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第六章第六章生物氧化生物氧化第1页第1页物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释释放能量，最后身成放能量，最后身成CO2 和和 H2O过程。过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能*生物氧化概念生物氧化概念 第2页第2页 物质氧化方式：物质氧化方式：失电子、脱氢失电子、脱氢(最主要最主要)、加氧加氧 CO生成方式：生成方式：有机酸脱羧有机酸脱羧第3页第3页生物氧化中物质氧化方式生物氧化中物质氧化方式（一）（一）加氧加氧（二）（二）脱氢脱氢(最主要最主要)（三）（三）失电子失电子Cu+O2 CuO12COOHCOOHC=O +C=O +2H2H CHCH3 3 （2H2H+2e+2e）COOHCOOH H HO OC CH H CH CH3 3Fe Fe 2+2+Fe Fe 3+3+e e第4页第4页生物氧化生物氧化特点特点1.在活细胞水溶液内在活细胞水溶液内2.在在pH近中性及体温条件下进行近中性及体温条件下进行3.过程是逐步进行酶促反应过程是逐步进行酶促反应4.不需高温、强酸、强碱、强氧化剂不需高温、强酸、强碱、强氧化剂5.能量是逐步释放能量是逐步释放6.反应必须有水参与反应必须有水参与C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O+能量能量 (2840kJ/mol)第5页第5页 生物氧化与体外燃烧比较生物氧化与体外燃烧比较 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 (体温、体温、pHpH近近中性中性)()(高温、高压高温、高压)反应过程反应过程 逐步进行酶促反应逐步进行酶促反应 一步完毕一步完毕能量释放能量释放 逐步进行逐步进行 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能）（热能）（热能）COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要第6页第6页糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 *生物氧化普通过程生物氧化普通过程第7页第7页第一节第一节 生成生成ATP氧化氧化体系体系第8页第8页一、一、呼吸链呼吸链 代谢物脱下成对氢原子（代谢物脱下成对氢原子（2H2H）通过各种酶和）通过各种酶和辅酶所催化连锁反应逐步传递，最后与氧结合辅酶所催化连锁反应逐步传递，最后与氧结合生成水。由于此过程与细胞呼吸相关，因此将此生成水。由于此过程与细胞呼吸相关，因此将此传递链称为传递链称为呼吸链呼吸链。2H 2H+2e 又称为电子传递链又称为电子传递链第9页第9页（一）（一）呼吸链构成呼吸链构成复合体复合体 酶名称酶名称 多肽链数多肽链数 辅基辅基复合体复合体 NADH-NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶 39 FMN,Fe-S 39 FMN,Fe-S复合体复合体 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C 10 C 10 铁卟啉铁卟啉,Fe-S,Fe-S 还原酶还原酶 复合体复合体 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶 4 FAD,Fe-S 4 FAD,Fe-S复合体复合体 细胞色素细胞色素C C氧化酶氧化酶 13 13 铁卟啉铁卟啉,Cu,Cu第10页第10页 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 呼吸链各复合体位置示意图呼吸链各复合体位置示意图第11页第11页1、复合体、复合体 NADH-泛醌还原酶泛醌还原酶复合体复合体将电子从还原型烟酰胺（尼将电子从还原型烟酰胺（尼克酰胺）腺嘌呤二核苷酸克酰胺）腺嘌呤二核苷酸（NADH）传递给泛醌）传递给泛醌复合体复合体含有以黄素单核苷酸为辅基含有以黄素单核苷酸为辅基黄素蛋白和以铁硫族（黄素蛋白和以铁硫族（Fe-S)为辅基为辅基铁硫蛋白铁硫蛋白第12页第12页NAD+和和NADP+结构结构R=H:NAD+;R=H2PO3:NADP+第13页第13页尼克酰胺核苷酸作用原理尼克酰胺核苷酸作用原理+H