时，2021 年平均气温略高于 2022 年(表 1)。平均盐度的变化(范围为12.0634.37)通常受到陆地输入和海水入侵所影响，季节变化较大，春季显著高于夏季(图 2b)。同时，在所监测海域年际变化特征也十分显著，2021 年平均盐度显著高于 2022 年(表 1)。溶解氧平均含量在4.736.52 mg/L 之间，无明显的年际和季节变化特征(图 2d)。20212022 年平均 pH 值在 7.767.84 范围内变化，无显著的季节变化特征(图 2c)；年际变化上，20212022 年呈下降趋势，表明水体存在酸化潜力。COD 的平均含量在 0.724.72 mg/L 之间，具有明显的年际变化特征，2021 年平均 COD 显著低于2022 年，在 2022 年夏季出现了极高值(图 2e)，表明靖海湾水体的有机负荷提高。叶绿素 a 的平均含量在3.6623.77 g/L 之间，具有明显的年际变化特征，2021 年平均叶绿素 a 显著高于 2022 年，在 2022 年夏季出现极低值(图 2e)。该区域的营养物质浓度(无机氮和磷酸盐)存在相同的年际和季节变化特征，即春季低于夏季，2021 年低于 2022 年，无机氮的平均含量在 162.93909.25 g/L 之间，磷酸盐含量在76.82224.72 g/L 之间(表 1)。第 2 期 陈学杨等:靖海湾富营养化海域浮游动物群落变化及其影响因素 17 图 2 20212022 年春夏季靖海湾各项环境参数的变化 Fig.2 Changes in various environmental parameters of Jinghai Bay during the spring and summer seasons of 20212022 表 1 靖海湾海水的季节水文特征 Tab.1 Seasonal hydrological characteristics of the sea water in Jinghai Bay 环境指标 Environmental parameters 时间 Time 2021 年春季 Spring 2021 2021 年夏季 Summer 2021 2022 年春季 Spring 2022 2022 年夏季 Summer 2022 范围 Range 22.1023.7026.9027.00 17.5017.80 24.7025.10 温度 Temperature/平均值 Mean 23.000.61 26.920.04 17.680.10 24.910.13 范围 Range 34.1834.6821.9425.02 30.0730.81 9.3017.90 盐度 Salinity 平均值 Mean 34.370.21 23.181.40 30.410.27 12.063.18 范围 Range 5.115.26 5.596.99 5.456.61 4.646.85 溶解氧 DO/(mg/L)平均值 Mean 5.160.05 6.520.38 5.760.37 4.730.08 范围 Range 7.817.89 7.807.90 7.737.79 7.747.83 pH 平均值 Mean 7.840.03 7.820.03 7.760.02 7.790.03 范围 Range 1.381.79 0.420.99 1.401.90 4.285.10 化学需氧量 COD/(mg/L)平均值 Mean 1.580.12 0.720.20 1.660.16 4.720.28 范围 Range 21.3623.0923.3324.42 22.8223.30 1.835.26 叶绿素 a Chlorophyll a/(g/L)平均值 Mean 22.010.54 23.770.40 23.080.18 3.660.97 范围 Range 152.75173.87168.57204.15 562.18762.46 783.131 007.12无机氮 Inorganic nitrogen/(g/L)平均值 Mean 162.937.28 185.0811.79 673.1072.40 909.2584.94 范围 Range 69.5985.4993.51135.63 70.2393.26 140.31271.80 磷酸盐 Phosphate/(g/L)平均值 Mean 76.825.16 117.0513.61 80.627.66 224.7243.15 2.2 富营养化指数 图 3a 显示，靖海湾海域 20212022 年富营养化程度剧烈上升。2021 年春夏两季平均富营养化指数(EI)均大于 3，但小于 9，属于中等富营养化。而 2022年春夏两季平均 EI 值均超过 9，达到重度富营养化。4 个航次 EI 的平面分布呈相似的分布情况(图 3be)，在靠近研究区域北部的站位观察到较高的数值，说明河流输入(如青龙河)是靖海湾海域富营养化污染的主要来源。2.3 浮游动物丰度及生物量 2021 年春季至 2022 年春季，浮游动物丰度和生物量大致呈上升趋势，2022 年夏季丰度出现显著的18 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 下降(图 4a)(平均丰度为 54.07 个/m3)。2021 年春季至2022 年春季，生物量呈现相同的变化趋势(图 4b)。但值得注意的是，与 2022 年夏季丰度的低谷相比，其生物量并未大幅下降，这可能是导致浮游动物生物量与丰度之间无显著相关关系的原因之一(R2=0.09,P0.05)(图 4c)。