果树器官的生长发育专家讲座.pptx

第第3章章果树器官生长发育果树器官生长发育1果树器官的生长发育第1页n根系生物学特征根系生物学特征n芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征n花芽分化及其调控花芽分化及其调控n开花、坐果与果实发育开花、坐果与果实发育n果树器官间生长发育相关关系果树器官间生长发育相关关系果树器官生长发育果树器官生长发育2果树器官的生长发育第2页n多年生长、屡次结果多年生长、屡次结果多年生长，结果期长，树体高大多年生长，结果期长，树体高大根系深入心土根系深入心土生命周期长，经过不一样年纪时期生命周期长，经过不一样年纪时期n无性繁殖无性繁殖保持母本优良性状保持母本优良性状无童期，结果早无童期，结果早利用砧木抗逆能力，扩大繁殖范围利用砧木抗逆能力，扩大繁殖范围n栽培复杂栽培复杂果树生物学特点果树生物学特点3果树器官的生长发育第3页果树树体结构果树树体结构 地上部分地上部分 根 颈 地下部分地下部分主干主干树冠树冠中心干中心干主枝、副主枝主枝、副主枝侧枝、枝组侧枝、枝组辅养枝辅养枝根与茎交界处。实生树根颈由下胚根与茎交界处。实生树根颈由下胚轴发育而成，嫁接树根颈为嫁接口。轴发育而成，嫁接树根颈为嫁接口。4果树器官的生长发育第4页植物生长发育植物生长发育植物植物生长生长营养生长营养生长生殖生长生殖生长枝叶生长枝叶生长根系生长根系生长花芽分化花芽分化开花座果开花座果果实发育果实发育光光光合作用光合作用CO2碳水化合物碳水化合物水水矿物质矿物质建造器官建造器官5果树器官的生长发育第5页 第第1节节根系生物学特征根系生物学特征1.1根功效与形态根功效与形态1.1.1根系功效根系功效1.1.2根系类型与结构根系类型与结构1.1.3根系分布根系分布1.1.4根蘖、根蘖、根际、根际、根瘤、菌根根瘤、菌根1.2根系生长动态根系生长动态1.3影响根系生长因子影响根系生长因子6果树器官的生长发育第6页第1节 根系生物学特征1.1根功效与形态根功效与形态1.1.1根系功效根系功效n固定植株固定植株n吸收水分和矿物质吸收水分和矿物质n合成氨基酸和激素合成氨基酸和激素n物质转化和运输物质转化和运输n贮藏营养贮藏营养n改进土壤微环境改进土壤微环境n繁殖作用繁殖作用7果树器官的生长发育第7页第1节 根系生物学特征1.1.2根系类型与结构根系类型与结构n实生根系（实生根系（seedlingrootsystem）：）：从种子胚从种子胚根发育而来根根发育而来根n茎源根系（茎源根系（cuttingrootsystem）：）：用枝条进行用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上不定根繁殖时，根系起源于茎上不定根n根蘖根系（根蘖根系（layeringrootsystem）：）：在根段上在根段上经过产生不定芽而形成独立植株根系经过产生不定芽而形成独立植株根系8果树器官的生长发育第8页第1节 根系生物学特征n实生根系n茎源根系n根蘖根系9果树器官的生长发育第9页第1节 根系生物学特征1.1.2根系类型与结构根系类型与结构n果树根系通常由果树根系通常由主根、侧根和须根主根、侧根和须根组成。主根由种组成。主根由种子胚根发育而成，主根上着生各级分支称为侧根，子胚根发育而成，主根上着生各级分支称为侧根，侧根上形成较细根（普通直径小于侧根上形成较细根（普通直径小于2.5mm）称为）称为须根须根n主根和侧根为骨干根主根和侧根为骨干根，主要起固地和贮藏作用；根，主要起固地和贮藏作用；根系吸收、合成、转化等功效主要靠须根完成系吸收、合成、转化等功效主要靠须根完成n主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根主根强大形成直根系，主根发育不起来，形成须根系系10果树器官的生长发育第10页第1节 根系生物学特征1.主根主根 2.侧根侧根 3.须根须根 4.主枝主枝 5.侧枝侧枝6.枝组枝组 果树树体结构果树树体结构11果树器官的生长发育第11页第1节 根系生物学特征根根系系组组成成骨干根骨干根须根须根（直径（直径2.5mm）主根主根侧根侧根生长根生长根（直径（直径1.25mm）（长度（长度220cm）吸收根吸收根（直径（直径0.62mm）（长度（长度2cm）过渡根过渡根输导根输导根输导根区输导根区初生皮层脱落区初生皮层脱落区木栓化区木栓化区根毛区根毛区延长区延长区生长点生长点根根冠冠根毛区根毛区延长区延长区生长点生长点根根冠冠12果树器官的生长发育第12页1.根冠2.伸长根3.吸收根4.过渡根5.