H+e e+H H+H H+2H2HH HH He eH H+H HNAD(P)+NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H第14页第14页黄素单核苷酸结构黄素单核苷酸结构黄素蛋白类黄素蛋白类第15页第15页黄素腺嘌呤二核苷酸结构黄素腺嘌呤二核苷酸结构第16页第16页黄素核苷酸作用原理黄素核苷酸作用原理核黄素核黄素(黄色黄色)FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H-2H+2H还原型还原型核黄素核黄素(无色无色)第17页第17页铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫簇簇(Fe-S)含含有有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中铁铁原原子子可可进进行行Fe2+Fe3+e 反应传递电子。反应传递电子。表示无机硫表示无机硫 第18页第18页Fe 2+Fe 3+-e+e铁硫蛋白作用原理铁硫蛋白作用原理FMN（Fe-S）FAD(Fe-S)b 在复活体在复活体中，其功效是将中，其功效是将FMNH2电子传递给泛醌。电子传递给泛醌。第19页第19页辅酶辅酶Q结构及作用原理结构及作用原理O CH3 CH3H3COH3COO（CH2CH=C CH2）n HOOH3COH3COCH3RH3COH3COOHOHCH3R+2H+2H-2H-2H泛醌泛醌第20页第20页复合体复合体功效功效 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第21页第21页2、复合体、复合体 琥珀酸琥珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶 复合体复合体将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌复合体复合体含有以黄素腺嘌呤二核苷酸含有以黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）为辅基黄素蛋白、铁硫蛋白和）为辅基黄素蛋白、铁硫蛋白和细胞色素（细胞色素（Cyt)b560第22页第22页细胞色素体系（细胞色素体系（Cyt）（1）Cyt本质本质细胞色素细胞色素=酶蛋白酶蛋白+血红素血红素（2）Cyt分类分类30各种各种a类：类：a、a1、a2、a3 b类：类：b、b17、P450 c类：类：c、c1、c2、c3 第23页第23页血红素血红素A血红素血红素第24页第24页血红素血红素C血红素血红素第25页第25页线粒体（线粒体（a、a3、b、c、c1）微粒体（微粒体（b5、P450）（3）Cyt存在部位存在部位Cyt aa3（细胞色素氧化酶）：呼吸链中唯始终接将e传递给O2（4 4）Cyt在呼吸链中作用在呼吸链中作用2Cyt-Fe3+2e 2Cyt-Fe2+2Cytaa3-Fe2+1/2O2 2Cytaa3-Fe3+O2-第26页第26页3、复合体、复合体 泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶 复合体复合体 将电子从将电子从 泛醌传递给细胞色泛醌传递给细胞色素素C复合体复合体 含有含有2种细胞色素种细胞色素b(Cyt b562,Cyt b566)、细胞色素细胞色素C1和铁硫蛋白和铁硫蛋白第27页第27页4、复合体、复合体 细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶 复合体复合体 将电子从将电子从 细胞色素细胞色素C传递传递给氧给氧复合体复合体中含有中含有Cyta和和Cyta3第28页第28页总结：呼吸链各组分作用总结：呼吸链各组分作用名称名称 本质本质 在呼吸链中作用在呼吸链中作用尼克酰胺核苷酸尼克酰胺核苷酸NADNAD+、NADPNADP+不需氧脱氢不需氧脱氢酶辅酶酶辅酶NAD(P)+NAD(P)H+H+2H+2H-2H-2H黄素蛋白黄素蛋白结合酶结合酶 FMN FMN 、FADFAD FAD/FMN FADH2/FMNH2+2H+2H-2H-2H铁硫蛋白铁硫蛋白结合酶结合酶 Fe、S