肌细胞的收缩功能专家讲座.pptx

第四节第四节 肌细胞收缩功效肌细胞收缩功效Contraction of muscle cell肌肉按功效特征分类肌肉按功效特征分类肌肉按功效特征分类肌肉按功效特征分类肌细胞的收缩功能第1页 AP在运动神经纤维上传导在运动神经纤维上传导N-M接头处兴奋传递接头处兴奋传递 AP在骨骼肌在骨骼肌cell上传导（局部电流）上传导（局部电流）骨骼肌兴奋收缩耦联骨骼肌兴奋收缩耦联骨骼肌肌丝滑行收缩骨骼肌肌丝滑行收缩一、骨骼肌细胞收缩一、骨骼肌细胞收缩一、骨骼肌细胞收缩一、骨骼肌细胞收缩(contraction of skeletal musclecontraction of skeletal muscle )肌细胞的收缩功能第2页(一一)骨骼肌神经骨骼肌神经-肌肌肉接头处兴奋传递肉接头处兴奋传递 neuromuscular transmission肌细胞的收缩功能第3页1.1.神经神经-肌接头肌接头(neuromuscular junction)结构：结构：接头前膜接头前膜 prejunctional membrane:突触囊泡突触囊泡synaptic vesicle,内含内含ACh;电压门控电压门控Ca2+通道；通道；接头间隙接头间隙 junctional cleft:20-30 20-30nm宽，宽，与细胞外液相通与细胞外液相通;接头后膜接头后膜 postjunctional membrane:又称终板膜又称终板膜endplate membrane，是，是肌膜特化肌膜特化 部分部分 N2型型ACh受体受体阳离子通道阳离子通道;胆碱酯酶胆碱酯酶 AChE;肌细胞的收缩功能第4页神神经经肌肌接接头头结结构构肌细胞的收缩功能第5页(接头前神经末梢接头前神经末梢)(接头间隙接头间隙)肌细胞的收缩功能第6页(接头后膜接头后膜,终板膜终板膜)肌细胞的收缩功能第7页 2 2、N-MN-M接头兴奋传递过程接头兴奋传递过程 与与R结合结合,Na+、K+通透通透性增高，性增高，Na+内流为主 (化学门控化学门控)Endplate potential （电担心扩布）（电担心扩布）电压门控电压门控Na+通道激活通道激活 肌膜上肌膜上 AP (前膜去极化前膜去极化)前膜电压门控前膜电压门控Ca2+通道通道 (Ca2+入前膜入前膜)囊泡囊泡ACh释放释放 (量子性释放量子性释放)ACh扩散至扩散至endplateAPAP肌细胞的收缩功能第8页注意：注意：1、量子释放量子释放 quantal release：以小泡为以小泡为 单位倾囊释放。单位倾囊释放。2、终板电位终板电位 endplate potential,EPP 1）定义定义 :终板膜上产生终板膜上产生局部去极化电局部去极化电 位位。可随。可随AChACh释放增加而产生等级性释放增加而产生等级性 改变。幅度改变。幅度 50-75mV 2）非）非“全活全活无无”，只能在局部进行电担，只能在局部进行电担心心 性扩布。性扩布。肌细胞的收缩功能第9页 3）EPPEPP是怎样引发肌细胞是怎样引发肌细胞APAP？一次神经冲动释放一次神经冲动释放AChACh所引发所引发EPPEPP 大小超出大小超出引发肌细胞引发肌细胞APAP所需所需阈值阈值3 34 4倍倍,足以刺激周围含有电压门控足以刺激周围含有电压门控NaNa+通道通道 肌膜产生肌膜产生APAP，使神经冲动与肌细胞收缩，使神经冲动与肌细胞收缩 保持保持1 1对对1 1。