输导根13果树器官的生长发育第13页第1节 根系生物学特征1.1.3 1.1.3 根系分布和影响因子根系分布和影响因子n水平分布（水平分布（horizontal distributionhorizontal distribution）概念：根沿土壤表层平行方向生长概念：根沿土壤表层平行方向生长水平根：水平生长和分布根水平根：水平生长和分布根影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度影响因子：果树种类、砧木类型、栽植密度普通为树冠冠幅普通为树冠冠幅1.5-31.5-3倍倍n垂直分布（垂直分布（vertical distributionvertical distribution）p根颈：果树地上部与地下部交界处部分根颈：果树地上部与地下部交界处部分p垂直根：根颈往下、向土壤深入生长根垂直根：根颈往下、向土壤深入生长根p影响因子：树种、砧木、土壤质地影响因子：树种、砧木、土壤质地p普通为树冠高度普通为树冠高度0.2-0.40.2-0.4倍倍14果树器官的生长发育第14页第1节 根系生物学特征1.1.3 1.1.3 根系分布根系分布n根系间相互影响根系间相互影响p在栽培条件下，同种果树根系分布表现出相互在栽培条件下，同种果树根系分布表现出相互竞争和抑制竞争和抑制p当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，当根系相邻时，它们力避相接，或改变方向，或向下延伸，所以密植园根系分布较深或向下延伸，所以密植园根系分布较深15果树器官的生长发育第15页第1节 根系生物学特征1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n根根蘖蘖：多多在在水水平平根根上上发发生生，不不定定芽芽抽抽梢梢，利利用用其其繁殖繁殖n根根际际：是是指指与与根根系系紧紧密密结结合合基基质质实实际际表表面面，与与生生长长根根紧紧密密相相接接，其其内内含含有有根根系系溢溢泌泌物物、微微生生物物和和脱落根细胞，是以毫米计微域环境脱落根细胞，是以毫米计微域环境n根根际际土土壤壤微微生生物物活活动动影影响响养养分分有有效效性性、养养分分吸吸收收和利用，并能调整物质平衡和利用，并能调整物质平衡16果树器官的生长发育第16页第1节 根系生物学特征1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n共生现象共生现象土土壤壤中中一一些些微微生生物物能能进进入入到到根根组组织织中中，与与根根共共同同生生活活，称为称为共生现象共生现象广广义义共共生生是是指指两两种种生生物物“共共同同生生活活全全部部现现象象。二二者者可可能能互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）互惠，也可能互抑，乃至造成危害（如线虫、病毒）狭狭义义共共生生（symbiosissymbiosis）是是指指两两种种生生物物相相互互依依赖赖，各各自自取取得一定利益现象得一定利益现象n共生现象分为根瘤和菌根两种类型共生现象分为根瘤和菌根两种类型17果树器官的生长发育第17页第1节 根系生物学特征1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n根瘤根瘤：根瘤产生是因为细菌侵入根：根瘤产生是因为细菌侵入根部组织所致，这种细菌称根瘤菌部组织所致，这种细菌称根瘤菌,根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮根瘤菌在根皮层中繁殖，也剌激皮层细胞分裂，根组织膨大突起成层细胞分裂，根组织膨大突起成根根瘤瘤。n根瘤菌能把空气中游离氮转变为植根瘤菌能把空气中游离氮转变为植物能利用含氮化合物物能利用含氮化合物n一些果园用绿肥作物，如三叶草、一些果园用绿肥作物，如三叶草、田菁、扁茎黄芪等都有根瘤田菁、扁茎黄芪等都有根瘤三叶草18果树器官的生长发育第18页第1节 根系生物学特征1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n菌根菌根：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体：根系与土壤中一些真菌存在共生现象，这种共生体就叫做菌根（就叫做菌根（mycorrhiza)n按照真菌侵入未木栓化皮层程度，菌根可分为两种类型：按照真菌侵入未木栓化皮层程度，菌根可分为两种类型：p外生菌根外生菌根：菌丝普通只进入皮层细胞间隙，而不进入：菌丝普通只进入皮层细胞间隙，而不进入细胞内菌根细胞内菌根p蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科一些果蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科一些果树能形成外生菌根树能形成外生菌根p内生菌根内生菌根：菌丝能穿过根表皮或根毛进入细胞内部：菌丝能穿过根表皮或根毛进入细胞内部p柑橘属、苹果、樱桃、杧果、木瓜等都有内生菌根柑橘属、苹果、樱桃、杧果、木瓜等都有内生菌根19果树器官的生长发育第19页20果树器官的生长发育第20页第1节 根系生物学特征1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n菌根作用菌根作用p扩大根系吸收范围，增强根系吸扩大根系吸收范围，增强根系吸收能力收能力p促进地上部光合产物提升和糖代促进地上部光合产物提升和糖代谢谢p提升树体激素水平提升树体激素水平p提升树体抗性提升树体抗性21果树器官的生长发育第21页第1节 根系生物学特征1.1.4根蘖，根际，根瘤，菌根根蘖，根际，根瘤，菌根n菌根在果树生产中应用前景菌根在果树生产中应用前景p降低化肥施用量、提升肥料利用率降低化肥施用量、提升肥料利用率p提升果树适应性提升果树适应性p处理果树重茬障碍处理果树重茬障碍22果树器官的生长发育第22页第1节 根系生物学特征1.2根系生长动态根系生长动态1.2.1 根系生命周期：果树根系和地上部分一样一样经历着发生、发展、衰老、更新与死亡过程。