Fe2+Fe 3+-e+e第29页第29页总结：呼吸链各组分作用总结：呼吸链各组分作用名称名称 本质本质 在呼吸链中作用在呼吸链中作用CoQ CoQH2+2H+2H-2H-2H辅酶辅酶Q Q(CoQ)(CoQ)脂溶性醌脂溶性醌类化合物类化合物Fe2+Fe 3+-e+e结合酶结合酶铁卟啉铁卟啉 细胞色素细胞色素(Cyt)(Cyt)第30页第30页 RH2 O2还原态还原态氧化态氧化态（二）呼吸链成份排列顺序（二）呼吸链成份排列顺序 1 1、研究办法、研究办法（3 3）利用呼吸链克制剂）利用呼吸链克制剂（2 2）呼吸链复合物重组）呼吸链复合物重组（1 1）测各组分氧化还原电位（测各组分氧化还原电位（E E00）递增递增（4 4）利用光谱改变拟定各组分氧还状态利用光谱改变拟定各组分氧还状态第31页第31页表6-2 呼吸链中各氧还对Eo氧化还原对氧化还原对 (V)NAD+/NADH+H+-0.32FMN/FMNH2 -0.30FAD/FADH2 -0.06Q/QH2 0.04(或或0.10)Cyt b(Fe3+)/(Fe2+)0.07Cyt c1(Fe3+)/(Fe2+)0.22Cyt c(Fe3+)/(Fe2+)0.25Cyt a(Fe3+)/(Fe2+)0.29Cyt a3(Fe3+)/(Fe2+)0.551/2O2/H2O 0.82 _Eo第32页第32页 NADH FMN（Fe-S）CoQ Cytb、c1 Cytc Cytaa3 O2 （Fe-S）（Cu2+）FAD（Fe-S）琥珀酸琥珀酸呼吸链复合物重组呼吸链复合物重组第33页第33页 Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各复合体位置示意图呼吸链各复合体位置示意图第34页第34页2Fe2+2Fe3+2e b 2Fe2+2Fe3+2ec12Fe2+2Fe3+2ec2Fe2+2Fe3+2eaa31/2O2O2-2e2H+H2O呼吸链中细胞色素呼吸链中细胞色素排列及电子传递过程排列及电子传递过程 b c1 c aa3 1/2O笔笔 洗一洗洗一洗 AA3（散）（散）第35页第35页体内主要两条呼吸链体内主要两条呼吸链1 1、NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链SH2 NAD+FMNH2 CoQ 2Cyt-Fe2+1/2O2 （Fe-S）S NADH FMN CoQH2 2Cyt-Fe3+O2-（Fe-S）每每2H通过此呼吸链可生成通过此呼吸链可生成3分子分子ATP。第36页第36页2 2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 FAD CoQH2 2Cyt-Fe3+O2-（Fe-S）b延胡索酸延胡索酸 FADH2 CoQ 2Cyt-Fe2+1/2O2 （Fe-S）b每每2H通过此呼吸链可生成通过此呼吸链可生成2分子分子ATP。第37页第37页3 3、分别进入两条呼吸链底物、分别进入两条呼吸链底物苹果酸苹果酸异柠檬酸异柠檬酸 琥珀酸琥珀酸-羟丁酸羟丁酸谷氨酸谷氨酸 FAD FAD（Fe-SFe-S）NAD NAD+FMN CoQ b cFMN CoQ b c1 1 c aa c aa3 3 O O2 2 FAD FAD FADFAD硫辛酸硫辛酸 脂肪酰脂肪酰CoACoA丙酮酸丙酮酸 -磷酸甘油磷酸甘油-酮戊二酸酮戊二酸 第38页第38页两种呼吸链比较两种呼吸链比较:相同相同:1.1.将将H H传递给传递给O O2 2生成水；生成水；2.H2.H和和O O2 2消耗，其它可重复使用；消耗，其它可重复使用；3.CoQ3.CoQ是两种呼吸链汇合点。是两种呼吸链汇合点。不同点:NADH呼吸链 琥珀酸呼吸链 普遍程度 较普遍 次要起始物 NADH FADH2ATP 3 2第39页第39页ATPATP生成方式生成方式底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化(最主要最主要)二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化第40页第40页底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：直接将代谢直接将代谢物分子中能量转移至物分子中能量转移至ADP（或（或GDP），生成），生成ATP（或（或GTP）过程。过程。