肌细胞的收缩功能第10页 3 3、AChACh分解：分解：AChACh在刺激终板膜产生终板电位同时，在刺激终板膜产生终板电位同时，能够被终板膜表面胆碱酯酶能够被终板膜表面胆碱酯酶AchEAchE快速分解快速分解 AChACh胆碱乙酸胆碱乙酸 4 4、N N2 2-AChR:N-AChR:N2 2 型乙酰胆碱受体型乙酰胆碱受体 1 1）筒箭毒、）筒箭毒、-银环蛇毒能特异性阻断银环蛇毒能特异性阻断N N2 2型型 AChACh受体通道受体通道;2 2）有机磷农药、新斯明可抑制）有机磷农药、新斯明可抑制AchEAchE活性，活性，产生肌肉痉挛及其它副交感神经兴奋症状。产生肌肉痉挛及其它副交感神经兴奋症状。肌细胞的收缩功能第11页 5 5、N-MN-M兴奋传递特点：兴奋传递特点：1 1）单向传递：）单向传递：NMNM，1 1对对1 1 2 2）时间延搁：）时间延搁：0.50.51.0ms1.0ms 3 3）易受药品、环境和病理改变影响）易受药品、环境和病理改变影响肌细胞的收缩功能第12页(二二)横纹肌细胞结构横纹肌细胞结构1.1.肌原纤维肌原纤维 myofibrilmyofibril 肌细胞的收缩功能第13页肌节肌节 sarcomere：每两个相邻每两个相邻 Z 线之间区域，是肌肉收缩和舒张基线之间区域，是肌肉收缩和舒张基本单位。本单位。长长长长2.02.2m,2.02.2m,变动在变动在变动在变动在1.53.5m1.53.5m肌细胞的收缩功能第14页2.肌管系统肌管系统 sarcotubular system：横管横管横管横管 transverse tubule transverse tubule transverse tubule transverse tubule（T T T T管）：肌膜延伸管）：肌膜延伸管）：肌膜延伸管）：肌膜延伸纵管纵管纵管纵管 longitudinal tubulelongitudinal tubulelongitudinal tubulelongitudinal tubule（肌质网）（肌质网）（肌质网）（肌质网）纵行肌质网纵行肌质网纵行肌质网纵行肌质网 LSR LSR LSR LSR 连接肌质网连接肌质网连接肌质网连接肌质网 JSRJSRJSRJSR终池终池终池终池三联管三联管三联管三联管triadtriadtriadtriad：骨骼肌骨骼肌骨骼肌骨骼肌T T T T管与其两侧终池管与其两侧终池管与其两侧终池管与其两侧终池肌细胞的收缩功能第15页（三）横纹肌收缩机制（三）横纹肌收缩机制 骨骼肌收缩机制是骨骼肌收缩机制是肌丝滑行理论肌丝滑行理论 myofilament sliding theorymyofilament sliding theory 1.1.肌丝分子组成肌丝分子组成 1 1）粗肌丝）粗肌丝thick filamentthick filament 肌球蛋白肌球蛋白(肌凝蛋白肌凝蛋白,myosin),myosin),属收缩蛋白属收缩蛋白 杆状部杆状部朝向朝向M M线成主干线成主干 头部头部横桥横桥cross-bridgecross-bridge :与肌动蛋白可逆性结合与肌动蛋白可逆性结合,含有含有ATPATP结合位点和ATPATP酶活性酶活性肌细胞的收缩功能第16页-肌球蛋白肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌动蛋白肌动蛋白粗肌丝分子组成粗肌丝分子组成M线肌细胞的收缩功能第17页2 2）细肌丝细肌丝thin filament 肌动蛋白肌动蛋白(肌纤蛋白肌纤蛋白,actin):属收缩蛋白属收缩蛋白 (组成主干组成主干)肌钙蛋白肌钙蛋白(troponin):属属调整蛋白调整蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白(原肌凝蛋白原肌凝蛋白,tropomyosin):属属调整蛋白调整蛋白肌细胞的收缩功能第18页Ca 2+激活收缩蛋白示意图肌细胞的收缩功能第19页2.