图 3 20212022 年富营养化指数(EI)变化趋势(a)和平面分布(be)Fig.3 Trends(a)and(be)distribution of eutrophication index(EI)from 2021 to 2022 图 4 20212022 年靖海湾浮游动物的丰度年际和季节变化(a)、生物量年际和季节变化(b)及丰度与生物量的线性关系(c)Fig.4 Inter-annual and seasonal variations of zooplankton abundance(a),inter-annual and seasonal variations of zooplankton biomass(b),and linear relationship between abundance and biomass(c)in Jinghai Bay from 2021 to 2022 2.4 浮游动物群落组成与优势种 靖海湾 20212022 年度 4 个航次共鉴定出浮游动物 10 类 47 种，桡足类最多(16 种)，其次为浮游幼虫(15 种)，刺胞动物 7 种，端足目和枝角类各 2 种，毛颚动物、十足目、涟虫目、被囊动物和栉水母动物各 1 种。其中，2021 年春季共鉴定出 4 个类群 17 种，夏季共鉴定出 5 个类群 23 种；2022 年春季共鉴定出5 个类群 25 种，夏季共鉴定出 7 个类群 22 种。4 个航次中桡足类和浮游幼虫种类数占比最高。浮游动物种类组成存在一定的季节变化，从春季到夏季桡足类种类数占比逐渐降低，浮游幼虫种类数占比逐渐升高(表 2)。利用 PCoA 评估靖海湾海域浮游动物群落在两年中春季和夏季的变化(图 5a)。前 2 个 PCs 解释了浮游动物群落总变化的 57.87%。PERMANOVA 结果显示，前 3 个航次部分站点浮游动物群落基本相似。值得注意的是，2022 年夏季浮游动物群落与前 3 个航次有显著区别，2022 年夏季浮游动物群落可能发生了显著的变化。本研究浮游动物选取优势度(Y)0.02 的物种为优势种(表 3)。2021 年春季有优势种 5 种，分别为太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)、短尾类溞状幼体、仔鱼、瓣鳃类幼体和太平洋真宽水蚤(Eurytemora pacifica)。2021 年夏季有优势种 4 种，分别为太平洋纺锤水蚤、短尾类溞状幼体、捷氏歪水蚤(Tortanus derjugini)和长尾类幼体。2022 年春季有优势种 6 种，第 2 期 陈学杨等:靖海湾富营养化海域浮游动物群落变化及其影响因素 19 分别为短尾类溞状幼体、太平洋纺锤水蚤、八斑芮氏水母(Rathkea octopunctata)、捷氏歪水蚤、太平洋真宽水蚤和仔鱼。2022 年夏季有优势种 7 种，分别为短尾类溞状幼体、鸟喙尖头溞(Penilia avirostris)、钩虾、太平洋纺锤水蚤、火腿许水蚤(Schmackeria poplesia)、长尾类幼体和猛水蚤(Harpacticoida)。其中，太平洋纺锤水蚤和短尾类溞状幼体在 4 个航次均为优势种。此外，20212022 年太平洋纺锤水蚤优势度呈持续降低的趋势(图 5b)；2022 年春季和夏季短尾类溞状幼体成为该海域第一优势种，但在夏季短尾类溞状幼体相对丰度和优势度均出现下降。在本研究中，2022 年的优势种数量多于 2021 年，且在 2022 年夏季优势物种数量达到最大(图 5b)。2.5 群落多样性特征 不同的生物多样性指数以不同的方式表达浮游动物群落或组合的多样性，但评价群落多样性的最佳方法是将这些指数组合使用。总体而言，靖海湾海域浮游动物群落多样性指数(H)和均匀度指数(J)的年际和季节变化趋势相似(图 6 和表 4)。从季节变化上看，2021 年春季多样性指数(H)和均匀度指数(J)都高于夏季。2022 年呈相反的趋势，其多样性指数(H)表 2 靖海湾浮游动物种群的组成 Tab.2 Composition of zooplankton population in Jinghai Bay 2021 年春季 Spring 2021 2021 年夏季 Summer 2021 2022 年春季 Spring 2022 2022 年夏季 Summer 2022 物种 Species 种类数 Species Number 占比 Proportion/%种类数Species Number占比 Proportion/%种类数 Species Number 占比 Proportion/%种类数 Species Number 占比 Proportion/%桡足类 Copepods 7 41.18 7 30.43 10 40.00 6 27.27 浮游幼虫 Pelagic larvae 7 41.18 11 47.83 8 32.00 9 40.91 刺胞动物 Cnidarian 2 11.76 3 13.04 5 20.00 端足目 Amphipoda 1 5.88 1 4.00 2 9.09 枝角类 Cladocerans 2 9.09 毛颚动物 Chaetognaths 1 4.35 1 4.00 十足目 Decapods 1 4.55 涟虫目 Cumacea 1 4.55 被囊动物 Tunicates 1 4.55 栉水母动物 Ctenophore 1 4.35 物种总数 Total species 17 23 25 22 图 5 靖海湾不同航次浮游动物群落的 PCoA 分析(a)和靖海湾浮游动物优势物种相对丰度(b)Fig.5 PCoA analysis for the zooplankton communities among different voyages in the Jinghai Bay(a),and the relative abundance of dominant species of zooplankton in the Jinghai Bay(b)20 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 表 3 靖海湾的优势浮游动物物种(x:平均丰度,个/m3;Y:优势指数)Tab.3 Dominant plankton