第41页第41页 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应ADPATP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (1,3-DPG)OPO 3 2-第42页第42页ADPATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶(Mg2+,K+)磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解中第二次底物糖酵解中第二次底物水平磷酸化反应水平磷酸化反应第43页第43页琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酰琥珀酰CoACoAGDP+PiGTPATPADP琥珀酸琥珀酸 HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA+GDP +Pi 琥珀酸琥珀酸+GTP+CoA-SH第44页第44页呼呼吸吸链链AH2 2H(2H+2e)A能量能量ADP+PiATPO212氧化氧化磷酸化磷酸化偶偶联联H2O氧化磷酸化氧化磷酸化定义定义 在呼吸链电子传递过程中偶联在呼吸链电子传递过程中偶联ADPADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATPATP，因此又称为偶联磷酸，因此又称为偶联磷酸化。化。第45页第45页(一）氧化磷酸化偶联部位一）氧化磷酸化偶联部位P/OP/O值是指物质氧化时值是指物质氧化时,每消耗每消耗1mol1mol氧原子所消氧原子所消 耗耗无机磷无机磷molmol数数,即生成即生成ATPATPmolmol数。数。ADP+H3PO4 ATP(1)(1)测测P/OP/O值值实质：每消耗实质：每消耗1mol1mol氧原子所产生氧原子所产生ATPATPmolmol数。数。P/OP/O值值=消耗消耗P Pmolmol数数消耗消耗O Omolmol数数 消耗消耗ADPADPmolmol数数 消耗消耗O Omolmol数数生成生成ATPATPmolmol数数消耗消耗O Omolmol数数=第46页第46页表表6-3 6-3 线粒体离体试验中测得一些底物线粒体离体试验中测得一些底物P/OP/O值值底物底物 呼吸链构成呼吸链构成 P/O P/O值值 生成生成ATPATP数数1.-羟丁酸羟丁酸 NADNAD+FMNCoQCytOFMNCoQCytO2 2 2.4 2.42.8 2.8 3 3琥珀酸琥珀酸 FADCoQCytOFADCoQCytO2 2 1.7 1.7 2 2抗坏血酸抗坏血酸 CytcCytaaCytcCytaa3 3OO2 2 0.88 0.88 1 1Cytc(FeCytc(Fe2+2+)CytaaCytaa3 3OO2 2 0.61 0.610.680.68 1 12.3.4.比较比较1 1、2 2，第一个偶联部位，第一个偶联部位 NADNAD+CoQ CoQ 之间之间比较比较2 2、3 3，第二个偶联部位，第二个偶联部位 CoQCoQ Cytc Cytc 之间之间比较比较3 3、4 4，第三个偶联部位，第三个偶联部位 CytaaCytaa3 3 O O2 2 之间之间第47页第47页(2)(2)计算自由能改变计算自由能改变ADP+Pi ATP GG00=30.5=30.5 kJ/molGG00=-n F=-n FEE0 0GG000 0 0 吸能吸能GG00=0 =0 无能改变无能改变 第48页第48页 呼吸链电子传递时呼吸链电子传递时GG00改变改变部位部位 E E0 0（V V）G G0 0(kJ/mol)(kJ/mol)NADH-CoQ 0.36 -69.5CoQ-Cyt c 0.21 -40.5Cyt aa3-O2 0.53 -102.3 第49页第49页氧化磷酸化偶联部位琥珀酸琥珀酸 FADH2NADH FMN CoQ Cyt b c1 c aa3 O2ATPADP+PiATPADP+PiATPADP+Pi第50页第50页（二）氧化磷酸化偶联机制（二）氧化磷酸化偶联机制化学渗入假说化学渗入假说H+H+eOADP+PiATP胞液胞液内膜内膜线粒体线粒体电子传递给氧释出能量推动质子泵电子传递给氧释出能量推动质子泵将将H H+泵至内膜胞液侧，形成泵至内膜胞液侧，形成化学梯度（势能）化学梯度（势能）当当H