肌丝滑行过程肌丝滑行过程肌细胞的收缩功能第20页肌细胞的收缩功能第21页肌细胞的收缩功能第22页肌细胞的收缩功能第23页1)1)肌肉舒张状态时肌肉舒张状态时,横桥将结合横桥将结合ATPATP分解为分解为ADPADP和和PiPi（仍留在头部（仍留在头部)蓄积能量而处于高势能状蓄积能量而处于高势能状态，对肌动蛋白结合位点高亲和力态，对肌动蛋白结合位点高亲和力2)2)当终池释放当终池释放CaCa2+2+肌浆内肌浆内CaCa2+2+与肌钙蛋白与肌钙蛋白结合结合使原肌球蛋白发生位移使原肌球蛋白发生位移解除位阻效应解除位阻效应横桥与肌动蛋白结合横桥与肌动蛋白结合-肌细胞的收缩功能第24页3)3)3)3)横桥向横桥向横桥向横桥向M M M M线方向扭动线方向扭动线方向扭动线方向扭动拖动细肌丝滑行拖动细肌丝滑行拖动细肌丝滑行拖动细肌丝滑行肌小肌小肌小肌小节变短节变短节变短节变短肌肉收缩。在横桥变构与扭动同时肌肉收缩。在横桥变构与扭动同时肌肉收缩。在横桥变构与扭动同时肌肉收缩。在横桥变构与扭动同时,ADP,ADP,ADP,ADP及及及及PiPiPiPi与横桥分离。与横桥分离。与横桥分离。与横桥分离。4)4)4)4)横桥再结合横桥再结合横桥再结合横桥再结合ATPATPATPATP横桥与肌动蛋白亲协力横桥与肌动蛋白亲协力横桥与肌动蛋白亲协力横桥与肌动蛋白亲协力与肌动蛋白解离。与肌动蛋白解离。与肌动蛋白解离。与肌动蛋白解离。解离后横桥再次分解解离后横桥再次分解解离后横桥再次分解解离后横桥再次分解ATP,ATP,ATP,ATP,进入下一个横桥进入下一个横桥进入下一个横桥进入下一个横桥周期。周期。周期。周期。肌细胞的收缩功能第25页如胞浆内如胞浆内CaCa2+2+CaCa2+2+与肌钙蛋白解与肌钙蛋白解 离离原肌球蛋白构型复原原肌球蛋白构型复原位阻效应位阻效应 恢复恢复横桥不能与肌动蛋白结合横桥不能与肌动蛋白结合细细 肌丝回位肌丝回位肌肉舒张。肌肉舒张。胞浆中升高胞浆中升高CaCa2+2+,由肌质网膜上由肌质网膜上 CaCa2+2+泵泵回肌质网泵泵回肌质网什么时候收缩活动停顿？肌细胞的收缩功能第26页横桥周期横桥周期 cross-bridge cyclingcross-bridge cycling 横桥与肌动蛋白结合、扭动、复位过程。横桥与肌动蛋白结合、扭动、复位过程。*参加扭动参加扭动横桥数目横桥数目决定决定肌肉产生张力；肌肉产生张力；*横桥横桥周期长短周期长短决定肌肉缩短速度。决定肌肉缩短速度。肌细胞的收缩功能第27页(四四)横纹肌兴奋收缩耦联横纹肌兴奋收缩耦联 excitation-contraction coupling1.1.定义定义:将肌细胞产生将肌细胞产生APAP电兴奋电兴奋过程和肌丝滑过程和肌丝滑行行机械收缩机械收缩联络起来联络起来中介中介过程。过程。肌细胞的收缩功能第28页2.2.基本过程：基本过程：肌膜上肌膜上APAP沿肌膜和沿肌膜和T T管传向肌细胞深处；管传向肌细胞深处；JSRJSR内内CaCa2+2+释放；CaCa2+2+触发肌肉收缩；触发肌肉收缩；JSRJSR回收回收CaCa2+2+肌细胞的收缩功能第29页1 1）骨骼肌肌质网）骨骼肌肌质网Ca2+释放机制释放机制(构象改变触发钙释放构象改变触发钙释放)终池肌细胞的收缩功能第30页骨骼肌肌质网骨骼肌肌质网Ca2+释放机制释放机制(构象改变触发钙释放构象改变触发钙释放)(终池膜终池膜)+钙释放通道钙释放通道肌细胞的收缩功能第31页骨骼肌肌浆中骨骼肌肌浆中Ca2升高机制：升高机制：APT管膜管膜L型型Ca2通道激活通道激活终池终池Ca2释放入释放入胞浆胞浆,胞浆胞浆Ca2 