不一样类型根系更新能力不一样。n普通情况下幼树主要生长垂直根n初结果树水平根生长显著加紧n盛果期树骨干根不再增加，根系范围（深、远）达最大n衰老期树根系逐步死亡，分布范围收缩23果树器官的生长发育第23页第1节 根系生物学特征1.2.2根系年生长周期改变根系年生长周期改变A.土深050cm新根生长 B.土深50100cm新根生长。1.秋梢生长,花芽分化 2.长梢停长 3.采收 4.落叶 5.休眠 6.萌芽 7.初花 8.枝条开始生长 9.果实发育金冠苹果根系周年生长动态金冠苹果根系周年生长动态24果树器官的生长发育第24页第1节 根系生物学特征果树根系年周期生长特点果树根系年周期生长特点n没有自然休眠期，只要条件适宜整年都可生长n开始活动期稳定；一年中根系生长有23次高峰（萌芽开花前，新梢停长后到果实快速膨大前，果实采收后到落叶前）n不一样果树地上部和根系开始生长先后次序不一样n不一样深度土层中根系生长有交替生长现象n根系在夜间生长量和发根量多于白天25果树器官的生长发育第25页第1节 根系生物学特征1.3影响根系生长因子影响根系生长因子n土壤温度：多数果树最适温度为2025n土壤水分与通气：固相40-50%，液相 20-40%，气相15-37%。n树体营养：有机营养影响，地上部影响。n土壤营养，pH：肥沃土壤上发育良好，吸收根多。根系生长含有趋肥性。26果树器官的生长发育第26页果树根系开始生长温度果树根系开始生长温度树种 开始生长温度（）树种 开始生长温度（）醋栗1.02.0杏7.08.0李2.04.0枣8.39.6草莓2.2葡萄8.6苹果3.04.0板栗9.010.0樱桃6.0柿9.010.0梨6.07.0核桃9.010.0桃7.08.0柑橘9.010.027果树器官的生长发育第27页土温与果树根系生长关系（土温与果树根系生长关系（）果树种类最低温度最适温度最高温度苹果7.0-7.213.8-21.030.0左右梨10.0左右20.0-23.026.0-35.0桃4.0-10.015.0-24.030.0-35.0无花果9.0-10.022.0左右26.0-27.0柿11.0-12.022.0左右32.0左右葡萄12.0-13.022.0左右26.0-27.0柑橘12.0左右26.0-30.037.0左右28果树器官的生长发育第28页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1芽芽n芽：是由枝、叶、花原始体以及生长点、过渡叶、苞片和鳞片等组成。枝枝或花形成过程中暂或花形成过程中暂时性器官时性器官29果树器官的生长发育第29页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.1芽类型芽类型n依据芽形态、功效、着生位置等能够将果树芽分依据芽形态、功效、着生位置等能够将果树芽分为以下几类为以下几类p顶芽、侧芽及不定芽顶芽、侧芽及不定芽p叶芽和花芽叶芽和花芽p休眠芽和活动芽休眠芽和活动芽p主芽和副芽主芽和副芽p鳞芽和裸芽鳞芽和裸芽30果树器官的生长发育第30页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征位置位置性质性质顶芽（顶芽（terminalbud）侧芽（侧芽（lateralbud,axillarybud）叶芽叶芽纯花芽纯花芽混合芽混合芽萌发后只形成枝梢萌发后只形成枝梢萌发后只形成花萌发后只形成花(桃、李桃、李)萌发后既形成枝梢也形成花萌发后既形成枝梢也形成花(梨、苹梨、苹)2.1.1芽类型芽类型不定芽（不定芽（adventitiousbud）：）：从枝节间、愈伤组织、或从根和叶上发生芽从枝节间、愈伤组织、或从根和叶上发生芽柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，所以最终柑橘、板栗、柿、杏等，新梢顶端有自枯现象，所以最终形成顶芽是腋芽，称为伪顶芽，普通较饱满形成顶芽是腋芽，称为伪顶芽，普通较饱满31果树器官的生长发育第31页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征数目数目萌发特点萌发特点有没有鳞片有没有鳞片单芽单芽复芽复芽活动芽活动芽潜伏芽潜伏芽鳞芽（鳞芽（scalybud）裸芽（裸芽（nakedbud）同一节位上仅有一个芽同一节位上仅有一个芽(梨、苹果梨、苹果)同一节位上有同一节位上有2个或个或2个以上芽个以上芽(桃、李桃、李)当年形成当年或第二年萌发当年形成当年或第二年萌发 