H+顺梯度回到基质面时，释出能量使顺梯度回到基质面时，释出能量使ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP第51页第51页线粒体基质线粒体基质 线粒体膜线粒体膜 +-H+O2 H2O H+e-ADP+Pi ATP 化学渗入假说简朴示意图化学渗入假说简朴示意图第52页第52页第53页第53页FMN第54页第54页FMNQ第55页第55页FMNQQ第56页第56页嵴放大示意图内膜内膜外膜外膜内、外膜间隔内、外膜间隔嵴嵴ATPATP合酶合酶ATPATP生成结构基础生成结构基础第57页第57页ATP合酶合酶由由亲亲水水部部分分 F1（33亚亚基基）和和疏疏水水部部分分F0（a1b2c912亚基）构成。亚基）构成。ATP合酶结构模式图合酶结构模式图第58页第58页当当H+顺顺浓浓度度递递度度经经F0中中a亚亚基基和和c亚亚基基之之间间回回流流时时，亚亚基基发发生生旋旋转转，3个个亚亚基基构构象象发发生生改改变。变。ATP合酶工作机制合酶工作机制第59页第59页1 1、呼吸链克制剂、呼吸链克制剂琥珀酸琥珀酸FAFANAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2丙二酸丙二酸鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A异戊巴比妥异戊巴比妥抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇H2SCOCN作用作用：阻断电子传递：阻断电子传递D D三、影响氧化磷酸化原因三、影响氧化磷酸化原因（一）克制剂克制剂第60页第60页2、解解偶联剂偶联剂:能够使氧化过程与磷酸化过程能够使氧化过程与磷酸化过程脱节物质称解偶联剂，它对电子传递没有克制脱节物质称解偶联剂，它对电子传递没有克制作用，但能克制作用，但能克制ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP过程过程。作用：作用：使使氧化过程与磷酸化过程脱节氧化过程与磷酸化过程脱节举例：举例：2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚 解偶联蛋白解偶联蛋白第61页第61页解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）解偶联蛋白作用机制（棕色脂肪组织线粒体）F F0 0 F F1 1 Cyt cQ胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 解偶联解偶联 蛋白蛋白热能热能 H H+H H+ADP+Pi ATP 第62页第62页ATPATP合酶结构模式图合酶结构模式图 寡寡霉霉素素:可可制制止止质质子子从从F0质质子子通通道道回回流流，克克制制ATP生成生成3 3、磷酸化克制剂、磷酸化克制剂 作用：作用：克制电子传递及氧化磷酸化过程克制电子传递及氧化磷酸化过程 举例：举例：寡霉素寡霉素第63页第63页(二）二）ADP ADP调整作用调整作用ADP/ATPADP/ATP：克制氧化磷酸化，克制氧化磷酸化，ATPATP生成生成ADP/ATPADP/ATP：增进氧化磷酸化，增进氧化磷酸化，ATPATP生成生成H2O+NAD+NADH+H+O212ADP+PiATP氧化磷酸化氧化磷酸化第64页第64页(三三)甲状腺激素甲状腺激素ATPATP分解分解 产热量产热量ATPATP合成合成 耗氧量耗氧量第65页第65页（四）线粒体（四）线粒体DNA突变突变 （mtDNA）mtDNA易受到氧自由基损伤而发生易受到氧自由基损伤而发生突变突变mtDNA突变影响氧化磷酸化功效，突变影响氧化磷酸化功效，使使ATP生成减少生成减少第66页第66页四、四、ATPATP高能磷酸化合物高能磷酸化合物 磷酸化合物水解时放出能量磷酸化合物水解时放出能量21 KJ/mol21 KJ/mol者者,称称高能磷酸化合物高能磷酸化合物。其所含键称高能磷酸键。其所含键称高能磷酸键。