与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合,触发肌肉收缩触发肌肉收缩激活终池膜激活终池膜ryanodineryanodine受体受体L型型Ca2通道变构通道变构(骨骼肌骨骼肌)沿肌膜传到沿肌膜传到T管膜管膜 RYR,一个对生物碱一个对生物碱ryanodineryanodine有亲和力有亲和力CaCa2 2释放通道释放通道肌细胞的收缩功能第32页2 2）心肌肌质网）心肌肌质网Ca2+释放机制释放机制 (钙触发钙释放钙触发钙释放)(终池膜上终池膜上)肌细胞的收缩功能第33页心肌肌质网心肌肌质网Ca2+释放机制释放机制(钙触发钙释放钙触发钙释放)+钙释放通道钙释放通道肌细胞的收缩功能第34页心肌肌浆中心肌肌浆中Ca2升高机制：升高机制：APT管膜管膜L型型Ca2通道激活通道激活终池终池Ca2释放入释放入胞浆胞浆,胞浆胞浆Ca2 与肌钙蛋白结合与肌钙蛋白结合,触发肌肉收缩触发肌肉收缩激活终池膜激活终池膜ryanodineryanodine受体受体Ca2经该通道内流经该通道内流(心肌心肌)沿肌膜传到沿肌膜传到T管膜管膜 该过程称钙触发钙释放该过程称钙触发钙释放RYR,一个对生物碱一个对生物碱ryanodineryanodine有亲和力有亲和力CaCa2 2释放通道释放通道肌细胞的收缩功能第35页3.兴奋兴奋-收缩耦联物质和结构基础收缩耦联物质和结构基础:耦联关键物质耦联关键物质Ca 2+耦联关键结构耦联关键结构三联管三联管肌细胞的收缩功能第36页肌膜肌膜APL型型Ca2通道激活通道激活Ca2释放释放入胞浆入胞浆兴奋兴奋收缩收缩耦联耦联总结骨骼肌细胞收缩总结骨骼肌细胞收缩肌细胞的收缩功能第37页肌肉怎样舒张？肌肉怎样舒张？肌浆中肌浆中CaCa2 2 降低机制：降低机制：胞浆中胞浆中CaCa2+2+浓度升高浓度升高激活肌质网激活肌质网 上上CaCa2+2+泵泵将胞浆中将胞浆中CaCa2+2+泵回肌泵回肌 质网质网胞浆中胞浆中CaCa2+2+浓度下降浓度下降肌肉肌肉 舒张舒张肌细胞的收缩功能第38页（五）（五）影响影响横纹肌收缩效能横纹肌收缩效能原因原因 肌肉收缩效能肌肉收缩效能 performance of contraction 缩短程度缩短程度shortening 产生张力产生张力force 产生张力或缩短速度产生张力或缩短速度velocity肌细胞的收缩功能第39页 等张收缩等张收缩 isotonic contraction：肌肉收缩时肌肉收缩时,张力不变张力不变,而长度缩短而长度缩短 (缩短速度缩短速度0 0)。如与关节屈曲相关肌肉收缩。如与关节屈曲相关肌肉收缩。等长收缩等长收缩 isometric contraction：肌肉收缩时肌肉收缩时,长度不变长度不变(缩短速度缩短速度=0=0),而而 张力张力增加增加。维持姿势抗重力肌维持姿势抗重力肌,如颈后部肌收缩。如颈后部肌收缩。一、肌肉收缩形式一、肌肉收缩形式肌细胞的收缩功能第40页1.1.前负荷前负荷 preload 定义：肌肉收缩前所承受负定义：肌肉收缩前所承受负荷。荷。初长度初长度(initial length)：前负荷使肌肉在收缩前就处于前负荷使肌肉在收缩前就处于某种拉长状态，使之含有一定某种拉长状态，使之含有一定长度，即肌肉初长度。长度，即肌肉初长度。前负荷大小决定了初长度，前负荷大小决定了初长度，因而因而前负荷可用初长度表示前负荷可用初长度表示。