经一年或多年潜伏后才萌发经一年或多年潜伏后才萌发 芽有鳞片保护芽有鳞片保护(葡萄冬芽葡萄冬芽)芽无鳞片保护芽无鳞片保护(葡萄夏芽葡萄夏芽)饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽饱满程度：饱满、半饱满、瘪芽32果树器官的生长发育第32页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征侧花芽侧花芽 侧侧 芽芽33果树器官的生长发育第33页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征纯纯 花花 芽芽叶叶芽芽34果树器官的生长发育第34页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征 混混 合合 芽芽花花叶叶35果树器官的生长发育第35页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征复复 芽芽花芽花芽花芽花芽叶芽叶芽有些果树一个叶腋可着生两个或两个以上芽，通常有些果树一个叶腋可着生两个或两个以上芽，通常位于正中芽为位于正中芽为主芽主芽（centralbud），位于主芽上方），位于主芽上方或两侧芽为或两侧芽为副芽副芽（accessorybud）36果树器官的生长发育第36页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征 裸裸 芽芽鳞鳞 芽芽37果树器官的生长发育第37页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.2芽形成与分化芽形成与分化n芽结构芽结构38果树器官的生长发育第38页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.2芽形成与分化芽形成与分化n叶芽形成叶芽形成：基本上要经历三个时期：基本上要经历三个时期：p叶芽生长点形成期叶芽生长点形成期（萌芽开始）：伴随芽萌发在叶原基（萌芽开始）：伴随芽萌发在叶原基叶腋中，自下而上发生新腋芽生长点，叶芽生长点即使叶腋中，自下而上发生新腋芽生长点，叶芽生长点即使继续不停地分化，但它一直保持着半球形状态继续不停地分化，但它一直保持着半球形状态p鳞片分化期（鳞片分化期（叶片增大）：生长点生成后由外向内分化叶片增大）：生长点生成后由外向内分化鳞片原基鳞片原基p叶原基分化期（叶原基分化期（萌芽前）：生长点深入分化而出现叶原萌芽前）：生长点深入分化而出现叶原基基39果树器官的生长发育第39页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.3芽特征芽特征n芽异质性芽异质性：不一样部位、：不一样部位、不一样时期、不一样环不一样时期、不一样环境条件、不一样营养情境条件、不一样营养情况下形成芽，其质量有况下形成芽，其质量有很大差异，称为芽异质很大差异，称为芽异质性性n普通而言，上部芽质量普通而言，上部芽质量好于基部芽，饱满且含好于基部芽，饱满且含有先萌发和萌发势强潜有先萌发和萌发势强潜力力40果树器官的生长发育第40页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.3芽特征芽特征n早熟性和晚熟性早熟性和晚熟性：一些果树新梢上芽当年形成，当年萌发：一些果树新梢上芽当年形成，当年萌发产生二次或三次梢，这种特征即为芽产生二次或三次梢，这种特征即为芽早熟性早熟性；新梢上芽当；新梢上芽当年不萌发，即为芽年不萌发，即为芽晚熟性晚熟性。早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏早熟性芽：柑橘、李、桃和大多数常绿树种及葡萄夏芽芽晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种晚熟性芽：苹果、梨及多数落叶树种n具早熟性芽树种一年可抽生具早熟性芽树种一年可抽生23次枝，进入结果期早次枝，进入结果期早41果树器官的生长发育第41页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.4芽特征芽特征n萌芽力和成枝力萌芽力和成枝力：枝条上芽能抽生枝叶能力叫萌芽：枝条上芽能抽生枝叶能力叫萌芽力（萌芽数力（萌芽数/总芽数总芽数100%）；枝条上芽萌发抽生长）；枝条上芽萌发抽生长枝能力（长于枝能力（长于15cm）为成枝力（长枝数）为成枝力（长枝数/总萌芽数总萌芽数100%）p柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强柑橘、葡萄、核果类果树，萌发力和成枝力均强p梨萌芽力强而多数品种成枝力弱梨萌芽力强而多数品种成枝力弱42果树器官的生长发育第42页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征43果树器官的生长发育第43页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.1.3芽特征芽特征n潜伏力：潜伏芽萌发成枝梢能力仁果类、柑橘、杨梅、板栗、柿等果树芽潜伏力强桃潜伏芽少且寿命短，树冠轻易衰老n芽鳞痕与潜伏芽44果树器官的生长发育第44页2.2.1 