磷酸酐：磷酸酐：ATPATP、ADPADP、UTPUTP、GTP GTP混合酐：混合酐：1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸烯醇磷酸：烯醇磷酸：磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸胍类：磷酸胍类：磷酸肌酸磷酸肌酸高能磷酸高能磷酸化合物化合物高能磷酸键高能磷酸键:P P或或 P P第67页第67页 ATPATP是最主要直接供能物质是最主要直接供能物质 ATPATP结构：结构：可表示为可表示为 A AP PP PP P末端有末端有2 2个高能磷酸键个高能磷酸键第68页第68页 ATPATP是直接能源是直接能源 APPP 其它核苷多磷酸为其它核苷多磷酸为直接能源直接能源ATP+UDP ADP+UTP (糖原合成糖原合成)ATP+CDP ADP+CTP (磷脂合成磷脂合成)ATP+GDP ADP+GTP (蛋白质合成蛋白质合成)（一）（一）高能磷酸化合物转换与储存高能磷酸化合物转换与储存多数多数 ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi 少少数数 ATP AMP+PPi ATP AMP+PPi 第69页第69页肌酸激酶作用肌酸激酶作用磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量一个贮存形式。磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量一个贮存形式。第70页第70页 ATPATP生成和利用生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗入能渗入能(物质积极转运物质积极转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物体内能量储存和利用生物体内能量储存和利用都以都以ATP为中心。为中心。第71页第71页（一）胞液中（一）胞液中NADHNADH氧化氧化1 1、-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭2 2、苹果酸、苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭五、通过线粒体内膜物质转运五、通过线粒体内膜物质转运第72页第72页NAD+NADH+H+-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮FADHFADH2 2FADFAD胞液胞液线粒体线粒体内膜内膜胞液中胞液中-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅酶为辅酶为NADNAD+)CoQ b c1 c aa3 O2线粒体内线粒体内-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶(辅基为辅基为FADFAD)1 1、-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭一些骨骼肌、神经组织一些骨骼肌、神经组织第73页第73页2 2、苹果酸、苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭存在组织存在组织：肝脏和心肌：肝脏和心肌内膜内膜谷氨谷氨酸酸-酮酮戊二酸戊二酸草酰草酰乙酸乙酸天冬天冬氨酸氨酸苹果酸苹果酸NAD+NADH+H+呼吸链呼吸链谷氨谷氨酸酸-酮酮戊二酸戊二酸天冬天冬氨酸氨酸胞液胞液线粒体线粒体苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸苹果酸草酰草酰乙酸乙酸NAD+NADH+H+天冬氨酸氨基转移酶天冬氨酸氨基转移酶第74页第74页AH2 A2HRCOOH CO2+RHE代谢物代谢物 氧化产物氧化产物 2H-磷酸甘磷酸甘油穿梭油穿梭苹果酸穿梭苹果酸穿梭 +O212H2O 能量能量ADP+H3PO4ATP+H2O氧化磷酸化氧化磷酸化胞液胞液线粒体线粒体呼吸链呼吸链第75页第75页两种穿梭系统比较两种穿梭系统比较-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭穿梭穿梭物质物质-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮苹果酸、苹果酸、谷氨酸谷氨酸天冬天冬aaaa、-酮戊二酸酮戊二酸进入线粒进入线粒体后转变体后转变成物质成物质FADH2NADH+H+进入进入呼吸链呼吸链 