肌细胞的收缩功能第41页骨骼肌骨骼肌长度长度张力张力关系曲线关系曲线肌细胞的收缩功能第42页平静时肌节长度为平静时肌节长度为2.0 2.0 2.22.2m肌节长度肌节长度张力关系曲线张力关系曲线肌细胞的收缩功能第43页最适初长度最适初长度肌小节长度为肌小节长度为2.2m肌细胞的收缩功能第44页从长度从长度张力曲线可看出：张力曲线可看出：肌肉收缩存在一个最适初长度肌肉收缩存在一个最适初长度(即最适前负即最适前负荷荷)，此状态下，肌肉收缩产生，此状态下，肌肉收缩产生主动张力最大。主动张力最大。大于或小于最适初长度，肌肉收缩产生张大于或小于最适初长度，肌肉收缩产生张力均会下降。力均会下降。肌细胞的收缩功能第45页前负荷前负荷初长度初长度粗细肌丝重合粗细肌丝重合程度程度发挥作用发挥作用横桥数目横桥数目张力大小张力大小小小结结最适前负荷最适前负荷最适初长度最适初长度肌小节肌小节2.2m2.2m粗细肌丝处于粗细肌丝处于最正确重合程度最正确重合程度发挥作用发挥作用横桥数目最多横桥数目最多产生张力最大产生张力最大肌细胞的收缩功能第46页2.2.后负荷后负荷 afterloadafterload 肌肉收缩后所承受负荷肌肉收缩后所承受负荷。妨碍肌肉收缩时短缩，妨碍肌肉收缩时短缩，是收缩阻是收缩阻力力 。研究方法：把前负荷固定在最适研究方法：把前负荷固定在最适前负荷，逐次改变后负荷，研究肌前负荷，逐次改变后负荷，研究肌肉产生肉产生张力张力大小与大小与速度速度关系。关系。S肌细胞的收缩功能第47页不一样后负荷对肌肉收缩不一样后负荷对肌肉收缩所产生张力和缩短程度影响所产生张力和缩短程度影响359肌细胞的收缩功能第48页 肌肉在有后负荷下收缩时肌肉在有后负荷下收缩时肌肉在有后负荷下收缩时肌肉在有后负荷下收缩时:总是张力产生在前，总是张力产生在前，总是张力产生在前，总是张力产生在前，缩短缩短缩短缩短产生在后；产生在后；产生在后；产生在后；后负荷愈后负荷愈后负荷愈后负荷愈大大大大，产生张力越，产生张力越，产生张力越，产生张力越大大大大,但但但但缩缩缩缩 短短短短开始出现时间开始出现时间开始出现时间开始出现时间越晚越晚越晚越晚，缩短初速，缩短初速，缩短初速，缩短初速 度和缩短总长度也越小。度和缩短总长度也越小。度和缩短总长度也越小。度和缩短总长度也越小。肌细胞的收缩功能第49页张力速度曲线张力速度曲线产生最大收缩产生最大收缩张力而不出现张力而不出现缩短缩短 W=0W=0后负荷为零时，后负荷为零时，产生最大缩短速产生最大缩短速度度 W=0W=0P0Vmax曲线最弯处曲线最弯处 W W最大最大肌细胞的收缩功能第50页从张力从张力速度曲线可看出：速度曲线可看出：伴随后负荷伴随后负荷增加增加收缩张力收缩张力增加增加,而缩短而缩短 速度速度减小减小。当后负荷增加到肌肉不能缩短时当后负荷增加到肌肉不能缩短时(缩短速缩短速 度度=0=0),可产生最大收缩张力可产生最大收缩张力(P P0 0),),此种收此种收 缩为缩为等长收缩等长收缩 当当后负荷后负荷=0=0时，肌肉缩短可达最大缩短速度时，肌肉缩短可达最大缩短速度 (V Vmaxmax)。肌细胞的收缩功能第51页3.3.肌肉收缩能力肌肉收缩能力contractilitycontractility 定义定义:是指与前、后负荷无关是指与前、后负荷无关,但能影响肌肉但能影响肌肉收缩效能收缩效能肌肉内在特征肌肉内在特征。影响原因影响原因:(1)(1)兴奋兴奋-收缩耦联过程收缩耦联过程,尤其是尤其是胞浆胞浆CaCa2 2;(2)(2)肌肉蛋白质或横桥功效特征改变肌肉蛋白质或横桥功效特征改变,尤其尤其 是是ATPATP酶活性；酶活性；(3)(3)神经、体液、药品及病理原因。神经、体液、药品及病理原因。