果树枝梢类型果树枝梢类型2.2.2 果树枝梢生长年周期规律果树枝梢生长年周期规律2.2.3 果树枝梢生长特征果树枝梢生长特征2.2.4 影响枝梢生长因子影响枝梢生长因子第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.2枝枝45果树器官的生长发育第45页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.2.1果树枝梢类型果树枝梢类型n新梢（shoot）：芽萌发当年形成有叶枝；可分为春梢、夏梢、秋梢或一次副梢、二次副梢等n结果枝（bearing shoot）：直接着生有花或花序并能结果枝，可分为长果枝、中果枝、短果枝、花束状果枝等n结果母枝：着生结果枝枝n营养枝（vegetative shoot）：只长叶不开花结果枝；可再分为徒长枝、普通发育枝、细弱枝和叶丛枝46果树器官的生长发育第46页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征抽梢季节抽梢季节性质性质连续抽梢连续抽梢次数次数春梢春梢夏梢夏梢结果枝结果枝营养枝营养枝一次枝一次枝二次枝二次枝着生花芽，开花结果枝着生花芽，开花结果枝着生叶芽，不能开花结果枝着生叶芽，不能开花结果枝一年只抽生一次一年只抽生一次秋梢秋梢冬梢冬梢三次枝三次枝四次枝四次枝在一次梢上再抽生一次枝在一次梢上再抽生一次枝在二次梢上再抽生一次枝在二次梢上再抽生一次枝在三次梢上再抽生一次枝在三次梢上再抽生一次枝47果树器官的生长发育第47页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征生终年纪生终年纪枝长短枝长短新梢新梢一年生枝一年生枝簇生枝簇生枝芽萌发后形成生长枝芽萌发后形成生长枝长度长度5cm枝枝多年生枝多年生枝二年生枝二年生枝生终年限仅有一年枝生终年限仅有一年枝超长枝超长枝短短枝枝中中枝枝长长枝枝长度在长度在5-15cm枝枝长度在长度在15-50cm枝枝长度在长度在50-100cm枝枝长度长度100cm枝枝48果树器官的生长发育第48页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征结结 果果 枝枝营养营养 枝枝49果树器官的生长发育第49页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征50果树器官的生长发育第50页51果树器官的生长发育第51页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征花束状果枝（李）52果树器官的生长发育第52页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.2.2果树枝梢生长年周期规律果树枝梢生长年周期规律n加长生长加长生长:n枝条加长生长是经过顶端枝条加长生长是经过顶端分生组织分裂和节间细胞分生组织分裂和节间细胞伸长实现。伸长实现。n加粗生长加粗生长:n树干、枝条加粗都是形成层树干、枝条加粗都是形成层细胞分裂、分化和增大结果。细胞分裂、分化和增大结果。加长生长规律加长生长规律53果树器官的生长发育第53页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.2.3果树枝梢生长特征果树枝梢生长特征n顶端优势（顶端优势（apicaldominance）：）：顶端分生组顶端分生组织、生长点或枝条抑制下方侧芽或侧枝萌发生织、生长点或枝条抑制下方侧芽或侧枝萌发生长现象长现象n垂直优势（垂直优势（verticaldominance）：）：因枝条着因枝条着生方位、角度不一样而出现强弱改变现象称为生方位、角度不一样而出现强弱改变现象称为垂直优势。垂直优势。n树冠层性：树冠层性：顶端优势和芽异质性共同作用结果。顶端优势和芽异质性共同作用结果。苹果、梨、核桃、枇杷顶端优势强，层性显著；柑橘、桃、李等顶端优苹果、梨、核桃、枇杷顶端优势强，层性显著；柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不显著势弱，层性不显著54果树器官的生长发育第54页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征疏散分层形（苹果、梨）55果树器官的生长发育第55页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.2.3果树枝梢生长特征果树枝梢生长特征n分枝角度分枝角度p枝条与母枝夹角枝条与母枝夹角p分枝角度大，生长势弱，越有利于结果分枝角度大，生长势弱，越有利于结果n短枝型（短枝型（spurtype）和紧凑型（）和紧凑型（compacttype）n短枝型果树芽萌芽力强，成枝力弱短果枝多而粗，树冠矮小，短枝型果树芽萌芽力强，成枝力弱短果枝多而粗，树冠矮小，轻易形成花芽，开花结果早轻易形成花芽，开花结果早.n紧凑型果树除了含有上述短枝型特点外，其直立枝上分支角紧凑型果树除了含有上述短枝型特点外，其直立枝上分支角度大，但生长势弱，树冠结构紧凑。