琥珀酸琥珀酸氧化呼吸链氧化呼吸链NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链生成生成ATPATP数数23存在组织存在组织骨骼肌、骨骼肌、神经组织神经组织肝脏和心肌组织肝脏和心肌组织相同点相同点将胞浆中将胞浆中NADHNADH还原当量转运到线粒体内还原当量转运到线粒体内第76页第76页ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸盐磷酸盐转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-H+H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-（二）腺苷酸转运蛋白（二）腺苷酸转运蛋白第77页第77页（三）线粒体蛋白质跨膜转运（三）线粒体蛋白质跨膜转运外外膜膜表表面面解解折折叠叠 被被位位于于外外膜膜上上受受体体辨辨认认 转转移移到到总总插插入入蛋蛋白白 从从氨氨基基端端开开始始通通过过线线粒粒体体内内、外外膜膜之之间间接接触触位位点点 进进入入线线粒粒体体基基质质 切除导向序列切除导向序列 第78页第78页第二节第二节 其它氧化体系其它氧化体系一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶二、二、过氧化物酶体中氧化酶类过氧化物酶体中氧化酶类三、三、超氧物歧化酶超氧物歧化酶四、微粒体中氧化酶四、微粒体中氧化酶第79页第79页一、需氧脱氢酶一、需氧脱氢酶 特点：催化底物脱氢后，以特点：催化底物脱氢后，以O O2 2为直接受氢体，为直接受氢体，生成生成H H2 2O O2 2。构成：结合酶构成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：辅基：FMN FMN 、FADFADRH2 FMN/FAD H2O2 R FMNH2/FADH2 O2 2H2H第80页第80页 氧化酶类氧化酶类构成：结合酶构成：结合酶酶蛋白酶蛋白辅基：含辅基：含Fe Fe、Cu Cu举例：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等举例：细胞色素氧化酶、抗坏血酸氧化酶等特点：催化底物脱氢后，以特点：催化底物脱氢后，以O O2 2为直接受氢体为直接受氢体，生成生成H H2 2O O。12RH2 2Cu2+O2 H2O R 2Cu+O22H+2e 2e 第81页第81页二、二、过氧化物酶体中氧化酶类过氧化物酶体中氧化酶类 （一）过氧化氢酶（一）过氧化氢酶（二）过氧化物酶（二）过氧化物酶 RHRH2 2 +H H2 2O O2 2 R R +2H2H2 2O O 过氧化物酶过氧化物酶H H2 2O O2 2 +H H2 2O O2 2 2 2 H H2 2O+O+O O2 2 过氧化氢酶过氧化氢酶第82页第82页三、超氧物歧化酶（三、超氧物歧化酶（SOD）在真核细胞胞液中，以在真核细胞胞液中，以Cu2+，Zn2+为辅基为辅基线粒体中以线粒体中以Mn2+为辅基为辅基2O2+2HH2O2+O2SOD+第83页第83页谷胱甘肽过氧化物酶谷胱甘肽过氧化物酶H2O2H2O2G-SHG-S-S-GNADP+NADPH+H+ROOHROH+H2O第84页第84页四、微粒体中氧化酶四、微粒体中氧化酶1.加单氧酶（混合功效氧化酶、羟化酶）加单氧酶（混合功效氧化酶、羟化酶）RH+NADPH+H+O2 单加氧酶单加氧酶细胞色素细胞色素P P450450 与与COCO结合后在结合后在450nm450nm有最大吸取峰有最大吸取峰ROH+NADP+H2O第85页第85页NADPH细胞色素细胞色素P450还原酶还原酶ROHRHP450Fe3+RHNADPH+H+FADFADH22H+P450Fe3+H2OP450Fe2+RHNADP+O2O2P450Fe2+RHeeP450Fe3+RH O2 2-P450Fe3+O2-P450Fe3+RH加单氧酶反应过程加单氧酶反应过程第86页第86页2.双加氧酶双加氧酶O O2 2色氨酸加双氧酶色氨酸加双氧酶色氨酸色氨酸甲酰犬尿氨酸甲酰犬尿氨酸第87页第87页重点内容重点内容1、生物氧化、呼吸链、氧化磷酸化、底物水平磷酸化、P/O比值概念2、呼吸链构成及其作用3、呼吸链排列顺序4、氧化磷酸化偶联部位5、影响氧化磷酸化原因6、胞液中NADH进入线粒体两种穿梭机制第88页第88页