species in Jinghai Bay(x:average abundance,ind./m3;Y:dominant index)2021 年春季 Spring 2021 2021 年夏季 Summer 2021 2022 年春季 Spring 2022 2022 年夏季 Summer 2022 优势物种 Dominant species x Y x Y x Y x Y 太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica 78.13 0.38 83.390.36 61.940.23 5.65 0.09 短尾类溞状幼体 Zoea larva(Brachyura)63.75 0.31 79.010.34 98.060.36 14.17 0.26 仔鱼 Fish larva 21.88 0.08 1.090.026.390.02 瓣鳃类幼体 Lamellibranchiata larva 14.38 0.04 太平洋真宽水蚤 Eurytemora pacifica 6.56 0.03 11.110.04 捷氏歪水蚤 Tortanus derjugini 1.56 0.02 55.310.24 13.890.04 0.93 0.02八斑芮氏水母 Rathkea octopunctata 53.060.19 长尾类幼体 Macrura larva 1.56 0.02 5.890.03 0.280.02 3.33 0.04 鸟喙尖头溞 Penilia avirostris 8.43 0.12 钩虾 Gammaridae 0.94 0.02 0.830.02 7.13 0.12 火腿许水蚤 Schmackeria poplesia 0.630.02 4.44 0.07 猛水蚤 Harpacticoida 0.560.02 1.76 0.02 注：黑粗体数字表示对应浮游动物种类 4 个航次均为优势种；斜体数字表示该种存在但未达到优势地位；“”表示该种未发现。Note:the bold number indicates that the corresponding zooplankton species are the dominant species in all four voyages;the italic number indicates that the species exists but does not reach the dominant position;“-”indicates that the species has not been found.和均匀度指数(J)夏季高于春季。从年际变化上看，2022 年多样性指数(H)和均匀度指数(J)都高于 2021年。从总的变化趋势上看，从 2021 年到 2022 年，靖海湾海域浮游动物生物多样性逐渐提升。2.6 浮游动物群落特征与环境因子的相关性分析 进行冗余分析(RDA)，以确定哪些环境变量影响靖海湾优势物种的变化，并了解控制靖海湾优势物种变化的决定因素(图 7)。4 次调查均出现的优势物种太平洋纺锤水蚤和短尾类溞状幼体在 2 年的春夏季均 图 6 20212022 年靖海湾浮游动物多样性 指数(H)和均匀度指数(J)变化 Fig.6 Zooplankton Shannon-Wiener diversity index(H)and Zooplankton Pielous evenness index(J)in Jinghai Bay from 2021 to 2022 与富营养化指数(EI)呈负相关，表明富营养化水平的提升可能是太平洋纺锤水蚤和短尾类溞状幼体优势度和丰度减少的原因(图 7)。而在 2022 年夏季新出现的优势物种鸟喙尖头溞、钩虾和火腿许水蚤与 EI、磷酸盐和 COD 呈正相关，与盐度呈负相关，表明随着富营养化的增长和夏季盐度的降低，群落发生了变化，出现了一些对富营养化较为适应的低盐物种。此外，仅在春季出现的太平洋真宽水蚤在 2 年的春季里均与盐度呈正相关(图 7a、c)。表 4 靖海湾浮游动物群落的多样性指数(H)和 均匀度指数(J)的变化 Tab.4 Changes in Shannon-Wiener diversity index(H)and Pielous evenness index(J)of zooplankton community in Jinghai Bay H J 时间 Time 平均值Mean最大值 Max最小值 Min 平均值 Mean 最大值Max最小值Min2021 年春季Spring 20212.082.541.09 0.69 0.850.542021 年夏季Summer 20211.842.001.64 0.62 0.720.552022 年春季Spring 20222.493.052.24 0.71 0.820.632022 年夏季Summer 20222.793.182.46 0.87 0.970.73 第 2 期 陈学杨等:靖海湾富营养化海域浮游动物群落变化及其影响因素 21 图 7 靖海湾浮游动物优势种与环境变量的冗余度分析(RDA)Fig.7 Redundancy Analysis(RDA)of dominant species of zooplankton and environmental variables in Jinghai Bay 1：太平洋纺锤水蚤 Acartia pacifica；2：短尾类溞状幼体 Zoea larva(Brachyura)；3：仔鱼 Fish larva；4：瓣鳃类幼体 Lamellibranchiata larva；5：太平洋真宽水蚤 Eurytemora pacifica；6：捷氏歪水蚤 Tortanus derjugini；7：八斑芮氏水母 Rathkea octopunctata；8：长尾类幼体 Macrura larva；9：鸟喙尖头溞 Penilia avirostris；10：钩虾 Gammaridae；11：火腿许水蚤 Schmackeria poplesia；12：猛水蚤 Harpacticoida 图 8 靖海湾浮游动物丰度、生物量和多样性指数与环境变量之间的 Pearson 相关分析 Fig.8 Pearson correlation analysis between the abundance,biomass,and diversity index of zooplankton and environmental variables in Jinghai Bay a：2021 年春季；b：2021 年夏季；c：2022 年春季；d：2022 年夏季。