度大，但生长势弱，树冠结构紧凑。56果树器官的生长发育第56页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.2.4影响枝梢生长因子影响枝梢生长因子n内在因子内在因子p树种和品种遗传特征树种和品种遗传特征p砧木砧木p树体贮藏养分；激素树体贮藏养分；激素n外在因子外在因子p水分、光照、温度水分、光照、温度p矿质营养（矿质营养（N促进新梢延长、促进新梢延长、K促进新梢增粗）促进新梢增粗）57果树器官的生长发育第57页果树新梢停长和开始萎焉土壤湿度果树新梢停长和开始萎焉土壤湿度果树种类土壤湿度（RH，%）新梢停长枝叶萎焉无花果20.118.4桃20.418.7葡萄22.120.8柿23.121.7梨24.124.158果树器官的生长发育第58页n不一样砧木对美夏苹果新梢长势影响砧木种类 加长生长 加粗生长黄果三叶海棠 47.2 0.65沙果 50.6 0.76八楞海棠 63.7 0.78山定子 73 0.9459果树器官的生长发育第59页2.3 叶叶2.3.1 叶类型与形态特征叶类型与形态特征2.3.2 叶功效叶功效2.3.3 叶生长发育叶生长发育2.3.4 叶幕形成与产量叶幕形成与产量第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征60果树器官的生长发育第60页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.3.1叶类型与形态特征叶类型与形态特征n单叶单叶n复叶复叶n单身复叶单身复叶61果树器官的生长发育第61页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.3.2叶功效叶功效n光合作用光合作用n蒸腾作用蒸腾作用n养分贮藏养分贮藏n吸收功效吸收功效n合成作用合成作用62果树器官的生长发育第62页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.3.3叶生长发育叶生长发育n叶原基形成叶原基形成展叶展叶成熟成熟衰老衰老脱落脱落n不一样种类、品种、不一样枝条、同一枝条不一不一样种类、品种、不一样枝条、同一枝条不一样部位叶片从展叶到停顿生长时间不一样，其叶样部位叶片从展叶到停顿生长时间不一样，其叶面积大小等也不一样。面积大小等也不一样。n落叶果树叶片寿命只有几个月，常绿果树如柑橘落叶果树叶片寿命只有几个月，常绿果树如柑橘叶片可在树上生长叶片可在树上生长1724个月时间个月时间63果树器官的生长发育第63页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.3.4叶幕形成与产量叶幕形成与产量n叶幕（叶幕（foliar canopy）：）：树冠内集中分布并形成一树冠内集中分布并形成一定形状和体积叶群体定形状和体积叶群体n果树叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等，果树叶幕形状有层形、篱形、开心形、半圆形等，其形状与栽植密度、整形方式和树龄等相关其形状与栽植密度、整形方式和树龄等相关n适当叶幕层和密度，使树冠内叶量适中，分布均适当叶幕层和密度，使树冠内叶量适中，分布均匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过厚，匀，充分利用光能，有利于优质高产；叶幕过厚，树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优树冠内光照差；过薄光能利用率低，均不利于优质高产质高产64果树器官的生长发育第64页第第2节节芽、枝、叶生物学特征芽、枝、叶生物学特征2.3.4叶幕形成与产量叶幕形成与产量n叶面积指数（leaf area index,LAI）:叶面积指数：指果树叶面积总和与果树所占土地面积比值n多数果树叶面积指数以4 5较适当。