肌细胞的收缩功能第52页兴奋收缩耦联过程兴奋收缩耦联过程蛋白质或横桥功效特征蛋白质或横桥功效特征缺氧缺氧酸中毒酸中毒能源缺乏能源缺乏Ca2咖啡因咖啡因肾上腺素肾上腺素提升收缩效果提升收缩效果降低收缩效果降低收缩效果肌细胞的收缩功能第53页4.4.收缩总和收缩总和summation summation：频率总和频率总和/时间总和时间总和 frequency summationfrequency summation 多纤维总和多纤维总和/空间总和空间总和 multiple fiber summationmultiple fiber summation 骨骼肌一个主要特征就是能够依据环境改骨骼肌一个主要特征就是能够依据环境改变要求来变要求来调整肌肉收缩强度调整肌肉收缩强度。这个特征是经过。这个特征是经过收缩总和过程来实现收缩总和过程来实现(注：肌肉收缩或注：肌肉收缩或APAP频率与刺激频率相关频率与刺激频率相关)肌细胞的收缩功能第54页1)1)运动单位运动单位 motor unit:motor unit:一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支一个脊髓前角运动神经元及其轴突分支所支配全部肌纤维。所支配全部肌纤维。（1）多纤维总和：又称多运动单位总合）多纤维总和：又称多运动单位总合肌细胞的收缩功能第55页舒张时舒张时:最最大大运动单位先停顿放电和收缩运动单位先停顿放电和收缩,最终才最终才是是小小运动单位停顿活动。运动单位停顿活动。2 2）运动单位总和标准：大小标准运动单位总和标准：大小标准 收缩时收缩时:弱收缩时弱收缩时,小小运动单位先参加运动单位先参加,伴随收伴随收缩增强缩增强,会有多个和会有多个和大大运动单位参加。运动单位参加。肌细胞的收缩功能第56页单收缩：收缩期、舒张期（2 2）频率总和频率总和 肌细胞的收缩功能第57页单收缩单收缩不完全强直收缩不完全强直收缩完全强直收缩完全强直收缩不完全强直收缩不完全强直收缩肌细胞的收缩功能第58页频率总和频率总和不完全强直收缩不完全强直收缩 incomplete tetanusincomplete tetanus：连续刺激频率增加连续刺激频率增加后续刺激落在前次收后续刺激落在前次收缩舒张期缩舒张期发生屡次收缩总和。发生屡次收缩总和。单收缩单收缩 twitches:A.A.受单一刺激受单一刺激一个一个APAP一次肌肉收缩一次肌肉收缩;B.B.连续刺激频率低连续刺激频率低(间隔间隔 单收缩时单收缩时 程程)多个分离多个分离APAP连续分离单收缩连续分离单收缩肌细胞的收缩功能第59页完全强直收缩完全强直收缩 tetanustetanus：强直收缩强直收缩连续刺激频率再增加连续刺激频率再增加后续刺激落在前次收后续刺激落在前次收缩收缩期缩收缩期发生屡次收缩总和。发生屡次收缩总和。强直收缩张力远大于单收缩张力强直收缩张力远大于单收缩张力原因：原因：胞质内胞质内CaCa2 2+浓度连续升高浓度连续升高在体在体情况下，骨骼肌收缩几乎全是强直情况下，骨骼肌收缩几乎全是强直收缩。收缩。肌细胞的收缩功能第60页肌细胞的收缩功能第61页血液章自学参考题血液章自学参考题1.1.解释名词解释名词 血细胞比容血细胞比容 红细胞沉降率红细胞沉降率 等渗溶液等渗溶液 红细胞渗透脆性红细胞渗透脆性 促红细胞生成素促红细胞生成素2.2.简述血液组成、理化特征和功效。简述血液组成、理化特征和功效。3.3.试述血浆渗透压组成及其生理意义。试述血浆渗透压组成及其生理意义。4.4.简述红细胞、白细胞数量、生理特征和各简述红细胞、白细胞数量、生理特征和各 类白细胞生理功效。类白细胞生理功效。肌细胞的收缩功能第62页