*为 P0.01；*为 P0.05。a:Spring 2021;b:Summer 2021;c:Spring 2022;d:Summer 2022.*is P0.01;*is P0.05.22 渔 业 科 学 进 展 第 45 卷 利用 Pearson 相关分析评估了环境变量与浮游动物丰度、生物量和多样性的潜在影响(图 8)，发现富营养化指数(EI)与丰度在 4 个航次均呈负相关，尤其2021 年春季和 2021 年春季，分别呈显著极负相关(P0.01)(图 8a)和显著负相关(P0.05)(图 8c)。2021年春季，丰度与 COD 及磷酸盐呈显著负相关(P0.05)。在 2022 年春季，丰度和 COD 呈极显著负相关(P0.01)，表明富营养化指标对靖海湾浮游动物丰度影响较大。富营养化相关指标和生物量的相关性并不显著，与其他 3 次调查不同，富营养化相关指标在 2022 年夏季与生物量呈正相关。除了 2022 年春季，在其他 3 次调查中，富营养化指标和多样性相关指数均有显著相关性。在 2021 年春季，富营养化指数(EI)和磷酸盐与均匀度指数(J)呈极显著正相关(P0.01)。在 2021 年夏季，富营养化指数(EI)和多样性指数(H)呈极显著负相关(P0.01)。在 2022 年夏季，EI、COD和 无 机 氮 均 与 多 样 性 指 数(H)呈 极 显 著 正 相 关(P0.01)，磷酸盐与多样性指数(H)呈显著正相关(P0.05)，EI、无机氮和磷酸盐呈与均匀度指数(J)呈显著正相关(P0.05)。富营养化指标和多样性相关指数的显著相关性(P0.05)，表明靖海湾浮游动物群落结构对富营养化变化较为敏感。此外，盐度是另一项重要的环境变量。在春季，盐度与丰度和生物量呈正相关(图 8a、c)，尤其在 2022 年春季，盐度与丰度呈极显著的正相关(P0.01)。而在夏季，盐度与丰度和生物量呈负相关(图 8b、d)。盐度与丰度和生物量的相关性的季节变化，可能受到冲淡水的影响。在 2022年 夏 季，盐 度 与 多 样 性 指 数(H)呈 显 著 负 相 关(P0.05)，与均匀度指数(J)呈极显著负相关(P0.01)。表明盐度对浮游动物群落结构也有着一定的影响。溶解氧仅在 2021 年春季对丰度有极显著影响(P200).The distribution of EI showed that the EI was higher in estuaries in the surveyed sea area,and the source of nutrients may be river-diluted water.In addition,there were significant seasonal changes in salinity,especially in the summer of 2022(the average salinity dropped to 12.06).The average zooplankton abundance in 2021 was higher than that in 2022,and in the summer of 2022,when eutrophication was most severe,the average zooplankton abundance dropped to 54.07 ind./m3.However,during the summer of 2022,which had the lowest abundance,the biomass did not show the same proportion of decline,which requires further study.In addition,Principal Co-ordinates Analysis(PCoA)revealed significant differences between the 2022 summer zooplankton communities and the previous three voyages.A total of 47 species of 10 groups of zooplankton were identified during the four voyages,among which copepods were the most dominant species in spring and pelagic larvae in summer.Acartia pacifica and Zoea larva(Brachyura)were the dominant species on all four voyages.From 2021 to 2022,the dominance of Acartia pacifica showed a continuously decreasing trend.In the spring and summer of 2022,Zoea larva(Brachyura)became the dominant species in the sea area,but