65果树器官的生长发育第65页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控n花芽分化概念和意义n花芽分化过程及其形态标志n花芽分化时期及特点n花芽分化机理及主要学说n影响花芽分化原因n控制花芽分化路径66果树器官的生长发育第66页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控花芽形态与解剖结构花芽形态与解剖结构67果树器官的生长发育第67页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1花芽分化概念和意义花芽分化概念和意义n花（芽）分化（花（芽）分化（floraldifferentiation）：）：花芽分花芽分化：芽轴生长点无定形细胞分生组织经过各种生化：芽轴生长点无定形细胞分生组织经过各种生理和形态改变最终形成花全过程理和形态改变最终形成花全过程n主要包含两个过程：主要包含两个过程：花诱导（花诱导（floralinduction）和和花发育（花发育（flowerdevelopment）68果树器官的生长发育第68页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1花芽分化概念和意义花芽分化概念和意义n花发端（花发端（floral initiationfloral initiation）果树生长点内开始区分出花（或花序）原基时叫花开始分化或花发端n花诱导（花诱导（floral inductionfloral induction）外部或内部一些条件对花芽分化促进作用n花发育（花发育（floral developmentfloral development）p花器各部分原基陆续分化和生长69果树器官的生长发育第69页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1花芽分化概念和意义花芽分化概念和意义n生理分化（生理分化（physiological differentiationphysiological differentiation）在花诱导期间，生长点内部发生一系列生理在花诱导期间，生长点内部发生一系列生理和生物化学改变。和生物化学改变。n形态分化（形态分化（morphological differentiationmorphological differentiation）p在花发育期间，生长点在外部形态上发生显在花发育期间，生长点在外部形态上发生显著改变。著改变。70果树器官的生长发育第70页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.1花芽分化概念和意义花芽分化概念和意义n花芽分化临界期（critical period of floral induction）在花诱导期间，生长点易受内、外条件影响而改变代谢方向，即向营养生长方向发展形成叶芽，向生殖生长方向发展就形成花芽，这一敏感时期称为花芽分化临界期。n在花发育期间，内外条件改变通常仅只影响花发育质量。71果树器官的生长发育第71页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控3.2花芽分化过程及其形态标志花芽分化过程及其形态标志n普通都有以下过程叶芽生长点凸起萼片原基花瓣原基雄蕊原基雌蕊原基n多数植物花芽分化早期共同特点是：p生长点肥大高起略呈半球体状态，从而与叶芽区分开来，从组织形态上改变了发育方向72果树器官的生长发育第72页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控73果树器官的生长发育第73页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控74果树器官的生长发育第74页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控种类种类生理分化生理分化形态分化形态分化性成熟性成熟苹果苹果5月中月中-6月下月下6-9月月翌年翌年4月月桃桃6-7月月6月下月下8月中月中翌年翌年3月月柑橘柑橘9-10月月11月中月中-3月初月初翌年翌年4月月枇杷枇杷6月月7-10月月10-12月月枣枣头年秋头年秋翌年翌年4-5月月5月月3.3花芽分化时期及特点花芽分化时期及特点75果树器官的生长发育第75页3.3花芽分化时期及特点花芽分化时期及特点n对于一年只进行一次花芽分化果树，依据花芽开始形态分化时间和形态分化进程，其分化时期能够分为以下4种类型p夏春间断分化型p夏秋连续分化型p冬春连续分化型p春季分化型第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控76果树器官的生长发育第76页n夏春间断分化型p花芽开始形态分化发生在夏秋季，结束于第二年春天。大部分落叶果树属于这种类型，如苹果、梨、桃等。第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控n夏秋连续分化型p尽管花芽开始形态分化于夏秋季，但花芽形态分化进程不间断，于当年完成份化，并于秋末冬初开放。如枇杷。77果树器官的生长发育第77页n冬春连续分化型p花开始形态分化通常在冬季，花芽形态分化期不间断，春季完成花芽分化并开花。如柑橘、荔枝等常绿果树第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控n春季分化型p于春天树体萌芽期花开始形态分化，但其形态分化能很快完成。如枣、龙眼、猕猴桃等果树p枣完成某一单花分化最短只需要6天，花序6-20天78果树器官的生长发育第78页类型果树种类品种花发端时期花发端至开花日数/dn冬季休眠时花芽分化抵达程度研究者,年份,试验地点1.夏春间断分化型苹果富士6月20日210305雌蕊于绍夫，1981，山东金冠6月21日235300雌蕊黄 海，1980，河南红星6月2日170240雌蕊黄向志，1979，陕西梨鸭梨6月下旬220295雌蕊傅玉瑚，1967，河北慈梨6月7日210310雌蕊李中涛，1960，山东桃肥城桃7月25日260雌蕊史幼珠，1956，江苏岗山白7月下旬260雌蕊杨文衡，1962，河北中国李黄皮6月上旬225305雌蕊蔡兴元，1981，江苏紫皮7月上旬185280雌蕊蔡兴元，1981，江苏核桃实生薄皮 雌花芽6月下旬260320花被李中涛，1960，山东实生薄皮 雄花芽4月上旬380395花被、雌蕊李中涛，1960，山东柿镜面柿6月中旬330花萼张耀武，1972，河南葡萄玫瑰香5月中旬360花序分枝，单花原基崔致学，1961，河南草莓狮子头9月中旬220部分到雌蕊华方兰，1983，山东主要果树花发端时间及进程简表主要果树花发端时间及进程简表第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控79果树器官的生长发育第79页类型类型果树种类果树种类品种品种花发端时花发端时期期花发端至开花日花发端至开花日数数/dn冬季休眠时花芽分化抵达程度研究者研究者,年份年份,试验地点试验地点2.夏秋连续分化型夏秋连续分化型枇杷枇杷单边种单边种8月上旬月上旬7090李乃燕，李乃燕，1979，浙江，浙江3.冬春连续分化型冬春连续分化型柑橘柑橘甜橙甜橙11月上月上旬旬90130李学柱，李学柱，1964，四川，四川红橘红橘12月上月上旬旬100120江津园艺站，江津园艺站，1958，四川四川温州蜜柑温州蜜柑11月中月中旬旬130湖南农学院，湖南农学院，1973，湖南湖南荔枝荔枝糯米糍糯米糍12月中月中旬旬6090季作梁，季作梁，1981，广东，广东兰竹兰竹11月中月中旬旬70140福建农学院，福建农学院，1962，福建福建4.春季分化型春季分化型龙眼龙眼乌龙岭乌龙岭2月上旬月上旬70福建农科院，福建福建农科院，福建中华猕猴桃中华猕猴桃雌株雌株3月上旬月上旬4050未分化未分化辛培刚，辛培刚，1979，山东，山东枣枣莱阳大枣莱阳大枣4月上旬月上旬4050未分化未分化辛培刚，辛培刚，1963，山东，山东主要果树花发端时间及进程简表主要果树花发端时间及进程简表第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控80果树器官的生长发育第80页3.3花芽分化时期及特点花芽分化时期及特点n花芽分化期特点：n长久性，分期分批陆续分化：不一样种类和品种花芽分化期很不一致，即使同一品种、同一植株也因树龄、枝条类型和环境条件不一样而分化期不一致n相对集中性和相对稳定性：在同一地域相同环境条件下，同一品种相同树龄其花芽分化期是相对集中和稳定n花芽分化有临界期：即生理分化期，生长点极不稳定，代谢方向易于改变，是促进花芽分化关键时期n花芽分化不可逆性第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控81果树器官的生长发育第81页3.4花芽分化机理及主要学说花芽分化机理及主要学说n花芽分化基本过程：生长点是由原分生组织同质细胞群组成，全部细胞都含有遗传全能性，但不是全部基因在细胞任何时期都能表现出活性；只有外界条件（如日照、温度、水分等）和内部原因（如激素百分比改变、结构和能量物质累积）作用下产生一个或几个物质（成花激素），开启细胞中成花基因，并将信息转移出来引发酶活性和激素改变，并高强度地吸收养分，最终造成花芽形态分化。第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控82果树器官的生长发育第82页3.4花芽分化机理及主要学说花芽分化机理及主要学说nC/N学说和蛋白质成花学说n激素平衡学说n细胞液浓度学说n磷素营养和其它无机营养与花芽分化n营养转向学说n遗传基因控制学说n临界节数学说第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控83果树器官的生长发育第83页C/N学说和蛋白质成花学说学说和蛋白质成花学说第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控轻修剪轻修剪不施氮素不施氮素较轻修剪较轻修剪降低氮素降低氮素不修剪，土壤不修剪，土壤干燥，不施肥干燥，不施肥过分重剪过分重剪遮遮光光重修剪重修剪氮素多氮素多过过湿湿修剪修剪施用氮素施用氮素耕耘等耕耘等84果树器官的生长发育第84页第第3节节花芽分化及其调控花芽分化及其调控不一样碳氮比情况对果树生长和坚固影响不一样碳氮比情况对果树生长和坚固影响n情况nC和N比值生长生长结果结果原因解释原因解释IC/NNNN不良不良少或无少或无n因病虫害或药害造成落叶，或连续过多夏剪IICC/NNN过旺过旺少少氮肥